牛得草，江世高，秦 燕,2，張寶林，曹格圖，傅 華

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.齊齊哈爾大學(xué)，黑龍江 齊齊哈爾 161006； 3.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原總站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 750306)

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，其質(zhì)量的好壞對構(gòu)建穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)具有舉足輕重的作用。長期以來，土壤有機(jī)質(zhì)含量的高低被作為表征土壤質(zhì)量的綜合指標(biāo)而廣泛應(yīng)用[1]，然而，有機(jī)質(zhì)的變化比較緩慢，難以及時(shí)反映土壤遭受干擾時(shí)的各種變化，且一旦土壤有機(jī)碳發(fā)生衰減，草地的退化程度就已經(jīng)比較嚴(yán)重[2]。通常，有機(jī)物進(jìn)入土壤后在微生物酶的作用下發(fā)生氧化反應(yīng)，被徹底分解為小分子物質(zhì)和礦質(zhì)元素，完成整個(gè)礦化過程。土壤酶類作為有機(jī)質(zhì)分解過程的生物催化劑[3]，對外界環(huán)境因素引起的變化較為敏感，能夠在短期內(nèi)發(fā)生變化，可以作為衡量生態(tài)系統(tǒng)土壤質(zhì)量變化的預(yù)警和敏感指標(biāo)[4-6]。土壤中酶活性的降低，可能是由土壤微生物數(shù)量的降低，導(dǎo)致分泌的酶的絕對量減少引起；也可能是微生物分泌的酶絕對量沒變，但其活性基團(tuán)的構(gòu)象發(fā)生明顯變化，最終導(dǎo)致測定的單位土壤的酶活性降低引起的；還可能是由以上兩方面的原因共同作用引起。另外，土壤微生物量本身也是土壤有機(jī)質(zhì)的活性部分[7]，在土壤質(zhì)量的演變過程中，具有相對較高的轉(zhuǎn)化能力[8]，是土壤有效養(yǎng)分的貯存庫[9]。因此，研究不同干擾下土壤酶活性和土壤微生物量的特征，明確兩者之間的關(guān)系，對于及時(shí)判斷土壤質(zhì)量狀況，揭示土壤酶活性的變化機(jī)理，保證生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定及其功能的正常發(fā)揮具有重要意義[8,10-11]。

草地是我國分布面積最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)[12]。到目前為止，相比于森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，國內(nèi)關(guān)于草地微生物生態(tài)學(xué)方面的研究起步較晚，報(bào)道較少[13-14]，對干旱荒漠區(qū)土壤酶活性和土壤微生物量的研究尤其少[15-16]。阿拉善高原地處我國西北內(nèi)陸干旱區(qū)，其面積占我國國土總面積的3%。該區(qū)主要景觀有沙漠、戈壁和草地等類型，著名的巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠以及烏蘭布和沙漠就位于阿拉善高原境內(nèi)[17]。微溫干旱溫帶半荒漠類草地是阿拉善高原重要的植被類型之一。作為草原向荒漠的過渡帶，該類型草地是阻止沙漠?dāng)U張的天然屏障，同時(shí)也是防止草地沙漠化的重要緩沖區(qū)域[18]。該區(qū)自然環(huán)境差、氣候干旱且土壤瘠薄，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。在自然和人為干擾下，其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能波動(dòng)劇烈，甚至發(fā)生嚴(yán)重草地退化及沙化現(xiàn)象，使其成為受損生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而引起“生態(tài)報(bào)復(fù)”，直接威脅著草地畜牧業(yè)的健康發(fā)展和人類的生存[19]。以往人們對該區(qū)微溫干旱溫帶半荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)的退化和恢復(fù)過程的研究主要集中于地上植物群落和土壤理化性質(zhì)方面[20-22]，而對于其地下微生物生態(tài)學(xué)的研究還較少。因此，本研究選擇阿拉善高原微溫干旱溫帶半荒漠類草地為對象,在比較放牧和圍封5年草地土壤酶活性與土壤微生物量的基礎(chǔ)上，探討各處理下土壤酶活性和微生物量碳氮的關(guān)系，旨在為阿拉善高原草地的合理利用以及退化草地的恢復(fù)治理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗巴彥浩特西南約30 km (105°36′25″ E,39°08′32″ N)處，海拔 1 370 m，年平均溫度8 ℃左右，≥10 ℃積溫為3 000～3 400 ℃·d。年平均降水量80～150 mm,主要集中在7-9月，占全年降水量的59%～75%。年均蒸發(fā)量3 000～4 000 mm，年均風(fēng)速3.1 m·s-1。土壤為淡棕鈣土，優(yōu)勢植物為紅砂(Reaumuriasoongorica)和無芒隱子草(Cleistogenessquarosa)，并以此形成草原化荒漠植被特征[21]。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置及樣品采集 于2001年5月，在研究區(qū)內(nèi)選擇地勢平坦開闊，植被均勻的地段，設(shè)置4條10 m×50 m的封育樣帶，同時(shí)，在圍欄外自由放牧樣地設(shè)置4條10 m×50 m的對照樣帶，圍欄封育時(shí)草地因過度放牧，嚴(yán)重退化。于2005年(封育5年)7月，在每個(gè)圍欄和放牧樣帶內(nèi)，布置1條50 m長的樣線，每條樣線，每隔5 m，用土鉆(6 cm直徑)分別采集0～10和10～20 cm 土樣，按樣線將同一土層的樣品混合為1個(gè)樣本，每處理4個(gè)重復(fù)。新鮮土樣用生物冰袋冷藏，帶回室內(nèi)去掉植物殘?bào)w，充分混合后，用四分法，將每份土樣分成兩部分。一部分放入4 ℃冰箱保存，用于土壤微生物量的測定，另一部分在室內(nèi)風(fēng)干，然后過2 mm篩，用于土壤酶活性的測定。

1.2.2土壤樣品分析 用氯仿熏蒸浸提法[23]測定土壤微生物生物量碳、氮(MBC、MBN)；土壤脲酶活性用靛酚藍(lán)比色法測定，其活性用3 h后1 g土壤中NH3-N的mg數(shù)表示；蔗糖酶活性用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，其活性以24 h后1 g土壤中葡萄糖的 mg 數(shù)表示；堿性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法測定，其活性用12 h后1 g土壤中酚的mg數(shù)表示[24]。

1.3數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel作圖，用SPSS v. 13.0 (Chicago，USA)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。各指標(biāo)圍封與放牧處理間的比較及同一處理不同土層間的比較均采用獨(dú)立樣本t測驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，相關(guān)性分析采用Pearson’s相關(guān)分析方法。

2 結(jié)果

2.1退化草地圍封5年后的土壤微生物量碳氮特征 退化草地圍封5年后，0～10和10～20 cm土層土壤微生物量碳含量與自由放牧地(對照)的同一土層土壤相比無顯著差異(P>0.05)(圖1a)，但土壤微生物量氮含量，在0～10和10～20 cm土層分別較自由放牧地顯著提高了30.50%和44.14%(P<0.05)(圖1b)，而0～10和10～20 cm土層土壤微生物量碳氮比(MBC/MBN)的結(jié)果則表現(xiàn)為自由放牧地顯著高于圍封5年后的草地(P<0.05)(圖1c)。另外，圍封與放牧處理下，不同土層間土壤微生物量碳、氮含量的比較顯示，圍封5年后的草地與自由放牧地0～10 cm土層土壤微生物量碳、氮含量均顯著高于10～20 cm土層(P<0.05)(圖1a,b)，但退化草地圍封5年后，其0～10和10～20 cm土層的土壤微生物量碳氮比無顯著差異，而對于自由放牧地，10～20 cm土層的土壤微生物量碳、氮要顯著高于0～10 cm土層(圖1c)。

2.2退化草地圍封5年后土壤酶活性特征 本研究中，3類土壤酶的活性對圍封與放牧的響應(yīng)不相一致(圖2)。退化草地圍封5年后的0～10 cm土層，土壤脲酶和堿性磷酸酶的活性較自由放牧地顯著提高(P<0.05)，分別提高了42.63%和21.62%，而圍封樣地與自由放牧地的土壤蔗糖酶活性無顯著差異(P>0.05)。在10～20 cm土層，圍封樣地土壤脲酶的活性顯著低于自由放牧地，而土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均顯著高于自由放牧地(圖2)。另外，不同土層土壤酶活性的比較顯示(圖2)，退化草地圍封5年后的0～10 cm土層土壤脲酶的活性顯著高于10～20 cm土層土壤，而自由放牧地對應(yīng)的兩個(gè)土層間土壤脲酶活性無顯著差異。與土壤脲酶的表現(xiàn)規(guī)律不同的是，土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性在圍封樣地內(nèi)兩個(gè)土層間無顯著差異，但自由放牧地則是0～10 cm土層顯著高于10～20 cm土層。

圖1 退化草地圍封5年后的土壤微生物量碳、氮特征Fig.1 Characteristics of soil microbial biomass C and N (MBC，MBN) in degraded grassland after 5 year’s restoration

圖2 退化草地圍封5年后的土壤酶活性特征Fig.2 Characteristics of soil enzyme activities in degraded grassland after 5 year’s restoration

2.3土壤微生物生物量與土壤酶活性的關(guān)系 長期圍封和自由放牧影響了土壤微生物生物量與土壤酶活性間的關(guān)系(表1)。退化草地圍封5年后，其土壤微生物量碳與土壤脲酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤蔗糖酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；土壤微生物量氮與3種酶活性無顯著相關(guān)性(P>0.05)；微生物量碳/微生物量氮與不同酶活性之間也均無顯著相關(guān)性。而對于長期自由放牧樣地，其土壤微生物量碳、氮含量與土壤蔗糖酶活性和堿性磷酸酶活性均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤脲酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，微生物量碳/微生物量氮除與土壤脲酶活性呈顯著正相關(guān)外(P<0.05)，與其他酶活性均無顯著相關(guān)性。

表1 長期圍封和放牧對土壤微生物量與土壤酶活性間相關(guān)性的影響Table 1 Correlation coefficients between soll microbial biomass and soil enzyme activities

3 討論

3.1圍封與放牧對土壤微生物生物量碳、氮的影響 微生物作為土壤有機(jī)質(zhì)與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的調(diào)節(jié)者以及系統(tǒng)中能量流動(dòng)的推動(dòng)者，是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其活動(dòng)能力的強(qiáng)弱受土壤狀況、全球氣候變化及放牧開墾等人類活動(dòng)的影響[10,14,25-26]。土壤微生物量碳、氮能夠表征土壤的生物狀態(tài)、能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)的有效性，因此，這兩個(gè)指標(biāo)被作為土壤微生物研究的重要參數(shù)廣泛應(yīng)用[9-10,26-27]。以往的研究表明[14]，放牧與圍封對土壤微生物量的影響因研究區(qū)域、草地類型以及利用程度等的不同，結(jié)果也不盡一致，即放牧對草地土壤微生物量有促進(jìn)、抑制和無影響3種結(jié)果都有報(bào)道。本研究中，放牧與圍封對兩個(gè)土層(0～10和10～20 cm)土壤微生物量碳無顯著影響，可能是由于退化草地圍封年限較短的緣故。不過，持續(xù)放牧使得其土壤微生物量氮含量較圍封樣地顯著減小，其原因可能是持續(xù)放牧使得土壤系統(tǒng)全氮和速效氮的總量減少，從而對土壤微生物的氮素吸收與利用起到限制作用。Pei等[22]對霸王(Zygophyllumxanthoxylum)植物建群的草地土壤的研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)放牧可以導(dǎo)致土壤全氮和速效氮含量顯著減少。該研究區(qū)的放牧方式為半舍飼放牧，晚上家畜被趕回牧戶家過夜，所以，伴隨家畜糞尿在圈舍內(nèi)的積累，草地中的營養(yǎng)元素會被帶出系統(tǒng)。另外，土壤系統(tǒng)的營養(yǎng)元素也會隨畜產(chǎn)品的產(chǎn)出而被帶出生態(tài)系統(tǒng)，最終，使得草地系統(tǒng)的養(yǎng)分總量越來越少。本研究中，土壤微生物量碳氮比表現(xiàn)為自由放牧地大于圍封樣地，主要是由圍封樣地的土壤微生物量氮含量顯著高于自由放牧地引起的。此外，本研究還表明，對于退化微溫干旱溫帶半荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)，其土壤微生物量氮含量受圍封或放牧措施的影響要大于微生物量碳含量的變化，即土壤微生物量氮含量對圍封或放牧的響應(yīng)較土壤微生物量碳含量變化更加敏感。宋俊峰等[28]在研究不同放牧強(qiáng)度下草地土壤微生物量碳、氮的變化時(shí)也發(fā)現(xiàn)，隨放牧強(qiáng)度的增加土壤微生物量氮含量的減少先于土壤微生物量碳。圍封與放牧條件下，不同土層的土壤微生物量碳、氮含量變化規(guī)律均為表層土壤高于下層土壤，此結(jié)果與很多報(bào)道[29-32]一致，原因可能是土壤微生物多分布于表層，且表層土壤有機(jī)質(zhì)豐富，通氣狀況良好，有利于微生物的生存與繁殖。

3.2圍封與放牧對土壤酶活性的影響 土壤酶是土壤中生物活動(dòng)的產(chǎn)物，主要來自于土壤微生物和植物根系[33]，其活性強(qiáng)弱可表征土壤生化反應(yīng)的強(qiáng)度。土壤酶直接控制著土壤營養(yǎng)元素的有效化過程，對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[32]。土壤脲酶直接參與土壤含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，土壤堿性磷酸酶促進(jìn)有機(jī)磷化合物的分解，兩者的活性分別表征土壤的氮素和磷素供應(yīng)狀況，與土壤肥力有關(guān)[30,33-34]。本研究中，圍封樣地表層土壤脲酶和堿性磷酸酶的活性均高于放牧樣地，其原因可能是草地圍封后，表層枯落物增多，使土壤的肥力得到改善[32]。但下層土壤的脲酶活性則是圍封樣地顯著低于放牧樣地，其原因還不清楚，需要進(jìn)一步的研究。土壤蔗糖酶催化蔗糖分解為果糖和葡萄糖的過程，其酶活性和土壤中有機(jī)質(zhì)的積累和腐殖化程度有關(guān)[33-34]。本研究中，對于土壤蔗糖酶活性，僅下層土壤中圍封樣地顯著高于放牧樣地，表層土壤無差異，可能是由于草地圍封年限較短，表層土壤有機(jī)質(zhì)的積累較少，而下層土壤中植物根系大部分集中在這個(gè)層次，草地圍封后此部分根系積累相對放牧地較多的緣故。圍封和放牧條件下3種酶的活性在不同土層間表現(xiàn)不一，圍封條件下土壤脲酶活性在土壤表層顯著高于10～20 cm土層(P<0.05)，而放牧條件下土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性在土壤表層顯著高于10～20 cm土層(P<0.05)，主要原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉和腐殖質(zhì)，有機(jī)質(zhì)含量高，使表層土壤酶活性較高。另外，圍封與放牧措施可能使得土壤微生物群落結(jié)構(gòu)不同，最終導(dǎo)致不同酶在土壤剖面上的活性表現(xiàn)不一致。

3.3土壤微生物生物量與土壤酶活性的關(guān)系 關(guān)于土壤微生物量和土壤酶關(guān)系的報(bào)道結(jié)果也不相一致[15-16,32,35]，這可能和研究區(qū)域及土地利用方式的不同有關(guān)。呂桂芬等[15]在研究不同退化草地土壤微生物量碳和氮含量與土壤酶活性的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量碳含量與土壤蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)，與脲酶活性無相關(guān)關(guān)系。同樣，閆瑞瑞等[32]在呼倫貝爾草原研究不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物量碳和氮含量與土壤酶活性的關(guān)系時(shí)，也發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量碳含量與土壤蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)，與脲酶活性無相關(guān)，但土壤微生物量氮含量與土壤蔗糖酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤脲酶活性無相關(guān)關(guān)系。而靳正忠等[16]對荒漠區(qū)不同防護(hù)林土壤微生物量碳和氮含量與土壤酶活性關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量碳和氮均與土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶活性無相關(guān)關(guān)系。蔡曉布等[36]對藏北退化高寒草地的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量碳和氮均與土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，微溫干旱溫帶半荒漠類草地在圍封與放牧條件下土壤微生物量碳和氮含量與土壤酶活性的關(guān)系有明顯差異，圍封條件下，僅土壤微生物量碳含量與土壤脲酶活性呈顯著正相關(guān)，與土壤蔗糖酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)。而放牧條件下，土壤微生物量碳和氮均與土壤脲酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，而與蔗糖酶和堿性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)。另外，土壤微生物量碳氮比與脲酶活性在放牧條件下也表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。造成上述結(jié)果可能主要與兩種處理下土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。微生物量碳氮比通常能夠反映土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)[26]，真菌生物量的碳氮比一般為7～12，細(xì)菌真菌生物量的碳氮比一般為3～6[37-38]。本研究中，放牧地土壤微生物量碳氮比顯著高于放牧樣地，說明放牧地土壤微生物群落中真菌占優(yōu)勢，土壤真菌數(shù)量的增多往往與脲酶活性的提高有密切關(guān)系[33]。綜合上述分析，可見土壤微生物總量與土壤酶活性存在復(fù)雜的關(guān)系，不能籠統(tǒng)地說土壤微生物量的增多有助于土壤酶活性的提高，這一問題的研究，需要將具體的一種土壤酶與分泌這些酶的微生物類群或種群對應(yīng)起來分析，才能從根本上回答土壤酶活性的降低是由分泌此種酶的微生物數(shù)量減少引起的還是由酶的活性基團(tuán)減少引起的。

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