劉麗娟，童曉立

(1 山東省寄生蟲病防治研究所，山東濟寧 272033;2 華南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，廣東廣州 510642）

食蚊魚Gambusia affinis(Baird et Girard)是原產(chǎn)于北美洲大西洋沿岸的一種卵胎生小魚，因嗜食孑孓而著名.自20世紀初以來，食蚊魚作為蚊子的生物防治天敵被引進到世界各地.據(jù)記載，食蚊魚在1927年由菲律賓的馬尼拉引入我國上海［1］，目前已經(jīng)廣泛分布于熱帶亞熱帶地區(qū)的溪流、濕地、淺水湖等水體中，是蚊蟲的主要捕食性天敵之一，對抑制蚊蟲種群數(shù)量，防治蚊媒傳染病起到一定的作用.但由于食蚊魚是一種雜食性魚類，除了蚊蟲外，還取食輪蟲、線蟲、甲殼類、貝類及其他水生昆蟲等無脊椎動物［2－3］.有報道稱食蚊魚引入后會吞食本地魚類的受精卵，并與本地魚類爭奪食物資源，對生態(tài)位相似的土著魚造成一定程度的威脅［4－7］.為了評價食蚊魚對水生昆蟲生物多樣性的影響，本研究于2006年夏季在室內(nèi)對食蚊魚棲息環(huán)境中常見的3種水生昆蟲進行捕食選擇性試驗，研究在獵物有保障的情況下，食蚊魚對不同獵物或同一獵物的不同蟲態(tài)間是否具有捕食選擇性，以期為進一步研究食蚊魚的入侵生物學及蚊蟲的生物防治提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

食蚊魚于2005年10月捕自華南農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)池塘，室內(nèi)飼養(yǎng)8個月，將當年產(chǎn)小魚喂養(yǎng)至性成熟(♂:臀鰭特化為交配器;♀:性腺發(fā)育成熟，出現(xiàn)卵巢)，挑選雌魚全長3.0 cm、雄魚全長2.3 cm且行動敏捷的用于試驗，試驗前做饑餓12 h處理.

獵物選擇食蚊魚生境中常見的3種水生昆蟲:白紋伊蚊Aedes albopictus Skuse幼蟲和蛹、褐緣二翅蜉Cloeon bengalense Kimmins和花翅搖蚊Chironomus kiiensis Tokunaga幼蟲，分別代表水體內(nèi)不同空間分布的4類生物.白紋伊蚊的蛹主要停留于容器邊緣，呈靜止狀態(tài);幼蟲在水面活動，代表水體表面活動的生物;搖蚊幼蟲活動于水體底層;蜉蝣稚蟲喜歡附著于一些物體的表面，具有隱蔽性.白紋伊蚊幼蟲用豬肝粉和酵母粉的混合飼料喂養(yǎng)，試驗用白紋伊蚊4齡幼蟲和蛹;褐緣二翅蜉采自華南農(nóng)業(yè)大學樹木園水塘，挑選出體長4.0 mm左右活潑的蜉蝣稚蟲作為供試獵物;搖蚊幼蟲購于廣東省廣州市芳村區(qū)花地灣花鳥魚市場，挑選體長7.0 mm左右幼蟲作為供試獵物.試驗所用保鮮盒規(guī)格290 mm×200 mm×115 mm，每盒盛有脫氯自來水2000 mL，試驗水溫28℃.

1.2 方法

1.2.1 多種獵物存在下捕食選擇性 在保鮮盒中分別放入4類獵物，即搖蚊幼蟲、伊蚊幼蟲、伊蚊蛹、蜉蝣稚蟲.設2個處理:一處理每種獵物數(shù)量均為10頭;另一處理各種獵物數(shù)量均為20頭.在獵物適應環(huán)境1 h后放入禁食12 h的食蚊魚雌魚1尾，3 h后觀察記錄保鮮盒中剩余獵物數(shù).試驗設4個重復.

食蚊魚雄魚捕食選擇性試驗方法同雌魚，因雄魚的食量比雌魚小，獵物數(shù)量相對減少，設置每盒每種獵物分別為5和10頭.

1.2.2 相同獵物比例下的捕食選擇性 在盛有搖蚊幼蟲/伊蚊幼蟲比例分別為15/15、25/25、35/35、45/45的保鮮盒中各放入1尾禁食12 h的食蚊魚雌魚，3 h后觀察記錄保鮮盒中剩余的獵物數(shù)，試驗設4個重復.

1.2.3 不同獵物比例下的捕食選擇性 在盛有搖蚊幼蟲/伊蚊幼蟲比例分別為10/40、25/25、40/10的保鮮盒中各放入1尾禁食12 h的食蚊魚雌魚，3 h后觀察記錄保鮮盒中剩余的獵物數(shù)，試驗設4個重復.

1.3 數(shù)據(jù)處理

捕食性天敵選擇捕食作用模型［8］:

式中，Qi表示捕食者對第i種獵物的捕食比例;Fi表示環(huán)境中第i中獵物所占的比例;Ci表示捕食者對第i種獵物的喜好性;當Ci=0時，表示捕食者對第i種獵物沒有喜好性，0＜Ci＜1時，表示捕食者對第i種獵物有正喜好性，－1＜Ci＜0時，表示捕食者對第i種獵物有負喜好性.

2 結(jié)果與分析

2.1 多種獵物存在下捕食選擇性

圖1 食蚊魚雌魚對水生昆蟲的捕食選擇性Fig.1 Selective predation of Gambusia affinis(♀)to aquatic insects

圖2 食蚊魚雄魚對水生昆蟲的捕食選擇性Fig.2 Selective predation of Gambusia affinis(♂)to aquatic insects

多種獵物存在情況下，食蚊魚的捕食選擇性結(jié)果見圖1和圖2.從圖中可以看出，食蚊魚雌、雄魚對白紋伊蚊幼蟲、伊蚊蛹、搖蚊幼蟲、蜉蝣稚蟲的捕食選擇性趨勢相同.在低獵物密度下，食蚊魚雄魚對不同獵物的捕食差異性不顯著;在高獵物密度下，食蚊魚對伊蚊幼蟲和蛹的捕食量明顯高于搖蚊幼蟲和蜉蝣稚蟲.當獵物密度增加1倍時，食蚊魚對搖蚊幼蟲和蜉蝣稚蟲的捕食量下降，而對伊蚊幼蟲和伊蚊蛹的捕食量增加，其中對伊蚊幼蟲的捕食量增加幅度最大.利用捕食性天敵選擇捕食作用模型求得的選擇指數(shù)列于表1，從表1數(shù)據(jù)可以看出，食蚊魚對伊蚊幼蟲和伊蚊蛹的捕食選擇系數(shù)大于0，而對搖蚊幼蟲和蜉蝣稚蟲的捕食選擇系數(shù)均小于0，說明食蚊魚對伊蚊幼蟲和伊蚊蛹具有正喜好性，對搖蚊幼蟲和蜉蝣稚蟲有負喜好性.

表1 食蚊魚捕食選擇指數(shù)(Ci)Tab.1 The selection index of mosquitofish on 3 aquatic insects

2.2 2種獵物相同比例的捕食選擇性

2種獵物相同比例時，食蚊魚的捕食量與獵物密度的關(guān)系見圖3，從圖3中看出，食蚊魚對白紋伊蚊幼蟲的捕食量隨獵物密度的增加而增加，對搖蚊幼蟲的捕食量隨獵物密度的增加變化不大.在白紋伊蚊/搖蚊幼蟲為15/15和25/25這2種情況下，食蚊魚對白紋伊蚊幼蟲和搖蚊幼蟲的捕食量差異不顯著.隨2種獵物密度的增加，食蚊魚對白紋伊蚊幼蟲和搖蚊幼蟲的捕食量差異明顯.

2.3 2種獵物不同比例的捕食選擇性

總獵物密度不變，比例不同時，食蚊魚的捕食量與獵物密度的關(guān)系見圖4，從圖4可以看出，2種獵物不同比例下，食蚊魚捕食兩種獵物的總量差異不顯著(F=0.208，P=0.8179＞0.05).捕食白紋伊蚊幼蟲的數(shù)量明顯多于搖蚊幼蟲，表明在搖蚊幼蟲和伊蚊幼蟲共存時，食蚊魚雌魚喜好捕食伊蚊幼蟲.

圖3 食蚊魚在2種獵物密度相同下的捕食選擇性Fig.3 Selective predation of Gambusia.affinis under the same prey ratio

圖4 食蚊魚在2種獵物不同比例下的捕食選擇性Fig.4 Selective predation of Gambusia affinis under the different prey ratios

3 討論

食蚊魚是以動物性食物為主的雜食性魚類，除了捕食水生浮游動物和無脊椎動物外，還捕食一些落入水中的陸生小動物，如昆蟲和蜘蛛［3］.食蚊魚的食物組成在不同季節(jié)、不同水體中差異很大，在氣溫較高蚊蟲孳生的季節(jié)，食蚊魚主要以蚊子幼蟲為食且攝食量大［9－11］.但也有報道稱食蚊魚雖然在蚊蟲防治上應用廣泛，其對蚊幼蟲沒有特別的優(yōu)先選擇性［12］.另外，食蚊魚在水稻田、排水溝和野生水塘中以枝角類為主要食物.造成這種差異的原因:一方面可能與地區(qū)、季節(jié)有關(guān);另一方面可能與試驗方法有關(guān).以上研究者均是從野外采集食蚊魚標本后帶回實驗室解剖所得結(jié)果，由于魚胃中食物的消化會影響鏡檢，從而影響到選擇性的表現(xiàn).本文選擇食蚊魚生境中有代表性的幾種生物作為獵物，進行室內(nèi)試驗，白紋伊蚊、褐緣二翅蜉和花翅搖蚊均為我國南方水體中常見的水生昆蟲，白紋伊蚊幼蟲活動于水體表面，蛹喜歡聚集在水體邊緣，搖蚊幼蟲大多在水底活動，蜉蝣稚蟲喜歡長時間棲息于水草上，結(jié)果顯示，食蚊魚喜好捕食活動于水面、活潑愛動的獵物，靜止不動的獵物對食蚊魚的吸引性不大，這與García－Berthou［13］對西班牙 Banyoles湖食蚊魚生長發(fā)育和食物選擇性的研究結(jié)果相符.

在自然界中食蚊魚與獵物間經(jīng)常會出現(xiàn)“單種捕食者－多種獵物”的作用系統(tǒng)，食蚊魚對某一種獵物的捕食情況必然會因為其他獵物的存在而發(fā)生變化.本研究發(fā)現(xiàn)在低獵物密度情況下，食蚊魚對各種獵物的捕食選擇性均不明顯，隨著水中獵物密度的增加，食蚊魚優(yōu)先捕食白紋伊蚊幼蟲.本文研究結(jié)果與郭先武等［14］對圓尾斗魚食物選擇性試驗結(jié)果類似.本試驗結(jié)果證明了食蚊魚對水體表層活動的蚊幼蟲具有優(yōu)先選擇性，利用食蚊魚控制蚊幼蟲在理論上可行.但在自然水體中，水體表面的浮游動物如甲殼類、原生動物和輪蟲的生物量非常大，在部分水體中是食蚊魚食物的重要組成部分，因此在以后的工作中，應進一步研究食蚊魚對蚊幼蟲、不同類群浮游動物的捕食選擇性，為食蚊魚控制蚊幼蟲，防止蚊媒傳染病的傳播提供科學的依據(jù).

［1］鄭文彪，潘炯華.食蚊魚的生殖特性的研究［J］.動物學研究，1985，6(3):227－231.

［2］CRIVELLI A J，BOY V.The diet of the mosquitofish Gambusia affinis(Baird ＆ Girard)(Poeciliidae)in Mediterranean France［J］.Revued Ecologie，1987，42:421－435.

［3］PYKE G H.A review of the biology of Gambusia affinis and G.holbrooki［J］.Reviews in Fish Biology and Fisheries，2005，15(4):339－365.

［4］陳國柱，林小濤，陳佩.食蚊魚(Gambusia spp.)入侵生態(tài)學研究進展［J］.生態(tài)學報，2008，28(9):4476－4485.

［5］李家樂，董志國，李應森，等.中國外來水生動植物［M］.上海:上?？茖W技術(shù)出版社，2007:58.

［6］LEYSE K E，LAWLER S P，STRANGE T.Effects of an alien fish，Gambusia affinis，on an endemic California fairy shrimp，Linderiella occidentalis:Implications for conservation of diversity in fishless waters［J］.Biological Conservation，2004，118(1):57－65.

［7］ROWE D.Management trials to restore dwarf inanga show mosquitofish a threat to native fish［J］.Water and Atmosphere，1998，6(2):10－12.

［8］周集中，陳常銘.捕食者對獵物選擇性的數(shù)量測定方法［J］. 生態(tài)學報，1987，7(1):50－55.

［9］BENCE J R.Indirect effects and biological control of mosquitoes by mosquitofish［J］.Journal of Applied Ecology，1988，25(2):505－521.

［10］BLAUSTEIN L，KARBAN R.Indirect effects of the mosquitofish Gambusia affinis on the mosquito Culex tarsalis［J］.Limnology and Oceanography，1990，35(3):767－771.

［11］MORTON R M，BEUMER J P，POLLOCK B R.Fishes of a subtropical Australian saltmarsh and their predation upon mosquitoes［J］.Environmental Biology of Fishes，1988，21(3):185－194.

［12］MIURA T，TAKAHASHI R M，STEWART R J.Habitat and food selection by the mosquitofish，Gambusia affinis［J］.Proceedings of the California Mosquito Vector Control Association，1979，47:46－50.

［13］GARCíA－BERTHOU E.Food of introduced mosquitofish:Ontogenetic diet shift and prey selection［J］.Journal of Fish Biology，1999，55(1):135－147.

［14］郭先武，周潔，楊靈.圓尾斗魚食物選擇性的實驗研究［J］. 湖泊科學，1995，7(2):173－177.