孫啟夢 , 張素萍

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

1 蟹守螺科簡介

蟹守螺科(Cerithiidae)屬于軟體動物門(Mollusca),腹足綱(Gastropoda), 前鰓亞綱(Prosobranchia), 中腹足目(Mesogastropoda), 蟹守螺超科(Cerithioidea)。因蟹守螺的貝殼常被甲殼動物寄居蟹占用, 故名蟹守螺。貝殼小至中等大, 一般為縱長的紡錘形或尖錐形, 螺層多, 螺旋部高。貝殼大多厚且堅實。殼面通常有縱橫螺肋和結(jié)節(jié)等突起, 并常出現(xiàn)縱腫肋。有些種類的胚殼可作為一個分類特征, 其早期螺層雕刻也很明顯。但一般情況下, 蟹守螺貝殼基本上缺失胚殼或被嚴(yán)重侵蝕, 甚至幼體中也是這樣。成體貝殼殼口卵形,有加厚的外唇, 向外擴張, 軸唇上一般有滑層。前水管溝明顯, 突出或短, 曲而斜; 后水管溝小。厴角質(zhì),通常呈卵圓形, 少旋, 大多數(shù)種類有一個偏心核。齒舌為扭舌型, 齒式: 2+1+1+1+2。中央齒的基板為四邊形, 基板上端的切割面上有中央小齒, 基板下端有長短不一的突出。側(cè)齒呈鏟狀, 一般有數(shù)個齒尖,緣齒長勺狀。

蟹守螺的頭部有兩個觸角, 吻短且寬。外套膜邊緣在橫截面上為二裂片狀(bilobed), 嗅檢器為雙櫛形, 鰓下腺發(fā)達(dá)。一般具有棒狀且復(fù)雜的胃, 胃有晶桿囊, 具有高度分選分化功能。雌雄異體, 外套膜生殖管開放, 雄性無陰莖, 產(chǎn)生的精子包裹在精囊里。一般疑難種的分類研究上更依賴齒舌和內(nèi)部解剖特征的應(yīng)用。

蟹守螺的幼蟲發(fā)育一般可分為浮游幼蟲型和卵黃營養(yǎng)(或直接發(fā)育)型。可從胚殼的形態(tài)特征推測蟹守螺的幼蟲生活方式: 有浮游幼蟲階段的種類胚殼螺層多, 雕刻強, 幼貝殼口的位置有一個因生活方式改變而留下的痕跡, 擴散能力較強; 卵黃營養(yǎng)的種類胚殼螺層少, 雕刻弱, 缺少上述的痕跡, 擴散能力較弱[1-3]。蟹守螺卵群的每個卵都封閉在一個透明的卵囊內(nèi), 固定于厚的膠質(zhì)物質(zhì)中, 沒有發(fā)現(xiàn)蟹守螺有照顧卵群的行為。大多數(shù)蟹守螺在一年內(nèi)達(dá)到性成熟, 其生命周期稍長于一年, 但個體大一些的種類生命周期更長一些[4-7]。有些蟹守螺有群居習(xí)性,特別是 楯 桑葚螺屬(Clypeomorus)種類。蟹守螺是許多海洋動物的獵物, 如海鳥, 魚類, 其他軟體動物和甲殼動物[8]。經(jīng)常發(fā)現(xiàn)被鉆孔的蟹守螺空殼, 大部分由玉螺和骨螺的捕食造成。

蟹守螺科是一個古老、進(jìn)化緩慢的前鰓類, 許多現(xiàn)生種都有白堊紀(jì)化石[1,9,10]。 蟹守螺為熱帶與亞熱帶世界性暖水種類, 是潮間帶至淺海水深 100 m范圍內(nèi)一個重要類群, 棲息于沙質(zhì)、泥質(zhì)、泥沙質(zhì)海底或巖礁間, 一般在晚上更活躍。蟹守螺在中國從浙江以南沿海才有分布, 而且其數(shù)量和種類向南逐漸增多。為草食性和碎食性動物, 食藻類或碎屑, 腸內(nèi)物質(zhì)正常有碎屑、微藻、沙?；驍z食時吞沒的有孔蟲類[1,9,10]。蟹守螺的研究中最有效的鑒別特征衍生于生殖系統(tǒng), 但生殖系統(tǒng)在個體發(fā)育期間常變化。蟹守螺易感染寄生蟲, 會導(dǎo)致寄生閹割。一旦感染, 貝殼停止生長。許多潮間帶蟹守螺是鳥類寄生吸蟲的中間寄主, 一些群體在一年的特定時間幾乎 100%感染。寄生貝類的內(nèi)臟團變得充滿寄生蟲, 經(jīng)常改變貝類的第二性征[1,11]。

2 蟹守螺分類研究現(xiàn)狀和問題

印度-太平洋熱帶和亞熱帶地區(qū)有著地球上最豐富, 最多變的蟹守螺, 占蟹守螺科所有種類的70%以上[1]。菲律賓是蟹守螺科的種類多樣性中心,而且琉球群島、馬來西亞、印度尼西亞群島、澳大利亞東北部和馬紹爾群島種類數(shù)量也很豐富。一直以來人們對蟹守螺的研究常無能為力, 尤其是生態(tài)、系統(tǒng)發(fā)育和繁殖生物學(xué)方面的資料更是貧乏。已描述的蟹守螺種類很多, 包括化石種和現(xiàn)生種, 依據(jù)化石而提議的名字就有數(shù)百個, 雖然這些學(xué)名有效但對它們的描述模糊, 造成無數(shù)的同物異名或異物同名, 許多種類被錯誤鑒定或混淆。因此, 有研究者不同意單純依靠貝殼的形態(tài)分類, 蟹守螺的有效名字和分類系統(tǒng)難以得到公認(rèn); 另一方面, 因為資料貧乏及處理樣本困難, 有時候又只能依靠貝殼形態(tài)分類。

1822年, 蟹守螺科由 Fleming正式建立為一個獨立的科[12]。國外對蟹守螺科的研究較為系統(tǒng)和深入, 已建立了基本的分類系統(tǒng), 公認(rèn)有2個亞科, Cerithiinae(12 個屬)和 Bittiinae (11個屬)。Houbrick[1,9,10,13-18]等20余年的研究為印度-太平洋的常見種鑒定提供了較為可靠的依據(jù)。Houbrick在傳統(tǒng)分類學(xué)方法的基礎(chǔ)上, 利用對齒舌和胚殼進(jìn)行掃描電鏡觀察以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解剖, 尤其是對生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的觀察和數(shù)值分類學(xué)等現(xiàn)代分類手段, 使得蟹守螺科的分類系統(tǒng)得到了極大的改善。1865年, Sowerby[19]在他的專著中記錄了蟹守螺屬(Cerithium), 共計149種。1902年, Locard[20]描述了7屬73種, 但年代久遠(yuǎn), 僅有文字描述, 沒有對應(yīng)的圖片。1974年, Abbott[21]在《American Seashells》第二版中記錄多達(dá)10屬148種, 有很多的少見種, 但其中的分類系統(tǒng)已有些落后, 包含了其他科的種類, 但仍是蟹守螺分類研究的重要參考資料。1993年, Wilson[22]在其《Australian Marine Shells》中對了澳大利亞海域的蟹守螺做了較系統(tǒng)的整理, 共10屬56種, 附有彩色照片, 可作為蟹守螺科研究的鑒定指導(dǎo)手冊。2000年出版的《Marine mollusks in Japan》介紹了日本海域10屬56個種[23], 基本上囊括了日本海域的常見種, 對周邊海域蟹守螺的研究有很高參考價值。2008年出版的《Philippine Marine Mollusks》較全面地記錄了菲律賓海域的 7屬 54種蟹守螺[24]。之前研究者在整理分類蟹守螺科種類時, 都會發(fā)現(xiàn)新種, 但由于蟹守螺的種內(nèi)變異性大, 有相當(dāng)多的同物異名存在。蟹守螺科中個體較大、易采集的種類, 發(fā)現(xiàn)和報道的較多?，F(xiàn)已知蟹守螺科銼棒螺屬(Rhinoclavis)中幾個有重疊分布區(qū)的種類可能相互雜交[9], 有研究發(fā)現(xiàn), 在蟹守螺中有一現(xiàn)象, 即相似種類間存在過度的類型。但這種過度類型不知是環(huán)境造成的變異,還是雜交種類, 對這種現(xiàn)象有待進(jìn)一步研究。對蟹守螺的分類研究將是一個不斷有新發(fā)現(xiàn)并艱巨的過程。

國內(nèi)對蟹守螺的研究近代才開始, 且基礎(chǔ)薄弱,多為區(qū)域性或零星記錄, 缺乏系統(tǒng)的分類研究。Yen[25]對大英博物館中采自中國沿海的標(biāo)本做了一個詳盡研究后, 于1941年發(fā)表了有關(guān)中國海域較完整的腹足類系統(tǒng)綜述, 其中包含了蟹守螺科5屬9種, 但其中有兩個屬, 被后來的研究者轉(zhuǎn)移到其他的科。據(jù)Yen[25]的記錄, 大英博物館中的中國標(biāo)本在采集時大多未標(biāo)明詳細(xì)的產(chǎn)地, 如只有一個模糊的東?；蛑袊? 或與現(xiàn)在的地名對不上。Kuroda[26]在 1941年記錄臺灣 34種蟹守螺, 但其同物異名甚多, 其分類系統(tǒng)也有些落后。張璽[27]等在《中國動物圖譜》軟體動物第一冊描記了9種中國海域常見的蟹守螺,附有手繪圖片。1982年, 馬繡同[28]對蟹守螺科的特征進(jìn)行了概括。1993年, 許志堅等[29]研究了海南島附近3屬10種蟹守螺, 并有彩色照片。齊鐘彥[30]在《中國經(jīng)濟軟體動物》中對蟹守螺做了了一個簡要綜述, 并描記了蟹守螺科中最大的一個種。賴景陽等[31]整理了臺灣的蟹守螺報道, 有4屬 22種, 有很好的參考價值。2004年, 齊鐘彥[32]描述了3屬15種蟹守螺, 有貝殼形態(tài)描述、生境和分布范圍等記錄, 并附有彩色照片。蔡英亞[33]等描述了廣東 4種蟹守螺,附有手繪圖。2008年, 張素萍[34]也詳細(xì)描記了8種蟹守螺。張素萍[35]在《中國海洋生物名錄》中, 收錄中國海域的蟹守螺4屬41種。除上述報道外, 對中國沿海蟹守螺科的系統(tǒng)分類學(xué)和動物地理學(xué)研究至今尚未開展, 中國沿海蟹守螺科的種類組成和分布狀況尚不明確, 因此, 需進(jìn)行深入細(xì)致的分類學(xué)研究。

3 分子生物學(xué)技術(shù)在蟹守螺科系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上的應(yīng)用

許多蟹守螺有相當(dāng)大的種內(nèi)變異, 而且相似種間經(jīng)常有著漸變或中間等級的群體, 形成難以解決的種的復(fù)合體。一些種類可能有隱存種或亞種, 在種的分布范圍邊緣地區(qū)還可能存在初始物種形成。蟹守螺種類鑒定困難, 同一物種其未成熟個體與成熟個體形態(tài)常有差異, 使得更加難以鑒定。主要依據(jù)形態(tài)學(xué)的分類方法簡便、直觀、節(jié)約時間和資金。但廣分布的蟹守螺, 它的完整多樣性范圍及遺傳變異范圍難以獲得。因此蟹守螺科種類的純形態(tài)分類一般很有難度, 外部形態(tài)、內(nèi)部解剖特征及分子手段在種類鑒定上的應(yīng)用是必要的。借助分子生物學(xué)技術(shù),把蟹守螺形態(tài)分類與分子手段相結(jié)合的方法, 對蟹守螺進(jìn)行系統(tǒng)分類學(xué)研究, 是目前國際上研究蟹守螺的一個發(fā)展趨勢。

20世紀(jì)70年代, 分子生物學(xué)及其技術(shù)作為一種嶄新的手段應(yīng)用到各個領(lǐng)域。通過揭示DNA分子中核苷酸的變異來研究動物的系統(tǒng)發(fā)生、遺傳多樣性等已成為一種趨勢。目前用于貝類系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究的主要分子學(xué)方法有核酸序列分析, 限制性片段長度多態(tài)性分析, 隨機擴增多態(tài)性DNA分析等方法。但蟹守螺分子方面研究基本上處于測序階段, 現(xiàn)有的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究還是主要依據(jù)形態(tài)特征、數(shù)值分類和支序分類學(xué)方法。蟹守螺科屬蟹守螺超科, 蟹守螺超科種類非常豐富, 占據(jù)且經(jīng)常主導(dǎo)了海洋和河口等生境。2011年, Strong[36]在其蟹守螺超科的系統(tǒng)發(fā)育研究中, 應(yīng)用分子生物學(xué)方法測定物種線粒體大亞基rRNA(16S, 28SrRNA)和tRNA基因序列, 形態(tài)分析使用 51個性狀: 貝殼, 厴, 齒舌, 消化系統(tǒng),腎, 神經(jīng)系統(tǒng), 生殖解剖和精子的超微結(jié)構(gòu)等建立最新的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。但其中只包含 12種蟹守螺,不能很好地代表蟹守螺科的遺傳多樣性。完善的蟹守螺系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系需要更多的物種信息。

1986年, Lavie[37]等通過比較以色列的北部地中海的Cerithium rupestreRisso與C.scabridum的遺傳多樣性, 發(fā)現(xiàn)它們的遺傳多樣性與生境的范圍成正比。這兩個種的遺傳多樣性不僅與生境有關(guān), 還與生活史有關(guān), 在解決物種變異時很有啟示作用。分布于地中海的Cerithium scabridumPhilippi, 通過測試6個基因位點異形酶頻率, 評定非離子物質(zhì)去污劑與原油表面活性劑混合物對生物的影響。結(jié)果顯示非離子物質(zhì)去污劑與原油表面活性劑混合物的異形酶基因型都有不同的存活率, 可用作海洋中有機污染物的探測器[38]。蟹守螺在生態(tài)、生物多樣性研究上有很大的潛在價值。

生物的表型由基因型與發(fā)育過程共同決定, 即性狀的形成是由其基因和其生長環(huán)境共同決定。解釋了有時分子數(shù)據(jù)與形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)結(jié)果不一致的原因, 在現(xiàn)有水平下很難說哪種方法得出的結(jié)果更可靠[39,40]。分類學(xué)除了使用形態(tài)特征, 還可利用動物的生理行為, 生態(tài)關(guān)系, 地理分布, 化石記錄, 血清反應(yīng), 細(xì)胞學(xué)特征和交叉時的遺傳特征等資料輔助分類學(xué)研究。單純依靠形態(tài)學(xué)證據(jù)或分子學(xué)資料, 都不能全面地反映動物系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系, 所以將形態(tài)學(xué)與分子系統(tǒng)學(xué)相結(jié)合, 進(jìn)一步聯(lián)系環(huán)境因素, 是研究貝類系統(tǒng)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的必然趨勢之一。

4 中國蟹守螺科系統(tǒng)分類學(xué)展望

蟹守螺科是海洋貝類分類研究中的冷門, 至今中國尚無系統(tǒng)性的研究。與周邊日本及菲律賓等國相比, 中國對蟹守螺的研究相對落后?，F(xiàn)有的記錄較混亂, 缺乏全面系統(tǒng)的整理和分類, 不能反映目前中國蟹守螺科的物種數(shù)量, 而且中國沿海蟹守螺科的分布狀況和區(qū)系特點尚不明確, 并與國際同類研究存在著較大差距。中國臨近生物多樣性三角區(qū)域,蟹守螺資源豐富, 種類較多, 數(shù)次的全國大型生物調(diào)查就積累了大量的蟹守螺標(biāo)本, 但由于缺乏系統(tǒng)的分類學(xué)研究, 目前館藏的蟹守螺科標(biāo)本中, 有很多標(biāo)本無法準(zhǔn)確訂名, 且存在著種名鑒定錯誤、混淆和同物異名現(xiàn)象。

對蟹守螺科的研究將依托中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館自建國以來收集的豐富標(biāo)本資源和中國科學(xué)院海洋研究所的傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)的優(yōu)勢, 采用傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)與現(xiàn)代分子手段相結(jié)合的方法, 并結(jié)合動物的地理分布和生物學(xué)特性, 對中國海域分布的蟹守螺科進(jìn)行系統(tǒng)分類學(xué)和動物地理學(xué)研究, 以期填補中國蟹守螺系統(tǒng)性研究上的空白。通過系統(tǒng)的分類學(xué)研究, 明確各種屬的鑒別特征, 解決疑難種的準(zhǔn)確鑒定, 澄清混淆種及同物異名, 并找出其親緣關(guān)系, 完善其分類系統(tǒng), 摸清中國沿海蟹守螺的種類組成和分布狀況?？蔀樵擃惾簞游锏南到y(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要的科學(xué)依據(jù)。

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