劉 莉

(浙江經(jīng)貿(mào)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 應(yīng)用工程系，浙江 杭州 310018)

水資源短缺、干旱是目前公認的全球性環(huán)境問題，全球干旱半干旱地區(qū)約占陸地面積的35%，遍及世界60多個國家和地區(qū)。中國是受干旱影響嚴重的農(nóng)業(yè)大國，據(jù)水利部統(tǒng)計， “十五”期間，全國農(nóng)田受旱面積年均達2 567萬 hm2，平均每年因旱減產(chǎn)350億kg，造成經(jīng)濟損失超過2 300億元。干旱脅迫正嚴重制約著農(nóng)作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。同時，由于經(jīng)濟快速發(fā)展過程中對污染物處理不盡合理，導(dǎo)致我國70%的內(nèi)陸河流遭到污染，成為水質(zhì)性缺水嚴重的國家。因此，發(fā)掘和利用作物對干旱脅迫的耐性和適應(yīng)性，對于充分利用土地與自然資源、穩(wěn)定與發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有非常重要的意義。

植物通過多種生理機制在細胞、組織和植株水平上響應(yīng)水分脅迫，避免或減輕缺水對其細胞的傷害［1］，在干旱條件下，植物體內(nèi)會積累大量的代謝物質(zhì)如糖類、氨基酸 (如脯氨酸)、多胺、季胺、無機離子 (如K+)等，以調(diào)節(jié)植物細胞內(nèi)滲透勢;啟動抗氧化防御系統(tǒng)，提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶 (CAT)、過氧化物酶(POD)等抗氧化酶活性及Ve、還原型谷胱苷肽(GSH)等抗氧化物質(zhì)，協(xié)同抵抗干旱脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害;相關(guān)基因表達發(fā)生改變，一些正常基因被關(guān)閉，而一些與適應(yīng)逆境有關(guān)的基因則被啟動，表現(xiàn)出正常蛋白合成受阻，誘導(dǎo)合成特異蛋白即逆境蛋白［2-4］。通常，植物許多基因的表達需要通過特定的轉(zhuǎn)錄因子與特定的順式作用元件相互作用調(diào)控。轉(zhuǎn)錄因子 (transcription factor，TF)又稱反式作用因子，是能與真核基因啟動子區(qū)域中的順式作用元件發(fā)生特異性結(jié)合，從而保證目的基因以特定強度、特定時間與空間表達的蛋白質(zhì)分子。與抗逆相關(guān)、編碼產(chǎn)物參與信號傳遞途徑和基因表達調(diào)控過程的轉(zhuǎn)錄因子主要分為 MYB、bZIP、WRKY、AP2/EREBP和NAC類5個家族。其中，堿性亮氨酸拉鏈 (bZIP，basic region/leucine zipper motif)轉(zhuǎn)錄因子廣泛參與種子貯藏基因表達、植物生長發(fā)育、光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、病害防御、生物和非生物脅迫應(yīng)答以及ABA敏感性等各種信號的反應(yīng);與干旱應(yīng)答元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子 (DREBs，dehydration responsive element binding)，可特異的識別并結(jié)合干旱應(yīng)答元件 (DRE，dehydrationresponsive element)，進而參與逆境信號的傳遞，調(diào)控下游逆境應(yīng)答基因的表達，提高植物在逆境條件下的適應(yīng)性和耐受能力。

1 植物對干旱信號的感知和傳導(dǎo)

植物抗旱機能的實現(xiàn)要通過對水分脅迫感知、脅迫信號傳導(dǎo)及相關(guān)基因表達調(diào)控等一系列復(fù)雜的生理生化過程。從環(huán)境刺激到植物對逆境作出反應(yīng)是一系列復(fù)雜的信號傳導(dǎo)過程，它包括以下3個環(huán)節(jié):一是細胞對環(huán)境信號的感知轉(zhuǎn)導(dǎo)，產(chǎn)生胞間信使;二是胞間信使在細胞或組織間傳遞，并最終到達受體細胞的作用位點;三是受體細胞對胞間信使的接受轉(zhuǎn)導(dǎo)和反應(yīng)，導(dǎo)致受體組織中生理生化和功能的最優(yōu)化組合，最終體現(xiàn)為植物對環(huán)境刺激或逆境的適應(yīng)或抗性。盡管從分子水平上還不能完全闡明這些過程，但已有一些研究發(fā)現(xiàn)，植物細胞可以通過膨壓變化或膜受體的活性變化感知水分脅迫，從而將胞外信號轉(zhuǎn)為胞內(nèi)信號，觸發(fā)信號傳遞途徑。在植物中可分為依賴ABA和不依賴ABA的2類途徑，參與水分脅迫誘導(dǎo)基因的表達，不同的傳遞途徑之間存在交叉轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。已有證據(jù)表明調(diào)滲蛋白 (OSM)啟動子受ABA和乙烯轉(zhuǎn)錄水平上的活化。

細胞失水引起的膨壓變化或膜受體的活性變化可能是細胞感知干旱信號的原因，并因此發(fā)出信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。隨著水分脅迫的進一步加劇，第2級的信號諸如第2體與幾種可能的受體 (如受體類的蛋白激酶、組氨酸激酶、與G蛋白相關(guān)的膜蛋白受體等)相結(jié)合，觸發(fā)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)級聯(lián)反應(yīng)。與干旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的第2信使可能有以下幾種類型:Ca2+、磷脂、ROS和胞質(zhì)pH。

植物通過多種途徑感受并轉(zhuǎn)導(dǎo)干旱脅迫信號，激發(fā)轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)錄因子與相應(yīng)的順式作用元件結(jié)合，激活RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄復(fù)合物，從而啟動特定基因的轉(zhuǎn)錄表達，誘導(dǎo)產(chǎn)生多種基因表達產(chǎn)物，對內(nèi)、外界信號做出調(diào)節(jié)反應(yīng)，從而增強對逆境的抗 (耐)性［5］。

2 DREB轉(zhuǎn)錄因子

DREB轉(zhuǎn)錄因子是與DRE順式作用元件結(jié)合的反式作用因子。DREBs轉(zhuǎn)錄因子可特異識別并結(jié)合DRE，進而參與逆境信號的傳遞，調(diào)控下游逆境應(yīng)答基因的表達，提高植物在多種逆境條件下的適應(yīng)性和耐受能力。DREB1A/B/C和DREB2類轉(zhuǎn)錄因子分別參與不依賴于ABA的低溫、干旱或高鹽等脅迫應(yīng)答途徑;而DREB1D/CBF4則參與依賴ABA的干旱或高鹽等應(yīng)答途徑。Liu等［6］從干旱處理的擬南芥cDNA文庫中克隆到2個與DRE元件結(jié)合，在干旱、高鹽脅迫下調(diào)控報告基因gus表達的轉(zhuǎn)錄因子 DREB2A和 DREB2B。Jaglo-Ottosen等［7］利用擬南芥 CBF1基因 (即 DREB1B基因)進行基因轉(zhuǎn)化培育出耐寒性增強的擬南芥植株。李晶等［8］將擬南芥 DREB1A基因分別在組成型啟動子CaMV 35S和逆境誘導(dǎo)型啟動子rd29A的驅(qū)動下轉(zhuǎn)入煙草中，獲得的2種轉(zhuǎn)基因煙草，對干旱和低溫脅迫的抗性均顯著提高。隨著對擬南芥DREBs類轉(zhuǎn)錄因子研究的深入，其他植物中DREBs類基因家族的研究也得以不斷深入。現(xiàn)有研究表明，含DREBP/AP2結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子廣泛存在于擬南芥、小麥、煙草、水稻、玉米、黑麥和番茄等植物中，分別與細胞發(fā)育、激素、抗病、低溫以及干旱、高鹽等信號有關(guān)，在各種基因表達中起重要的調(diào)控作用［9-18］

近年來，通過對DREBs類轉(zhuǎn)錄因子功能的研究深入，發(fā)現(xiàn)DREBs在干旱脅迫適應(yīng)性及抗性中具有重要作用，1個DREB轉(zhuǎn)錄因子可以調(diào)控多個與植物干旱、高鹽和低溫耐性有關(guān)的功能基因的表達［19］。Sakuma 等［13］將 35S:AtDREB1A 和 35S:AtDREB2A CA轉(zhuǎn)化擬南芥，干旱處理2周，野生型全部死亡，而轉(zhuǎn)基因植株的存活率分別為60%和83.3%。Chen等［20］從大豆中克隆 GmDREB2轉(zhuǎn)錄因子，并將其轉(zhuǎn)化擬南芥，干旱處理19 d，野生型全部死亡，轉(zhuǎn)基因植株的成活率分別為45.9%和21%。Sakuma等［21］通過對 DREB2A-CA過量表達轉(zhuǎn)基因擬南芥中DREB2A的上調(diào)基因進行微陣列分析，發(fā)現(xiàn)DREB2A-CA不僅可以誘導(dǎo)下游干旱脅迫基因，也可誘導(dǎo)熱激和鹽脅迫相關(guān)基因表達。劉強等［19］報道，在轉(zhuǎn)基因植物中，由于超量表達DREB1，不僅使rd29A、kinl、cor6.6和corl5a基因在正常條件下表達，而且在干旱或低溫脅迫條件使rd29A、kinl、cor6.6、corl5a，以及 rd17、rd10 基因的表達顯著高于野生型，植物對干旱及低溫的耐性也隨之顯著增強。耿芳等［18］采用同源克隆及cDNA末端快速擴增法 (rapid amplification of cDNA ends，RACE)，從煙草中克隆到 1個新的煙草DREB基因，命名為 NbDREB2a，序列分析表明，該基因具有典型的 DREB轉(zhuǎn)錄因子保守的AP2結(jié)構(gòu)域，是植物DREB基因家族的一員，實時定量RT-PCR分析表明，該基因能在煙草的根、莖、葉中表達，受低溫、干旱和高鹽誘導(dǎo)，說明該基因在植物的抗逆反應(yīng)中起重要作用;在擬南芥中超量表達NbDREB2a基因能明顯提高轉(zhuǎn)基因擬南芥的抗干旱及高鹽的能力。于洋等［22］對轉(zhuǎn) DREB1A基因地被菊進行了耐旱節(jié)水性研究，結(jié)果表明，在6個轉(zhuǎn)基因地被菊株系中有5個株系的耐旱節(jié)水性優(yōu)于未轉(zhuǎn)基因的野生型植株，而且轉(zhuǎn)基因株系的耐旱能力在高溫條件下表現(xiàn)得更為突出，由此說明外源DREB1A基因的導(dǎo)入能激活植物體內(nèi)與抗逆性相關(guān)的基因的表達，從而增強轉(zhuǎn)基因地被菊對干旱的脅迫耐性。

近年來，人們正在進行水稻、棉花、玉米等DREB轉(zhuǎn)錄因子的鑒定工作，期望能使DREB轉(zhuǎn)錄因子以及DRE元件的啟動子在改良植物抗逆性的基因工程中得到應(yīng)用。Gao等［23］從陸地棉泗棉3號cDNA文庫克隆了GhDREB轉(zhuǎn)錄因子，GhDREB編碼含有保守AP2/EREBP域的蛋白質(zhì) (含153個氨基酸)，RNA印跡分析表明，干旱、高鹽和冷害誘導(dǎo)GhDREB基因表達，其編碼的 GhDREB蛋白質(zhì)能與DRE核心元件 (A/GCCGAC)特異結(jié)合;轉(zhuǎn)GhDREB基因小麥的功能分析顯示，轉(zhuǎn)基因小麥與野生型的表型間無顯著差異，但耐干旱、鹽害和凍害能力顯著高于野生型。Wang等［17］從玉米幼苗中分離克隆到ZmDBP3基因，研究顯示ZmDBP3合成的CRT/DRE-binding轉(zhuǎn)錄因子在改善植物耐旱和耐冷性中具有重要作用，ZmDBP3為CBF/DREB亞族A-1亞組成員，ZmDBP3蛋白包含一個假定的核定位信號和激活區(qū)域，低溫和鹽害激活ZmDBP3高度轉(zhuǎn)錄;轉(zhuǎn)基因ZmDBP3超表達擬南芥顯著提高植株的耐干旱和低溫能力。當水稻遭遇干旱脅迫時個別基因表達發(fā)生變化，這些基因包括MAPK(mitogen activated protein kinase)［24］， DREB(drought regulatory element binding)基因［12］，翻譯延伸因子［25］和谷胱甘肽還原酶［26］等基因。水稻全基因組保守序列研究顯示水稻中存在幾個DREB基因，例如:OsDREB1A，OsDREB1B，OsDREB1C，OsDREB1D，OsDREB1F，OsDREB2A，OsDREB4-1和 OsDREB4-2［12，27-28］。轉(zhuǎn)基因水 稻 中 OsDREB 引起脅迫響應(yīng)基因的強烈表達，結(jié)果顯著提高抗干旱、鹽害和冷凍脅迫能力［29-30］。

3 bZIP類轉(zhuǎn)錄因子

植物堿性亮氨酸拉鏈bZIP轉(zhuǎn)錄因子是真核生物轉(zhuǎn)錄因子中分布最廣、最保守的一類蛋白。目前，在擬南芥、豆科植物和水稻基因組中發(fā)現(xiàn)大量的bZIP轉(zhuǎn)錄因子。根據(jù)植物bZIP轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)的差異，可劃分為 A、B、C、D、E、F、G、H、I、S 10個亞族。這些不同家族的bZIP轉(zhuǎn)錄因子成員廣泛參與種子貯藏基因表達、植物生長發(fā)育、光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、病害防御、生物和非生物脅迫應(yīng)答以及ABA敏感性等各種信號的反應(yīng)［31-33］。迄今還沒有充分的實驗數(shù)據(jù)證實不同bZIP轉(zhuǎn)錄因子亞族成員在生理進程中存在功能交叉，但這種分類對功能分析是一個重要的開始，對bZIP基因各家族的鑒定為進一步剖析單個bZIP蛋白的功能奠定了重要的基礎(chǔ)。目前，A亞族成員是研究最為廣泛的bZIP轉(zhuǎn)錄因子，在逆境脅迫誘導(dǎo)下調(diào)控下游植物基因的表達。Kang等［34］通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)系統(tǒng)研究了 bZlP轉(zhuǎn)錄因子ABF3/ABF4在干旱和鹽脅迫中的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中組成型表達bZIP轉(zhuǎn)錄因子ABF3或ABF4可提高植株耐干旱能力。

ABRE(ABA-responsive element)在依賴ABA的基因表達中作為順式作用元件，AREB1是在ABA誘導(dǎo)基因的啟動子區(qū)域與ABRE亞結(jié)構(gòu)域結(jié)合的bZIP轉(zhuǎn)錄因子，擬南芥AREB1已被證明通過增加對脫落酸的敏感性來提高抗旱性 ［35］。在脅迫條件下，bZIP轉(zhuǎn)錄因子可以與ABA誘導(dǎo)基因的啟動子區(qū)域的ABRE結(jié)合來調(diào)節(jié)下游靶基因的表達。干旱、高鹽或外源脫落酸能誘導(dǎo)內(nèi)源脫落酸的合成，bZIP類型的轉(zhuǎn)錄因子也隨之被激活，并結(jié)合在ABRE上。ABRE存在于許多ABA誘導(dǎo)基因的啟動子序列，具有結(jié)合bZIP蛋白的結(jié)合序列，兩者相互作用使下游許多耐鹽和耐旱等抗性相關(guān)基因得以表達。目前，已經(jīng)從植物中分離到大量與ABRE相互作用的bZIP類轉(zhuǎn)錄因子，如煙草TAF-1、水稻 OsBZ8、TRAB1、擬南芥 ABF1～4、玉米ABP9、大 麥 HvABI5 和 HvVP1 等［21，36-39］。 Choi等［10］用酵母 One-Hybrid的方法，克隆了擬南芥ABF/AREB bZIP類轉(zhuǎn)錄因子，其成員分別為:ABF1、 ABF2/AREB1、 ABF3、 ABF4/AREB2。 其中，ABF2/AREB1和ABF4/AREB2主要參與ABA、干旱、高鹽、熱和氧化脅迫等的應(yīng)答反應(yīng)。Class等［40］從水稻胚cDNA文庫中篩選到 bZIP蛋白質(zhì)家族的轉(zhuǎn)錄因子OSBZ8基因，其編碼的蛋白質(zhì)能與ABA誘導(dǎo)抗性基因如 Em，Osem，rabI6等 ABRE中的 G-box特異結(jié)合。Xiang等［41］研究發(fā)現(xiàn)，OsbZIP23轉(zhuǎn)基因水稻，干旱脅迫下體內(nèi) (細胞核)ABA依賴型OsbZIP23超量表達，結(jié)果其耐旱性顯著高于野生型。Lu等［42］報道，轉(zhuǎn)基因水稻過度表達OsbZIP72，表現(xiàn)出對ABA敏感，顯著提高LEAs等ABA響應(yīng)基因的表達水平，并顯著增強耐旱能力，表明OsbZIP72對改良水稻耐旱性具有潛在應(yīng)用價值。這類基因還有大麥 hvABI5，擬南芥ABI3和 ABI5 等［43-44］。

4 小結(jié)

從不同水平上了解作物的抗旱機制有助于培育抗旱作物品種，提高干旱條件下作物產(chǎn)量。轉(zhuǎn)錄因子在植物防衛(wèi)反應(yīng)和逆境脅迫應(yīng)答過程中扮演著重要的角色，通過揭示轉(zhuǎn)錄因子在植物干旱脅迫應(yīng)答過程中的作用機制，導(dǎo)入或改良一個轉(zhuǎn)錄因子，促

使多個功能基因發(fā)揮作用，達到提高作物抗逆性的效果。近年來在植物轉(zhuǎn)錄因子的基因克隆和功能研究方面取得了很大進展，同時也鑒定出多種與轉(zhuǎn)錄因子相結(jié)合的順式作用元件，如 G盒、W盒、CRT/DRE等。在以后的研究中，利用不斷發(fā)展和完善的基因工程技術(shù)，如基因芯片、蛋白互作、突變體分析等，有望對植物 DREBs、bZIP等轉(zhuǎn)錄因子在非生物逆境抗性中的作用機理進行深入的研究，許多新功能將被逐步發(fā)現(xiàn)，這將促進對它們在基因表達與調(diào)控中所起作用的認識，并將有利于DREBs、bZIP等轉(zhuǎn)錄因子在基因工程研究中的廣泛應(yīng)用，為外源基因在轉(zhuǎn)基因植物中高效穩(wěn)定表達拓寬道路，為利用轉(zhuǎn)錄因子進行植物抗逆基因工程改良提供理論依據(jù)。迄今已有多種植物如水稻、小麥、煙草、地被菊等被轉(zhuǎn)化獲得了抗旱轉(zhuǎn)基因植株［8，22-23，45］，隨著抗旱分子生物學(xué)研究的深入和生物技術(shù)的進步，相信不久的將來會有更多的抗旱基因作物應(yīng)用到生產(chǎn)實踐。

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