袁 杰 ，蔡 靖 ,2，侯 琳 ,2，張碩新 ,2

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2. 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，陜西寧陜 711600）

秦嶺火地塘天然次生油松林倒木的溫度變化特征

袁 杰1，蔡 靖1,2，侯 琳1,2，張碩新1,2

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2. 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，陜西寧陜 711600）

以秦嶺火地塘天然次生油松林內(nèi)的油松和漆樹倒木為研究對象，通過數(shù)字式瞬時(shí)溫度計(jì)測定了不同樹種、不同腐爛等級倒木溫度、氣溫和10 cm 地溫的日變化（8:00～18:00）和年變化。結(jié)果表明：油松和漆樹倒木溫度差異不顯著，但1～12月漆樹倒木溫度均高于油松倒木溫度；倒木溫度有明顯的年變化和日變化，并表現(xiàn)出倒木溫度的變化滯后于氣溫和10 cm地溫的變化，但倒木溫度與氣溫和10 cm地溫間的相關(guān)性和滯后性卻隨樹種和腐爛等級而有所不同；對油松和漆樹不同腐爛等級倒木溫度與氣溫和10 cm地溫間的關(guān)系進(jìn)行擬合可以看出，倒木溫度與氣溫間是一段拋物線，而倒木溫度與10 cm地溫間存在極顯著的線性關(guān)系；相較于氣溫，倒木溫度與10 cm地溫相關(guān)性更為密切，即相關(guān)系數(shù)更大。

天然次生油松林；秦嶺；倒木溫度；倒木分解；倒木呼吸；預(yù)測模型

粗頭直徑≥10 cm、長度通?！?m、傾斜度超過45°的死木質(zhì)殘?bào)w稱為倒木[1]。倒木作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的基本生態(tài)單位[2]，參與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動及物質(zhì)循環(huán)，是森林生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的營養(yǎng)庫和碳庫[3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木與生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者之間都有密切的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)與功能相互制約，相互影響[4]。倒木通過改善微生境條件而有利于種子的更新，倒木溫度作為倒木微環(huán)境的重要因素之一，影響林區(qū)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽速度以及森林更新[5]。倒木分解除了受自身基質(zhì)質(zhì)量和結(jié)構(gòu)組成影響外，還與外界各種生態(tài)因子有關(guān)，是個(gè)非常復(fù)雜的過程[6]。溫度作為關(guān)鍵的生態(tài)因子，它的變化直接影響著微生物的生長、繁殖及其生理活動，對倒木分解起著重要的作用[7-10]。近年來，倒木在森林碳循環(huán)中的重要性已經(jīng)逐步引起人們的關(guān)注，倒木分解釋放CO2通量是生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中不容忽視的一個(gè)組分[11]。許多研究人員在分析環(huán)境因子對倒木分解釋放CO2通量的影響時(shí)都認(rèn)為倒木溫度起著主導(dǎo)作用[12-15]。另外，大尺度碳通量估測時(shí)，想要獲得倒木溫度的實(shí)測值比較困難，往往采用氣溫直接進(jìn)行估測，這種估測并沒有充分考慮到倒木溫度對氣溫的滯后性，存在一定的估算誤差[15]。有關(guān)倒木的研究雖然受到了廣泛的關(guān)注，但對秦嶺這一獨(dú)特的中國南北氣候區(qū)天然分界線的研究還鮮見報(bào)道，尤其是對倒木溫度變化特征的分析還不夠，尚待深入探討。

本研究以秦嶺火地塘天然次生油松林內(nèi)的油松Pinus tabulaeformis和漆樹Toxicodendron vernicif l uum倒木為研究對象，詳細(xì)比較林內(nèi)不同腐爛等級倒木溫度、氣溫、地溫的日變化和年變化，旨在為倒木對秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者的更新提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對倒木分解速率的大小及倒木釋放CO2通量的多少提供依據(jù)。分析不同腐爛等級倒木溫度與氣溫、地溫之間的關(guān)系，以便秦嶺碳通量估測時(shí)采用相應(yīng)的校正方法以減少估算誤差。

1 研究地區(qū)自然概況

試驗(yàn)地位于陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)研究站火地塘天然油松群落綜合觀測場內(nèi)，地處北亞熱帶北緣，坡向?yàn)槲髂舷颍骄露燃s35 °，年平均氣溫8～10 ℃，年降水量900～1200 mm，年蒸發(fā)量800～950 mm，濕潤系數(shù)為1.022，年日照時(shí)數(shù)1100～1300 h，生長期為6 個(gè)月，無霜期170 d。土壤主要為花崗巖和變質(zhì)花崗巖母質(zhì)上發(fā)育起來的山地棕壤，土層厚30～50 cm，土壤中礫石含量較高，土壤容重約為1.31。試驗(yàn)地內(nèi)優(yōu)勢樹種為天然次生油松，平均樹齡60 a，平均胸徑25 cm，平均樹高15 m，密度1600 株/hm2，郁閉度0.48。主要伴生樹種有銳齒櫟Quercus alienavar.acuteserrata、華山松Pinus armandi、紅樺Betula albo-sinensis、漆樹和青榨槭Acer davidii等。林下灌木個(gè)體高110 ～460 cm，平均蓋度為52%；林下草本平均高40 cm，平均蓋度為35%，鑲嵌分布于林隙。

2 研究方法

2.1 倒木溫度的測定

在該區(qū)選用立地條件基本一致的油松和漆樹倒木，將其劃分為5 個(gè)腐爛等級（見表1），油松和漆樹倒木每個(gè)腐爛等級各選取3棵，總共選取30 棵倒木。2011年 1月到 12月，每月的 2、5、8、12、15、18、22、25和28 日分別從8:00～18:00每隔1h用數(shù)字式瞬時(shí)溫度計(jì)同時(shí)測定油松和漆樹各腐爛等級的10 cm倒木溫度（以下簡稱倒木溫度）、林內(nèi)距地面1.3m高度空氣溫度和10 cm地溫，每次測定重復(fù)3次。

表1 倒木的分解等級劃分標(biāo)準(zhǔn)[16]Table 1Classification system of fallen wood decay classes

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用SAS 8.0，通過方差分析（ANOVA）選用DUNCAN新復(fù)極差法對油松和漆樹倒木溫度進(jìn)行多重比較。通過origin 8.0繪制油松和漆樹倒木溫度、10 cm地溫和氣溫年變化圖，并擬合油松和漆樹倒木溫度與氣溫和10 cm地溫間的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

油松和漆樹倒木溫度呈現(xiàn)明顯的年變化（見圖1和圖2）。油松倒木溫度的最高值出現(xiàn)在4 級倒木的8 月18:00，最低值出現(xiàn)在5 級倒木的1月8:00。漆樹倒木溫度的最高值出現(xiàn)在5 級倒木的8月18:00，最低值出現(xiàn)在5 級倒木的1月11:00。兩樹種間倒木溫度沒有顯著差異（P＞0.05），但是1～12月漆樹倒木溫度均高于油松倒木溫度，所測倒木溫度變化范圍分別為：油松0.21～23.08 ℃，漆樹0.31～23.61℃。油松和漆樹倒木在12、1、2月隨著腐爛等級的增加溫度逐漸下降，3月隨漆樹倒木的腐爛溫度呈下降趨勢，而油松倒木溫度隨倒木腐爛逐漸升高。4～11月油松倒木的溫度都隨倒木腐爛呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢（4＞3＞5＞2＞1），而漆樹倒木的溫度則隨著倒木腐爛逐漸上升。1、2月油松和漆樹倒木溫度的日變化不明顯，3、4、7、8 月油松和漆樹倒木的溫度隨著時(shí)間逐漸升高，5、6、9、10 月油松倒木溫度先上升后下降，16:00達(dá)到最高值，而漆樹倒木的溫度隨時(shí)間呈現(xiàn)上升的趨勢，11、12月油松和漆樹倒木溫度隨時(shí)間呈下降趨勢。這些變化趨勢尤其在高分解等級的倒木（4、5 級）更加明顯?？傮w來看，2011年油松倒木溫度從8:00～16:00逐漸上升，16:00之后溫度開始下降，下午溫度明顯高于上午，而漆樹倒木溫度從8:00～18:00溫度持續(xù)上升。

該林區(qū)氣溫的最高值出現(xiàn)在7 月15:00，最低值出現(xiàn)在1月8:00（見圖3）。10 cm地溫的最高值出現(xiàn)在7 月18:00，最低值出現(xiàn)在2月14:00。氣溫的變化范圍-7.45～22.65 ℃，10 cm地溫的變化范圍0.37～22.78 ℃。10 cm地溫全年基本上都隨時(shí)間呈上升趨勢。1～10 月氣溫基本上隨時(shí)間呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，15:00溫度達(dá)到最高值，11、12月氣溫隨時(shí)間逐漸下降。

1、8、10、11、12月油松和漆樹倒木溫度低于10 cm地溫，高于氣溫（見圖1，圖2和圖3）。2月和9 月10 cm地溫低于油松和漆樹倒木溫度，高于氣溫。3月和4 月10 cm地溫大于油松和漆樹倒木溫度，小于氣溫。5 月和6 月油松和漆樹倒木溫度大于10 cm地溫，小于氣溫。7 月氣溫大于油松和漆樹倒木溫度，小于10 cm地溫。

油松和漆樹5 個(gè)腐爛等級倒木溫度與氣溫間進(jìn)行擬合都得到一段拋物線，隨著氣溫的變化，倒木溫度緩慢變化，倒木溫度明顯滯后于氣溫（見圖4和圖5）。油松和漆樹5 個(gè)腐爛等級倒木溫度與10 cm地溫間存在極顯著的線性關(guān)系，也具有明顯的滯后性。相較于氣溫，倒木溫度與10 cm地溫相關(guān)性更為密切，即相關(guān)系數(shù)更大。

圖1 油松倒木溫度年變化Fig. 1Annual changes of temperature of P. tabulaeformis fallen wood

圖2 漆樹倒木溫度年變化Fig. 2Annual changes of temperature of T. vernicifluum fallen wood

圖4 油松倒木溫度與氣溫和10 cm地溫的關(guān)系Fig. 4 Relationships of P. tabulaeformis fallen wood temperature with air temperature and 10 cm soil temperature

圖5 漆樹倒木溫度與氣溫和10 cm地溫的關(guān)系Fig. 5 Relationships of T. vernicifluum fallen wood temperature with air temperature and 10 cm soil temperature

4 討 論

不同樹種間倒木溫度差異不顯著，這與孫秀云對東北東部山區(qū)11個(gè)樹種倒木溫度測定結(jié)果一致[14]，但與張利敏的研究結(jié)果有出入[15]。張利敏認(rèn)為倒木分解過程中，各樹種分解速率差異顯著，樹種間透氣程度出現(xiàn)明顯不同，導(dǎo)致倒木溫度差異明顯[15]。但倒木溫度還與微生物的活動有關(guān)，微生物對倒木的分解會釋放熱量使倒木溫度上升，油松和漆樹倒木在分解過程中微生物的種類和數(shù)量可能影響其差異不顯著。不同腐爛等級間倒木溫度差異明顯，尤其是高分解等級的漆樹倒木溫度變化很明顯。這可能是由于漆樹倒木的熱容量和導(dǎo)熱率隨著倒木的分解差異較大，尤其是在高分解等級的倒木上熱容量和導(dǎo)熱率變化更明顯。

倒木溫度有明顯的年變化和日變化，并表現(xiàn)出倒木溫度的變化滯后于氣溫的變化，這與許多研究人員的研究結(jié)果類似[5,8,14-15]。這可能是由于倒木的熱容量較空氣大，導(dǎo)熱率小于空氣的亂流熱交換所致。但是，倒木溫度與氣溫間的相關(guān)性和滯后性卻隨樹種和腐爛等級而有所不同。對秦嶺地區(qū)油松和漆樹不同腐爛等級倒木溫度與氣溫間的關(guān)系進(jìn)行擬合可以看出，倒木溫度與氣溫之間的關(guān)系呈拋物線型。這與賀旭東[17]認(rèn)為萬木林常綠闊葉林倒木溫度與林內(nèi)大氣瞬時(shí)溫度間呈極顯著的線性關(guān)系（R2=0.9925）以及孫秀云[14]表明東北主要樹種倒木溫度與大氣瞬時(shí)溫度間存在顯著的線性正相關(guān)（R2=0.759）不同。萬木林常綠闊葉林屬中亞熱帶季風(fēng)型氣候，年均氣溫18.7 ℃，最低氣溫也在7 ℃，而孫秀云只測定了生長季的倒木溫度，測定期間氣溫基本在零上，因此倒木溫度與氣溫之間都存在顯著的線性關(guān)系。本研究區(qū)氣溫的最低值達(dá)到了-7.45 ℃，而倒木溫度基本都維持在零以上，因此對于倒木溫度與氣溫不能通過線性關(guān)系進(jìn)行擬合，否則將增大誤差，而拋物線則能很好地模擬它們之間的關(guān)系。另外，倒木溫度與10 cm地溫間存在極顯著的線性關(guān)系，并表現(xiàn)出明顯的滯后性。這可能是由于土壤的熱容量較倒木大，以及倒木的導(dǎo)熱率大于土壤所致。受限于野外試驗(yàn)的條件，本研究并未對全天24 h的溫度變化進(jìn)行連續(xù)測定，也未對每日的溫度進(jìn)行連續(xù)測定，因此對倒木溫度與氣溫和10 cm地溫間的模擬存在一定的誤差。如能連續(xù)測定倒木溫度、氣溫和10 cm地溫的變化，將對倒木溫度的估測提供更加科學(xué)的依據(jù)。另外，倒木溫度的變化是否會對全球氣候變化產(chǎn)生影響、倒木溫度對全球氣候變化的影響程度如何以及什么因素影響倒木溫度的變化等問題尚不清楚，需要進(jìn)行深入研究。

[1] HARMON M E, SEXTON J. Guidelines for measurements of woody debris in forest ecosystems[M]. Washington: US LTER Press, 1996:1-73.

[2] GRAHAM S A. The felled tree trunk as an ecological unit[J].Ecology, 1925, 6(4): 397-411.

[3] MOSELEY K R, CASTLEBERRY S B, FORD W M. Coarse woody debris and pine litter manipulation effects on movement and microhabitat use of Ambystoma talpoideum in a Pinus taeda stand[J]. Forest Ecology and Management, 2004, 191(1-3): 387-396.

[4] 袁 杰, 侯 琳, 張碩新. 粗木質(zhì)殘?bào)w研究進(jìn)展[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2011, 26(4): 90-98.

[5] 劉琪璟, 王 戰(zhàn). 長白山岳樺林倒木及其與更新的關(guān)系[J]. 森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1992, 6: 63-67.

[6] GARRETT L, DAVIS M, OLIVER G. Decomposition of coarse woody debris, and methods for determining decay rates[J]. New Zealand Journal of Forestry Science, 2007, 37(2): 227-240.

[7] 李 可, 李鳳珍. 倒木分解過程中生化生態(tài)學(xué)特征的變化[J].森林生態(tài)系統(tǒng)研究, 1992, 6: 222-226.

[8] WANG C K, BOND-LAMBERTY B, GOWER S T.Environmental controls on carbon dioxide fl ux from black spruce coarse woody debris[J]. Oecologia, 2002, 132(3): 374-381.

[9] MACKENSEN J, JüRGEN B. Density loss and respiration rates in coarse woody debris of Pinus radiata, Eucalyptus regnans and Eucalyptus maculata[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003,35(1): 177-186.

[10] JOMURA M, YUJI K, MASAKO D, et al. Spatial variation in respiration from coarse woody debris in a temperate secondary broad-leaved forest in Japan[J]. Forest Ecology and Management,2008, 255(1): 149-155.

[11] BOND-LAMBERTY B, WANG C K, GOWER S T. Annual carbon flux from woody debris for a boreal black spruce fire chronosequence[J]. Journal of Geophysical Research, 2002, 108:121-129.

[12] HARMON M E, FRANKLIN J F, SWANSON F J, et al. Ecology of Coarse Woody Debris in Temperate Ecosystems[J]. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 133-302.

[13] CHAMBERS, SCHIMEL. Respiration from coarse wood litter in central Amazon forests[J]. Biogeochemistry, 2001, 52: 115-131.

[14] 孫秀云. 東北主要樹種倒木分解釋放CO2通量及其影響因子的研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2007； 14-26.

[15] 張利敏. 11個(gè)溫帶樹種粗木質(zhì)殘?bào)w分解過程中碳動態(tài)及影響因子[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2010；12-39.

[16] 閆恩榮，王希華，黃建軍. 森林粗死木質(zhì)殘?bào)w的概念及其分類[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(1):158-167.

[17] 賀旭東. 萬木林常綠闊葉林粗木質(zhì)殘?bào)w碳庫及其呼吸通量研究[D]. 福州: 福建師范大學(xué), 2010； 19-30.

Dynamics characteristics of fallen wood temperature in secondary forest of Pinus tabulaeformis at Huoditang forest region in Qinling mountains

YUAN Jie1, CAI Jing1,2, HOU Lin1,2, ZHANG Shuo-xin1,2
(1. College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2. Qinling National Forest Ecosystem Research Station, Ningshan 711600, Shaanxi, China)

Daily and annual changes of different tree species and decay classes of fallen wood’s temperature, air and 10 cm soil temperature were measured by digital instantaneous thermometer in a natural secondary forest of Pinus tabulaeforims at Huoditang forest region in the Qinling Mountains. The fallen wood’s temperature of Toxicodendron vernicif l uum were higher than those of P.tabulaeforims from January to December, but there was no signif i cant difference between them. The fallen wood’s temperature showed obvious daily and annual changes, which lagged behind those of air and 10 cm soil temperature. However, the correlation and lag of fallen wood, air and 10 cm soil temperature varied with tree species and decay classes. The relationship between the temperatures of different decay classes of P. tabulaeforims and T. vernicif l uum fallen wood and the air temperatures were simulated by a parabola, and signif i cant linear relationship between the temperatures of different decay classes of P. tabulaeforims and T. vernicif l uum fallen wood and the 10 cm soil temperatures could be found. Compared with the air temperatures, 10 cm soil temperatures were closer correlated with fallen wood temperatures.

natural secondary forest of Pinus tabulaeformis；Qinling mountains；fallen wood’s temperature; fallen wood’s decomposition; fallen wood’s respiration; forecasting model

S718.5

A

1673-923X(2012)09-0081-06

2012-05-10

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“秦嶺山地森林增匯理水技術(shù)體系研究”（201004036）

袁 杰（1987-），男，陜西勉縣人，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)研究；E- mail: yuanjie312@126.com

張碩新（1959-），男，陜西戶縣人，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)和植物生理生態(tài)研究；

E-mail: sxzhang@nwsuaf.edu.cn

[本文編校：謝榮秀]