金爭(zhēng)平，溫秀鳳，張吉科

（1.水利部沙棘開發(fā)管理中心，北京 1 000381；2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原 030006）

葉的發(fā)生是來源于莖尖分生組織的分化，是莖尖邊緣區(qū)細(xì)胞分化產(chǎn)生的側(cè)生器官——葉原基，葉原基再分裂、分化形成葉片、葉柄、托葉等。沙棘前一個(gè)葉原基與下一個(gè)葉原基之間形成一定的角度，因此，新生的沙棘葉葉片，在莖上的排列具有螺旋型。由于沙棘是雙子葉植物，其葉原基的所有細(xì)胞的分裂與分化都是按順序同步進(jìn)行的，因此，整個(gè)幼葉細(xì)胞的發(fā)育過程都是同步型，不像單子葉植物那樣，葉片基部還保留著部分分生組織。因此，沙棘葉的成熟期較短、功能期相對(duì)集中、持續(xù)時(shí)間較短，衰老的也較快。

沙棘是一種不耐陰而喜光的植物，因此，其葉屬于高光（光強(qiáng)、光質(zhì)）葉片，即陽生葉。陽生葉的特點(diǎn)是：葉厚、葉面積小、高干重、低含水量、柵狀組織發(fā)達(dá)、氣孔密度大、阻力小、葉綠體含量高、CO2固定速率快、光飽和點(diǎn)高、光合效率高、木質(zhì)素含量高、類黃酮含量高、細(xì)胞分裂素含量高等?？梢姡谪S水年，陽生葉的特點(diǎn)得到充分的發(fā)揮，造成了沙棘單株高的座果率和高的產(chǎn)量是與葉的高光合活性制造干物質(zhì)效率高有關(guān)。

沙棘葉具有制造光合產(chǎn)物，輸出（源）與輸入（庫）的功能是與葉的發(fā)育指數(shù)、生理年齡有關(guān)。幼嫩葉、老葉主要是靠成熟葉輸入營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)發(fā)育和維持衰老著的生命，而成熟葉（功能葉）的功能主要是輸出光合產(chǎn)物，提供給其它正在生長(zhǎng)發(fā)育、生殖的器官所利用。這一原理雖是早已被公認(rèn)，但聯(lián)系到沙棘葉的不同葉位、葉齡、發(fā)育指數(shù)、生理年齡與沙棘葉的光合活性的研究卻報(bào)道很少。本文重點(diǎn)是討論沙棘不同葉位葉、葉齡、發(fā)育指數(shù)、生理年齡它們之間的屬性關(guān)系，以及對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育影響，以期得到一些啟示和認(rèn)識(shí)，供大家參考。

1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

實(shí)驗(yàn)地是位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市東勝區(qū)水利部沙棘科研基地。選擇“俄×中”沙棘雜雌優(yōu)54號(hào)［1］（簡(jiǎn)稱雜雌沙棘），選取樹冠向陽面結(jié)果枝上的較長(zhǎng)的健壯新梢，于5～8月每10天觀測(cè)新梢長(zhǎng)度、葉片數(shù)、每片葉的葉長(zhǎng)和葉寬，并用LI6400光合儀 于2011年7 月29 日 上 午10 時(shí)，每隔一葉測(cè)定了下位葉的光合活性參數(shù)，如光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、CO2濃度等，每片葉讀數(shù)5次，并測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 不同葉位葉生長(zhǎng)發(fā)育指數(shù)和生理年齡的差異

在一個(gè)枝條上，枝條最頂端的葉是發(fā)育階段最老，而年齡最幼的葉；最基部的葉是發(fā)育階段最幼、年齡最老的葉。在生長(zhǎng)季節(jié)由于頂端優(yōu)勢(shì)的作用，一個(gè)枝條在不斷的延長(zhǎng)，新葉在不斷的新生，老葉在不斷的老化和脫落，所以枝條上的葉自上而下，大體可分為4類發(fā)育指數(shù)和生理年齡不同的葉：新生到擴(kuò)展的幼葉、完全展開的成熟葉（功能葉）、葉綠素開始分解轉(zhuǎn)向葉綠素酸酯，失綠的老葉和葉細(xì)胞活力衰退，干枯、脫落的葉。

表1 不同葉位葉葉長(zhǎng)生長(zhǎng)指數(shù)的變化（葉序自上而下）

表1的資料表明，在一個(gè)枝條上，從5月1日到8月1日的3個(gè)月內(nèi)，共新生展開了30個(gè)葉片，平均每3天新生展開1個(gè)葉片。從單個(gè)葉片的生長(zhǎng)速率（mm／d）指數(shù)來看，它們受氣溫逐漸升高、光強(qiáng)增大、時(shí)間延長(zhǎng)的影響很大，所以，5月份的葉片生長(zhǎng)速率最慢，6月份加快，7月份生長(zhǎng)最快，8月份生長(zhǎng)開始減緩。減緩的主要原因是葉片的光合產(chǎn)物此時(shí)相對(duì)向生殖器官集中供應(yīng)，同時(shí)，也看到雖然8月份葉均長(zhǎng)度還在增加，葉面積指數(shù)還在不斷擴(kuò)大，但葉片的光合效率開始在逐漸下降。此外，從表1的資料還看到，各葉片的生長(zhǎng)長(zhǎng)度之間有明顯的波動(dòng)性（如7月1日的生長(zhǎng)速率明顯減緩），影響這些波動(dòng)性的主要原因與不同時(shí)期的干旱脅迫有關(guān)。

表2的資料表明，在一個(gè)枝條上，以展開的葉片計(jì)算，新葉數(shù)7 月初為最高，占28.6%，成熟葉（功能葉）的數(shù)量一直在增加，到8月初達(dá)到76.7%，而老葉數(shù)尚未增加很多，8月初，只占23.3%，未見發(fā)黃的衰老葉?？梢?，一個(gè)沙棘枝條上，自頂端向下不同葉位葉之間存在著生理年齡上的由嫩到老的梯度差異。生理年齡上的差異，實(shí)質(zhì)上是反映在各葉片表觀總光合效率干物質(zhì)的制造和積累上的差異。因此，在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中，新梢的長(zhǎng)度在不斷累積性的增加。但其絕對(duì)差異很大。造成這種現(xiàn)象的原因是多方面的，最主要的是干旱脅迫造成供水不足而誘導(dǎo)了葉片光合產(chǎn)物在不同器官，特別是在營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官之間的重新分配造成的。

表2 不同生理年齡葉的比例

2.2 不同葉位葉光合器活性的差異

葉的主要功能是將光的量子能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)鍵能，儲(chǔ)存在制造的碳水化合物糖中，再輸送到需要的器官，所以葉被稱謂“源”。但實(shí)質(zhì)上，幼葉和老葉，當(dāng)它們制造的干物質(zhì)全部用于自身呼吸消耗，甚至還不夠時(shí)，它們便變成了“庫”。因此，幼葉——成熟葉——老葉一生的生理過程是庫——源——庫的轉(zhuǎn)變關(guān)系。

表3的資料看到，5～13葉的幼葉，光合強(qiáng)度在逐漸加強(qiáng)，由庫轉(zhuǎn)向源；15～31 葉的光合強(qiáng)度維持在一個(gè)較高的水平，表明它們是最活躍的功能葉，承擔(dān)了源的功能；而33葉以后的葉，其光合強(qiáng)度在逐漸的減低，表明它們是在逐漸衰老的過程中，開始由源又轉(zhuǎn)向了庫。因此，從單個(gè)葉來看，庫、源關(guān)系功能的轉(zhuǎn)變是決定于葉片干物質(zhì)積累與消耗之比。但從整體葉片生理功能來看，由于生物體的整體性，存在著地上、地下部分的相關(guān)性、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性、極性與根蘗再生的相關(guān)性，所以，葉的光合干物質(zhì)制造——呼吸消耗——積累是一個(gè)復(fù)雜的生理動(dòng)態(tài)過程，影響著整株葉片的表觀光合效率（凈光合效率），規(guī)定了葉片庫、源關(guān)系在分配上的不平衡。

表3水分利用效率的資料顯示，每一片葉的水分利用效率都有差異，這可能和它們的生理年齡和葉脈與導(dǎo)管間獲水能力有關(guān)，顯示了個(gè)性。但從整體來看，一個(gè)枝條上，葉的水分利用效率還存在著葉位梯度上的差異。幼葉群和老葉群的葉片，水分利用效率都低于中部的成熟葉群。其規(guī)律與光合強(qiáng)度、蒸騰強(qiáng)度相對(duì)應(yīng)，表現(xiàn)出同樣類似的規(guī)律。

表3 沙棘不同葉位葉葉面積光合速率及蒸騰速率的關(guān)系

每個(gè)葉片的光合、蒸騰、水分利用效率的差異是由葉的結(jié)構(gòu)、生理狀態(tài)、光合器結(jié)構(gòu)與功能（光系統(tǒng)Ⅰ／光系統(tǒng)Ⅱ、葉綠素、電子傳遞鏈、葉綠體、ATP 合成酶、光合碳同化、環(huán)境因子）等有關(guān)。

表4的資料表明，由于葉齡、生理狀態(tài)、光合器結(jié)構(gòu)發(fā)育不同、葉發(fā)生時(shí)環(huán)境因子不同，所以不同葉位葉的葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、CO2濃度存在著個(gè)體上和相近葉群上的差異。

葉綠素a是光合色素，而葉綠素b是聚光色素，它們都與蛋白質(zhì)結(jié)合成復(fù)合體，存在于類囊體膜上，行使著將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)鍵能的作用。沙棘剛展開的幼葉葉綠素含量較低，成熟葉的葉綠素含量最高，而老葉的葉綠素含量又明顯下降。

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度是氣孔張開的程度，影響著光合作用，呼吸作用及蒸騰作用。氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)自己張開度的大小，而使植物在損失較少水分的條件下獲取最多的CO2。沙棘葉的氣孔張開程度和葉綠素含量一樣，也具有個(gè)體上和相近葉群上的生理年齡的差異。而且也是幼葉張開度小，成熟葉張開度最大，老葉張開度又變小。

這里CO2濃度是指氣孔中的CO2濃度，氣孔中的CO2濃度又受環(huán)境CO2濃度和氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的調(diào)節(jié)。沙棘葉由于柵狀組織發(fā)達(dá)，葉腹面氣孔密度大，光合作用強(qiáng)，所以氣孔CO2濃度相對(duì)較高。但也同樣具有個(gè)體上的差異和生理年齡上近似葉位的差異。

表4 沙棘不同葉位葉光合活性指標(biāo)的變化

續(xù)表

3 結(jié)論與討論

作者以原始數(shù)據(jù)資料的方式，探討分析了沙棘不同葉位葉的生長(zhǎng)發(fā)育指數(shù)、生理年齡指數(shù)、光合指標(biāo)指數(shù)、相關(guān)性指數(shù)。結(jié)果使我們看到了沙棘葉片對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育起著決定性作用的一些互為因果的重要?jiǎng)討B(tài)參數(shù)。如沙棘陽生葉的屬性，決定了它葉片厚、表皮毛多［2，3］、柵狀組織發(fā)達(dá)［4］、光合效率高［5］、氣孔導(dǎo)度大［6］、耗水量低［7］，顯示了旱中生植物的特性。沙棘葉片群一生生長(zhǎng)發(fā)育的速率是，5月份生長(zhǎng)緩慢，6月份加快，7月份最快，8月份開始衰退。一個(gè)枝條上的葉片，自頂端向下不同葉位葉之間存在著生理年齡上的差異，也存在著表觀光合效率上的差異。新生幼葉占28.6%，中間成熟葉占76.7%，而近下部的老葉占20.6%。由于頂端優(yōu)勢(shì)的作用，在一個(gè)有限的生長(zhǎng)季節(jié)中，它們?cè)诓粩嘈屡f交替更新中維持著葉片表觀光合作用的最高效率。而有節(jié)律地調(diào)節(jié)著沙棘地下部與地上部、主莖與側(cè)枝、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的相關(guān)性、莖尖根尖的極性生長(zhǎng)的空間擴(kuò)大性、根蘗不斷延伸發(fā)展占有新生態(tài)位的擴(kuò)繁能力。所以，探討沙棘葉的屬性和功能，是認(rèn)識(shí)沙棘雙重遺傳型、雙重生理型、雙重生態(tài)型、先鋒植物［8］的重要手段和途徑。

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