楊志平

(鹽城師范學(xué)院城市與資源環(huán)境學(xué)院，江蘇 鹽城 224000)

鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物生活型研究

楊志平

(鹽城師范學(xué)院城市與資源環(huán)境學(xué)院，江蘇 鹽城 224000)

對(duì)鹽城沿海地區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行了初步調(diào)查。結(jié)果顯示，該地區(qū)有苔蘚植物103種，生活型分為固著型(石生固著型、附生固著型)和根著型(水生根著型、中生根著型、旱生根著型)。其中，中生根著型種類最多，占地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的56.31%，主要分布在濕潤(rùn)的土質(zhì)或砂質(zhì)基面上；其次為石生固著型(潮濕)與附生根著型種類，各占地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的11.65%；石生固著型(干旱)最少，僅占地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的4.85%。表明該地區(qū)苔蘚植物種類和生活型較豐富,同時(shí)反映出該區(qū)域獨(dú)特的苔蘚植物多樣性特點(diǎn)。

苔蘚植物；生活型；鹽城沿海

苔蘚植物是植物界中在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面較為原始的類群，也是由水生向陸生過(guò)渡的類群，在生態(tài)系統(tǒng)的建立、演替過(guò)程中扮演著重要的角色[1]。然而，相比于其他高等植物，苔蘚植物的研究相對(duì)薄弱，各地區(qū)研究的廣度、深度也很不平衡?？傮w來(lái)看，我國(guó)苔蘚植物研究較多的地區(qū)主要集中在苔蘚植物豐富的西南地區(qū)，東部沿海地區(qū)苔蘚植物研究相對(duì)較少。但沿海地區(qū)與西南山區(qū)迥然不同的地質(zhì)地貌、氣候類型以及人為活動(dòng)的程度差異對(duì)苔蘚植物的類型、分布、生活習(xí)性等必然有著重要的影響，表現(xiàn)出與西南山區(qū)苔蘚植物不同的特征，因此，加強(qiáng)沿海地區(qū)苔蘚植物研究，不但對(duì)更全面、更深入了解苔蘚植物有著重要意義，而且對(duì)保護(hù)沿海地區(qū)植物物種的多樣性、加強(qiáng)對(duì)苔蘚植物資源的開發(fā)與利用也有重要意義。

1 研究區(qū)域自然地理概況

鹽城沿海地區(qū)地處黃海之濱，地理坐標(biāo)北緯32°51′～34°12′，東經(jīng)119°34′～120°27′。沿海灘涂總面積4550km2(含輻射沙洲)，占全鹽城市總面積的26.8%，是我國(guó)沿海地區(qū)面積最大的灘涂濕地。整個(gè)地區(qū)皆為耕地湖泊，地勢(shì)平坦。氣候類型屬海洋性暖濕氣候，季風(fēng)氣候明顯，空氣溫暖而濕潤(rùn)，雨水豐沛。年平均氣溫為13.7～14.5℃，年降水總量為785.2～1309.5mm[2]。

2 鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物的種類組成

2009年9月至2010年10月，筆者主要以鹽城市區(qū)范圍內(nèi)的亭湖區(qū)和鹽都區(qū)、大豐麋鹿自然保護(hù)區(qū)及射陽(yáng)丹頂鶴自然保護(hù)區(qū)為標(biāo)本采集區(qū)，進(jìn)行苔蘚植物野外調(diào)查，共采集苔蘚植物標(biāo)本640余份。經(jīng)采用文獻(xiàn)[3-10]初步鑒定，鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物共有103種(表1)，分屬于23科46屬，其中，苔類6科6屬8種，分別占該地區(qū)苔蘚植物科、屬、種數(shù)的26.1%、13.0%、7.8%；蘚類17科40屬95種，分別占該地區(qū)苔蘚植物科、屬、種數(shù)的73.9%、87.0%、92.2%。不難看出，研究區(qū)域蘚類植物種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于苔類植物。在23個(gè)科中，種類較多的優(yōu)勢(shì)科有4個(gè)，分別是叢蘚科、真蘚科、青蘚科和葫蘆蘚科，其中，大多數(shù)種類集中在具有較強(qiáng)抗干擾能力的叢蘚科和真蘚科，占該地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的近一半，反映出該區(qū)域人為活動(dòng)強(qiáng)度較大，環(huán)境的原始生態(tài)性低的特點(diǎn)。

表1 鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物種類組成

續(xù)表1

序號(hào)科 屬 種 55．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum銀葉真蘚B．a(chǎn)rgenteumHedw．56．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum沼生真蘚B．knowltoniiBarnes．57．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum雙色真蘚B．dichotomumHedw．58．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum卵蒴真蘚B．blindiiB．S．G．59．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum瘤根真蘚B．bornholmenseWinkelm．&Ruthe．60．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum球根真蘚B．radiculosumBrid．61．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum刺葉真蘚B．lonchocaulonC．Muell．62．真蘚科Bryaceae真蘚屬Bryum擬三列真蘚B．pseudotriquetrum(Hedw．)Gaerth．63．真蘚科Bryaceae絲瓜蘚屬Pohlia黃絲瓜蘚P．nutans(Hedw．)Lindb．64．真蘚科Bryaceae絲瓜蘚屬Pohlia泛生絲瓜蘚P．cruda(Hedw)Lindb．65．真蘚科Bryaceae平蒴蘚屬Plagiobryum平蒴蘚P．zierii(Hedw)Lindb．66．真蘚科Bryaceae平蒴蘚屬Plagiobryum尖葉平蒴蘚P．demissum(Hook．)Lindb．67．真蘚科Bryaceae短月蘚屬Brachymenium叢生短月蘚B．pendulumMeut．68．真蘚科Bryaceae缺齒蘚屬M(fèi)ielichhoferia喜馬拉雅缺齒蘚M．himalayanaMitt．69．提燈蘚科Miniaceae匐燈蘚屬Plagiomnium側(cè)枝匐燈蘚P．maximoviczii(Lindb．)T．Kop．70．提燈蘚科Miniaceae匐燈蘚屬Plagiomnium尖葉匐燈蘚P．a(chǎn)cutum(Lidb．)T．Kop．71．珠蘚科Bratramiaceae澤蘚屬Philonotis細(xì)葉澤蘚P．thuaitesiiMitt．72．碎米蘚科Erpodiaceae碎米蘚屬Fabronia東亞碎米蘚F．matsumuraeBesch．73．薄羅蘚科Leskeaceae細(xì)枝蘚屬Lindbergia中華細(xì)枝蘚L．sinensis(C．Meull．)Broth．74．薄羅蘚科Leskeaceae細(xì)枝蘚屬Lindbergia疣齒細(xì)枝蘚L．a(chǎn)ustinii(Sull．)Broth．75．薄羅蘚科Leskeaceae細(xì)枝蘚屬Lindbergia細(xì)枝蘚L．brachyptera(Mitt．)Kindb．76．羽蘚科Thuidiaceae小羽蘚屬Haplocladium細(xì)葉小羽蘚H．microphyllum(Hedw．)Broth．77．羽蘚科Thuidiaceae小羽蘚屬Haplocladium狹葉小羽蘚H．a(chǎn)ngustofolium(HampeetC．Muell)Broth．78．羽蘚科Thuidiaceae麻羽蘚屬Claopodium皺葉麻羽蘚C．rugulosifoliumZeng79．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium小青蘚B．perminusculumC．Muell．80．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium林地青蘚B．starkei(brid．)B．S．G．81．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium灰白青蘚B．a(chǎn)lbicans(Hedw．)B．S．G82．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium勃氏青蘚B．brotheriPar．83．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium長(zhǎng)肋青蘚B．populeum(Hedw．)B．S．G．84．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium卵葉青蘚B．rutabuhon(Hedw．)B．S．G．85．青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium羽枝青蘚B．plumosum(Hedw．)B．S．G．86．青蘚科Brachytheciaceae美喙鮮屬Eurhynchium密葉美喙鮮E．savatieriSchimp．exBesch．87．青蘚科Brachytheciaceae同蒴蘚屬Homalothecium無(wú)疣同蒴蘚H．laevisetumLac．88．絹蘚科Entodontaceae絹蘚屬Entodon密葉絹蘚E．compressus(Hedw．)C．Mutll．89．絹蘚科Entodontaceae絹蘚屬Entodon絹蘚E．cladorrhizans(Hedw．)C．Muell．90．灰蘚科Hypnaceae灰蘚屬Hypnum黃灰蘚H．pallescens(Hedw．)P．Beauv．91．灰蘚科Hypnaceae灰蘚屬Hypnum大灰蘚H．plumaeformeWils．92．灰蘚科Hypnaceae灰蘚屬Hypnum彎葉灰蘚H．hamulosumB．S．G．93．灰蘚科Hypnaceae灰蘚屬Hypnum灰蘚H．cupressiformeHedw．94．金發(fā)蘚科Polytrichaceae小金發(fā)蘚屬Pagonatum東亞小金發(fā)蘚P．inflexum(Lindb．)Lac．95．金發(fā)蘚科Polytrichaceae仙鶴蘚屬Atrichum小仙鶴蘚A．crispulumSchimp．exBesch．96．齒萼苔科Gaocalycaceae異萼苔屬Heferoscypfuo平葉異萼苔H．planus(Mitt)Schifn97．齒萼苔科Gaocalycaceae異萼苔屬Heferoscypfuo雙齒異萼苔H．coalitus(Hook．)Schifn．98．綠片苔科Aneuraceae片葉苔屬Riccardia中華片葉苔R．chinensisGao99．綠片苔科Aneuraceae片葉苔屬Riccardia羽枝片葉苔R．multifida(L．)Gray．100．叉苔科Metzgeriaceae叉苔屬M(fèi)etageria平叉苔M．conjugataLindb．101．蛇苔科Conocephalaceae蛇苔屬Conocephaluma小蛇苔C．japonium(Thunb．)Grolle102．地錢科Marchantiaceae地錢屬M(fèi)archantia地錢M．polymorphaL．103．石地錢科Rebouliaceae石地錢屬Reboulia石地錢R．hemisphaerica(L．)Raddi

3 鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物生活型類型及其分析

3.1 苔蘚植物生活型類型

環(huán)境對(duì)植物的影響是普遍存在的，植物通過(guò)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)而獲得生存與繁衍。由于對(duì)特定環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)而在形態(tài)特征、生活習(xí)性等方面表現(xiàn)出相似性的植物類型稱之為植物的生活型。本研究主要參考陳邦杰對(duì)中國(guó)苔蘚植物生活型的劃分[3]，同時(shí)結(jié)合實(shí)際情況，把鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物類型劃分為2種類型。

3.1.1 固著型

此種類型的苔蘚植物通常植株匍匐平鋪，緊貼基質(zhì)生長(zhǎng)，難以與基質(zhì)分離。根據(jù)固著的基質(zhì)和周圍微生境的不同又可分為：

(1)石生固著型 通常以硬質(zhì)的基質(zhì)為固著體，如石塊、磚塊、混凝土等。有的生于河湖、池塘等水體的磚石塊上、浸沒(méi)于水中的護(hù)河墻體上或有水流的濕潤(rùn)巖面上,常年沉沒(méi)于水中或呈濕潤(rùn)狀態(tài)，該地區(qū)主要有地錢(MarchantiapolymorphaL.)、石地錢(RebouliahemisphaericaL.)、平叉苔(MetzgeriaconjugataLindb.)、小青蘚(BrachytheciumperminusculumC. Muell.)、密葉美喙鮮(EurhynchiumsavatieriSchimp.exBesch.)等。有的種類生活環(huán)境與前者迥異，喜歡生活在光照強(qiáng)烈的裸露磚石上，主要依賴空氣中的水汽或短暫雨水生存，屬于旱生種類。如泛生墻蘚(TortulamuralisHedw.)、中華縮葉蘚(Ptychomitriumsinense(Mitt.)Jaeg.)、毛尖紫萼蘚(GrimmiapiliferaP. Beauv.)等。

(2)附生固著型 通常以樹干或樹葉為固著體。沿海地區(qū)大面積成片林地很少，郁閉度較高的林區(qū)一般出現(xiàn)在歷史較久的公園、大型苗木場(chǎng)等，但后者一般以商業(yè)經(jīng)營(yíng)為主，林木更新期較短，苔蘚植物很難立足生存。前者人為活動(dòng)較頻繁，造成林內(nèi)相對(duì)濕度較低，樹皮含水量低，樹附生苔蘚植物種類相對(duì)較少,至今還未發(fā)現(xiàn)葉附生苔蘚植物。根據(jù)苔蘚個(gè)體在樹木上固著部位的不同，又有緊貼樹生種類和基干樹生種類之分。前者個(gè)體植株平鋪緊貼樹皮，較難剝離，如中華細(xì)枝蘚(Lindbergiasinensis(C. Muell.) Broth.)、彎葉灰蘚(HypnumhamulosumB.S.G.)、東亞碎米鮮(FabroniamatsumuraeBesch.)等；后者在樹干基部接近土面的部位生長(zhǎng)，主要是由于靠近地面濕度較大的緣故。這一類型可以看著是樹生向土生的過(guò)渡類型，或是土生種類的延伸。如狹葉小羽蘚(Haplocladiumangustofolium(HampeetC. Muell) Broth.)、皺葉麻羽蘚(ClapdiumrugulosifoliumZeng)、絹蘚(Entodoncladorrhizans(Hedw.)C.Muell.)和灰蘚(HypnumcupressiformeHedw.)、真蘚(BryumargenteumHedw.)等

3.1.2 根著型

此種類型苔蘚植物一般平鋪或直立生長(zhǎng),通過(guò)假根著生于基質(zhì)(一般為土質(zhì)或砂質(zhì)),通常根據(jù)基質(zhì)中水分的含量高低分為三類。

(1) 水生根著型 此類苔蘚植物多生于水中、溝渠岸邊、水濕洼地,以假根扎生于基質(zhì)中。如尖葉提燈蘚(MniumcuspidatumHedw.)、擬三列真蘚(Bryumpseudotriquetrum(Hedw.) Gaerth.)等。

(2) 中生根著型 此類苔蘚植物一般生長(zhǎng)在濕潤(rùn)的土面基質(zhì)上，沿海地區(qū)這類群種類最多，分布也最廣泛。蘚類中，如東亞小金發(fā)蘚 (Pogonatuminflexum(Lindb.) Lac.)、卷葉鳳尾蘚(FissidensdubiusP.deBeauv.)、黃牛毛蘚(Ditrichumpallidum(Hedw.) Hamp.)、銀葉真蘚(Bryum argenteum Hedw.)、葫蘆蘚(FunariahygrometricaHedw.)、黃絲瓜蘚(Pohlianutans(Hedw.) Lindb.)、林地青蘚(Brachytheciumstarkei(Brid.)B.S.G.)、卵葉青蘚(Brachytheciumrutabuhon(Hedw.)B.S.G.)、細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum(Hedw.)Broth.)。苔類中，如雙齒異萼苔(Heteroscyphuscoalitus(Hook.) Schifn)、羽枝片葉苔(Riccardiamultifida(L.)Gray.)、平葉異萼苔(Heteroscyphusplanus(Mitt) Schifn)等。

(3) 旱生根著型 此類苔蘚植物依靠假根固著于巖面、磚瓦面薄土或干旱的公路邊，具有較強(qiáng)的耐旱能力,能長(zhǎng)期忍受干燥缺水和直射光照。如小扭口蘚(Barbulaindica(Hook)Spreng.)、鏈齒蘚(Desmatodonlatifolius(Hedw.)Brid.)、叢生真蘚(BryumcaespitiumHedw.)、黃絲瓜蘚(Pohlianutans(Hedw.) Lindb.)、短尖葉墻蘚(Tortulaschmidii.(C.Muell.)Broth.)等。

3.2 苔蘚植物生活型分析

表2 鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物生活型統(tǒng)計(jì)表

苔蘚植物的生活型與其生長(zhǎng)的地質(zhì)地貌狀況、氣候環(huán)境有密切關(guān)系。從地質(zhì)地貌看，鹽城沿海地區(qū)多為平原，以耕地為主，林地較少，這決定了該地區(qū)苔蘚植物根著型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占該地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的71.85%(表2)，這些種類多以假根扎生于疏松柔軟的土質(zhì)或砂質(zhì)中。由于缺少山區(qū)的巖石，固著型種類貧乏，只占總數(shù)的28.15%，主要生活在人工假山、廢棄的石材、磚塊及樹干上。

從氣候環(huán)境上看，鹽城沿海地區(qū)地處黃海之濱，屬海洋性暖濕氣候，雨量充沛，與此氣候特征相適應(yīng)，該地區(qū)苔蘚植物生活型中旱生種類少，包括石生固著型和旱生根著型，共占總數(shù)的13.59%，主要分布在無(wú)遮擋、陽(yáng)光直射的城市街道邊、鐵路公路兩側(cè)以及地勢(shì)較高、植被稀少的干旱荒地。濕生種類在該地區(qū)分布最為廣泛，種類也最多，占總數(shù)的86.41%，包括石生固著型中的喜濕種類、附生固著種類、水生根著種類和中生根著種類。其中，水生種類(含水生根著型和部分石生固著型)和附生種類相對(duì)較少，各占8.10%和11.65%，原因在于沿海地區(qū)水體污染較為嚴(yán)重，林地人為活動(dòng)較為頻繁之緣故，但時(shí)常能在水質(zhì)相對(duì)較好的農(nóng)村水渠、涵洞、池塘、水溝找到其蹤跡；附生種類主要分布于年代已久的公園、人跡罕至的荒野林區(qū)，通常著生于濕度較高的樹干基部，樹干中上部很少見有分布，葉附生苔蘚的種類尚未被發(fā)現(xiàn)。中生根著型種類在濕生苔蘚中占主導(dǎo)地位，城市綠化帶、河濱水庫(kù)、農(nóng)村田埂、農(nóng)舍背陰墻根等都有其分布。值得一提的是，苔類在該地區(qū)的分布相對(duì)于蘚類較少，只占總數(shù)的7.8%，究其原因，可能是苔類對(duì)生活環(huán)境的要求更高，在平原地區(qū)單調(diào)的地貌很難有山區(qū)那樣的各種各樣的微生境，再加上頻繁的人為活動(dòng)和環(huán)境污染，苔類很難生存。

4 結(jié)語(yǔ)

鹽城沿海地區(qū)苔蘚植物的種類和生活型類型較為豐富,反映出該地區(qū)獨(dú)特的苔蘚植物多樣性特點(diǎn)。該地區(qū)地處低緯度東亞黃海之濱,地勢(shì)平坦，具有沿海暖溫帶與亞熱帶過(guò)渡性的氣候特點(diǎn)，氣溫溫和，雨量充沛，年降雨量達(dá)1100mm。因此,該地區(qū)苔蘚植被受地貌和濱海氣候影響較大，一方面,該地區(qū)多為低海拔的平原耕地，地形單調(diào)缺乏變化，無(wú)復(fù)雜多變的地理微生境，因此，苔蘚植物的多樣性和生活類型并不十分豐富，另一方面,由于該地區(qū)特殊的氣候條件,具有鮮明的溫濕區(qū)的特征,其水分狀況較適宜苔蘚植物的生長(zhǎng)，擁有較多的典型喜濕性苔蘚植物種類，占該地區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的86.41% ,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他類型的種數(shù)，處于優(yōu)勢(shì)地位。

[1]胡人亮.苔蘚植物學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社,1987.

[2]鹽城市地方志編纂委員會(huì).鹽城市志[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1998.

[3]陳邦杰.中國(guó)蘚類植物屬志:上冊(cè)[M].北京:科學(xué)出版社,1963:1-304.

[4]陳邦杰.中國(guó)蘚類植物屬志:下冊(cè)[M].北京:科學(xué)出版社,1978:1-331.

[5]中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所.云南植物志:第十七卷[M].北京:科學(xué)出版社,2000:1-525.

[6]中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所.云南植物志:第十八卷[M].北京:科學(xué)出版社,2002:1-407.

[7]中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合考察隊(duì).西藏苔蘚植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1985:1-581.

[8]中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合考察隊(duì).橫斷山苔蘚植物志[M].北京:科學(xué)出版社,2000:1-742.

[9]Akira Noguchi,Illustrated Moss Flora of Japan (Volunes 1～5) [M]. Japan: Hattori Botanical Laboratory,1987～1994.

[10]Bapan K R,Kachroo P. Hepaticology in India[M]. New Delhi: Himanshu Publication,2000.

2012-10-21

楊志平(1968-)，男，江蘇鹽城人，碩士，主要從事環(huán)境植物多樣性及環(huán)境生態(tài)研究。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.11.005

Q949.35

A

1673-1409(2012)11-S019-05