付娟娟，益西措姆，陳 浩，苗彥軍，呼天明，許岳飛

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100； 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

高寒草甸作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其獨(dú)特的氣候環(huán)境使得生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，且環(huán)境異質(zhì)性很大[1]。我國高寒草甸主要分布在青藏高原地區(qū)，可利用面積為5.88×104hm2，居于各類草地面積之首。高寒草甸具有多種功能和多重效益，不僅是農(nóng)牧民的基本生產(chǎn)資料，更是重要的生態(tài)屏障[2-3]。最近研究發(fā)現(xiàn)，西藏的高寒草甸退化嚴(yán)重，草地載畜量是影響草地退化的主要因素之一[3-4]，因此，研究西藏高寒草甸野生牧草的營養(yǎng)價(jià)值進(jìn)而確定合理載畜量迫在眉睫。

牧草的營養(yǎng)成分是形成畜產(chǎn)品的基礎(chǔ)，也是評(píng)定牧草營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)之一。牧草在不同生產(chǎn)階段或季節(jié)的營養(yǎng)成分變化，會(huì)直接影響到家畜的健康及生產(chǎn)性能[5]。評(píng)定牧草的營養(yǎng)物質(zhì)含量時(shí)，多以牧草的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、礦物質(zhì)及粗纖維素含量等為主要指標(biāo)。粗蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量越高，纖維素含量越低，牧草營養(yǎng)價(jià)值就越高，反之，牧草營養(yǎng)價(jià)值就越低[6]。

放牧家畜通過采食植物吸收養(yǎng)分來滿足自身生長的需要，家畜通過排泄使一部分營養(yǎng)物質(zhì)和礦物質(zhì)又回歸到土壤，草地植物又可以吸收利用這些養(yǎng)分來滿足自身的生長繁殖。放牧家畜的選擇性采食、踐踏等行為，不僅會(huì)改變草地植物的群落結(jié)構(gòu)，同時(shí)對(duì)植物的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分含量也會(huì)產(chǎn)生影響[7-9]。然而，不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物養(yǎng)分變化的影響不同，而植物自身也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機(jī)制。牧草貯藏養(yǎng)分及其變化趨勢(shì)是確定草地放牧利用時(shí)間的最佳指標(biāo)[10-11]。許多優(yōu)質(zhì)牧草從草地上消失，主要是因?yàn)槔眠^度引起的養(yǎng)分耗竭所致[12-13]，因此，本研究對(duì)青藏高原放牧區(qū)主要野生牧草的營養(yǎng)成分變化進(jìn)行了分析和總結(jié)，旨在探明西藏高寒草甸的最佳放牧方式，達(dá)到草地-土壤-家畜的優(yōu)化配置，以便為西藏地區(qū)確定合理的草地放牧和管理措施，為草地的持續(xù)、穩(wěn)定和高產(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù)，為實(shí)現(xiàn)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 試驗(yàn)地位于西藏林芝地區(qū)工布江達(dá)縣加興鄉(xiāng)松多三村邦杰塘野外試驗(yàn)站(29°87′ N，93°38′ E)，海拔4 450 m，最冷月(1月)平均氣溫-10.5 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.3 ℃，年平均氣溫-3.8 ℃。雨水主要集中在夏季，年均降水量為550 mm，年均日照時(shí)數(shù)為2 016 h，無絕對(duì)無霜期，野生牧草生長期為120 d左右。草地類型為高山嵩草草甸。主要植被有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)、西藏羊茅(Festucawallichanica)、西藏粉報(bào)春(Primulapumilio)、高山點(diǎn)地梅(Androsacegmelinii)、高山委陵菜(Potentillapolyschista)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、高山紅景天(Rhodiolarosea)、高原唐松草(Thalictrumcultratum)、條裂銀蓮花(Anemonetrullifolia)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotata)、肉果草(Lanceatibetica)、火絨草(Leontopodiumalpinum)等。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2010年在西藏邦杰塘野外試驗(yàn)站建站，放牧家畜為48月齡的雌性牦牛，質(zhì)量(100±5.0) kg。本試驗(yàn)采用經(jīng)濟(jì)型試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法——以畜定草的方式，根據(jù)試驗(yàn)地地上多年平均生物量、家畜理論采食量、草地面積及放牧?xí)r間確定放牧強(qiáng)度，即重度放牧(HG)、適度放牧(MG)和零放牧(CK)3個(gè)處理。重度放牧小區(qū)面積為5.4 hm2，適度放牧小區(qū)面積為8.0 hm2，對(duì)照小區(qū)面積為2.0 hm2。重度與適度放牧小區(qū)均放牧3頭牦牛，每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)。完全隨機(jī)排列，各小區(qū)之間用刺圍欄分割，研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸植物養(yǎng)分的影響。

1.2.2野外調(diào)查與取樣 在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)按照對(duì)角線選定3個(gè)具有代表性的固定樣點(diǎn)，分別在2011年6月20日(放牧前)和8月24日(放牧后)在每個(gè)樣點(diǎn)上隨機(jī)選取5個(gè)樣方(50 cm×50 cm)進(jìn)行植物群落調(diào)查。

本試驗(yàn)以青藏高原高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)種莎草科的高山嵩草和禾本科的紫花針茅為試驗(yàn)樣品，采集不同牧壓(零放牧、適度放牧和重度放牧)下的以上兩種優(yōu)勢(shì)植物，對(duì)其粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗纖維(CF)、鈣(Ca)、磷(P)營養(yǎng)成分進(jìn)行測(cè)定，進(jìn)而研究放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)種植物養(yǎng)分的影響。粗蛋白采用凱氏定氮法測(cè)定、粗脂肪采用索氏提取法測(cè)定、粗纖維使用粗纖維測(cè)定儀測(cè)定、植物全鈣采用乙二胺四乙二酸鈉(EDTA)絡(luò)合滴定法測(cè)定、全磷采用比色法測(cè)定、干物質(zhì)采用烘干法測(cè)定[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物粗蛋白含量的影響 不同放牧強(qiáng)度下，高山嵩草草甸的優(yōu)勢(shì)種高山嵩草粗蛋白的含量無顯著差異(P>0.05)，但放牧前各處理植物粗蛋白含量差異顯著(P<0.05)，且以適度放牧為最高；紫花針茅放牧前各處理間粗蛋白含量差異顯著(P<0.05)，適度放牧區(qū)粗蛋白含量比對(duì)照高43.7%，而重度放牧比對(duì)照高14.5%；放牧結(jié)束后適度放牧和重度放牧紫花針茅粗蛋白含量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別比對(duì)照高71.0%與70.2%，而適度放牧與重度放牧差異不顯著(P>0.05)。放牧能促進(jìn)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草與紫花針茅對(duì)氮的吸收，進(jìn)而增加牧草蛋白質(zhì)含量，改善野生牧草的品質(zhì)(圖1)。

2.2放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物粗脂肪的影響 放牧對(duì)高山嵩草與紫花針茅粗脂肪含量的影響不顯著(圖1)。高山嵩草放牧前與放牧結(jié)束后各處理間差異均不顯著(P>0.05)；紫花針茅重度放牧后粗脂肪含量顯著高于對(duì)照與適度放牧(P<0.05)，適度放牧與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)。但是，放牧前各處理間無顯著差異(P>0.05)。同一處理水平下，適度放牧處理紫花針茅粗脂肪含量，放牧結(jié)束后比放牧前減少25.4%，重度放牧處理，放牧結(jié)束后比放牧前減少6.8%。放牧導(dǎo)致高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草與紫花針茅粗脂肪含量減少，而且這種影響在不同植物種上表現(xiàn)出不同的效應(yīng)。

2.3放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物粗纖維的影響 高山嵩草和紫花針茅粗纖維含量變化在不同牧壓下表現(xiàn)出一定的差異(圖2)。放牧前高山嵩草粗纖維含量表現(xiàn)為，適度和重度放牧顯著高于對(duì)照(P<0.05)；放牧結(jié)束后，對(duì)照的植物粗纖維含量顯著高于適度放牧和重度放牧(P<0.05)，適度放牧顯著低于重度放牧(P<0.05)。從試驗(yàn)結(jié)果可適度放牧和重度放牧處理高山嵩草，放牧后粗纖知，維含量比放牧前增加5.0%和8.2%。紫花針茅放牧后粗纖維含量與高山嵩草變化趨勢(shì)一致，適度放牧與重度放牧處理，放牧后比放牧前分別增加4.2%與6.8%。因此，放牧可以降低高山嵩草和紫花針茅粗纖維含量，提高牧草品質(zhì)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物粗蛋白和粗脂肪含量的變化Fig.1 Crude protein and fat contents of dominant plants in Kobresia pygmaea meadow responding to different grazing intensities

圖2 不同放牧強(qiáng)度下高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物粗纖維和全鈣含量的變化Fig.2 Crude fiber and total calcum contents of dominant plants in Kobresia pygmaea meadow responding to different grazing intensities

2.4放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物全鈣含量的影響 隨著放牧強(qiáng)度的增加，高山嵩草草甸植物全鈣含量發(fā)生了顯著的變化(圖2)。高山嵩草放牧前不同處理間無顯著差異(P>0.05)；隨著放牧強(qiáng)度的增加，放牧后的高山嵩草全鈣含量顯著增加(P<0.05)；同一處理下，放牧前后高山嵩草全鈣含量增加不同，對(duì)照、適度和重度放牧處理放牧結(jié)束后分別比放牧前分別增加116.6%、103.1%與175.4%。隨著放牧強(qiáng)度的增加，紫花針茅放牧結(jié)束后不同處理差異顯著(P<0.05)，其全鈣含量變化為重度放牧>適度放牧>對(duì)照。同一處理水平下，放牧前后紫花針茅全鈣含量增加不同，對(duì)照與適度放牧處理，放牧結(jié)束后比放牧前分別減少了36.4%和26.7%，而重度放牧處理，放牧后比放牧前增加6.7%。以上結(jié)果表明，放牧，尤其是重度放牧有利于高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草與紫花針茅對(duì)鈣的吸收。

2.5放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物全磷的影響 不同放牧強(qiáng)度下，高山嵩草放牧前不同處理全磷含量差異顯著(P<0.05)。然而，放牧后對(duì)照和適度放牧處理下的高山嵩草全磷含量差異不顯著(P>0.05)，重度放牧顯著高于對(duì)照和適度放牧。同一處理水平下，高山嵩草全磷含量與全鈣含量變化相反，對(duì)照、適度放牧與重度放牧處理下放牧后分別比放牧前降低65.6%、36.0%與26.0%。紫花針茅全磷含量變化規(guī)律性較強(qiáng)，放牧前后各處理變化趨勢(shì)基本一致，隨著放牧強(qiáng)度的增加，出現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，并且對(duì)照全磷含量顯著低于放牧處理，且適度放牧全磷含量最高(圖3)。

2.6放牧對(duì)高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物干物質(zhì)含量的影響 隨著放牧強(qiáng)度的增加，高山嵩草與紫花針茅干物質(zhì)含量變化趨勢(shì)基本一致(圖3)。放牧前高山嵩草與紫花針茅干物質(zhì)含量變化為適度放牧>重度放牧>對(duì)照，且適度放牧與重度放牧干物質(zhì)含量差異不顯著(P>0.05)。適度放牧后，高山嵩草的干物質(zhì)含量最高，分別比重度放牧與對(duì)照增加了85.2%和106.9%。紫花針茅放牧后干物質(zhì)含量變化與高山嵩草一致，適度放牧干物質(zhì)含量分別比重度放牧與對(duì)照增加25.9%和61.6%。以上結(jié)果表明，放牧影響高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物高山嵩草與紫花針茅干物質(zhì)含量的積累。

3 討論

通過對(duì)不同放牧強(qiáng)度下西藏高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)植物粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、鈣和磷等含量變化的研究發(fā)現(xiàn)，在這5個(gè)營養(yǎng)指標(biāo)中，只有粗纖維含量變化趨勢(shì)在放牧后表現(xiàn)出一致性，粗纖維含量變化趨勢(shì)為對(duì)照顯著高于適度放牧和重度放牧。與高山嵩草不同的是，適度放牧和重度放牧紫花針茅粗纖維含量差異顯著。從同一處理水平下，放牧前后結(jié)果可知，放牧能夠減緩高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物粗纖維含量隨著生育期的推進(jìn)而增加的現(xiàn)象，從而提高牧草品質(zhì)，且適度放牧的這一效應(yīng)更明顯?？赡苁怯捎诜拍良倚蟮目惺炒龠M(jìn)了植物的補(bǔ)償性生長，使幼嫩枝條比例增加，故放牧后粗纖維含量顯著低于對(duì)照。

粗蛋白是評(píng)價(jià)牧草營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)之一。研究發(fā)現(xiàn)，放牧前紫花針茅各處理間粗蛋白含量差異顯著；放牧后，適度放牧和重度放牧粗蛋白含量顯著高于對(duì)照，但適度放牧與重度放牧之間差異不顯著；而高山嵩草放牧前以適度放牧粗蛋白含量最高，對(duì)照與重度放牧差異不顯著，放牧后各處理間粗蛋白含量無顯著差異，這與李春莉[14]、閆凱等[15]、董全民等[16]、Garcia 等[17]和江小雷等[18]的研究結(jié)果一致。通過比較分析同一處理下放牧前后高山嵩草與紫花針茅粗蛋白含量變化，發(fā)現(xiàn)放牧能夠減緩高寒草甸優(yōu)勢(shì)種紫花針茅粗蛋白含量隨著生育期的推進(jìn)而降低的現(xiàn)象?？赡艿脑蚴?一定的放牧強(qiáng)度刺激了一些優(yōu)勢(shì)牧草的補(bǔ)償性生長，使得放牧后牧草再生性比對(duì)照組強(qiáng)[19]，且牧草新生組織中的氮在重度放牧和適度放牧下顯著高于對(duì)照，而老組織中的氮?jiǎng)t相反[20];其原因也可能是,放牧加速了土壤有機(jī)氮的礦化率，為植物的生長提供了充足的有效養(yǎng)分[21]，這使放牧區(qū)內(nèi)牧草氮和磷的含量高于對(duì)照[22]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，紫花針茅與高山嵩草放牧前后粗脂肪的含量變化不同。粗脂肪含量不同的主要原因可能是不同牧草抽穗時(shí)間不一致，而放牧強(qiáng)度的大小是影響牧草抽穗的一個(gè)主要因素[18]，故放牧家畜的采食促進(jìn)牧草的補(bǔ)償性生長，使幼嫩枝條比例上升進(jìn)而使粗脂肪含量增加。但適度放牧的這種效應(yīng)并不明顯。對(duì)鈣和磷的研究發(fā)現(xiàn)，紫花針茅在不同牧壓下鈣和磷含量變化不同，各處理間差異達(dá)到顯著水平，放牧前后紫花針茅磷的含量顯著高于對(duì)照，且以適度放牧為最高。與紫花針茅相比較而言，對(duì)照放牧前后高山嵩草鈣含量與適度放牧差異不顯著，而重度放牧與適度差異達(dá)到顯著水平。放牧前高山嵩草各處理間磷含量差異顯著，且以對(duì)照為最高；放牧后對(duì)照與適度放牧磷含量差異不顯著，但重度放牧磷含量顯著高于對(duì)照和適度放牧。同一處理水平下，放牧前后的研究結(jié)果表明，放牧能夠減緩高寒草甸優(yōu)勢(shì)種高山嵩草與紫花針茅對(duì)鈣和磷的吸收隨著生育期的推進(jìn)而下降的現(xiàn)象。不同植物種對(duì)相同牧壓響應(yīng)機(jī)制不同，高山嵩草耐牧性高于紫花針茅，放牧有利于牧草鈣和磷的吸收，且重度放牧對(duì)鈣和磷的吸收更有利。放牧家畜的采食、踐踏等作用加速了牧草-土壤間鈣和磷的循環(huán)，牧草補(bǔ)償性生長對(duì)鈣和磷吸收量增加，而這種趨勢(shì)與放牧強(qiáng)度變化相一致。

4 結(jié)論

1)青藏高原高山嵩草草甸不同優(yōu)勢(shì)種對(duì)放牧強(qiáng)度響應(yīng)不同，放牧能增加高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)種高山嵩草與紫花針茅粗蛋白的含量。

2)放牧能增加高山嵩草草甸優(yōu)勢(shì)種高山嵩草與紫花針茅粗脂肪的含量，可能是因?yàn)榉拍良倚蟮牟墒炒龠M(jìn)牧草的補(bǔ)償性生長，使幼嫩枝條比例上升進(jìn)而使粗脂肪含量增加。但適度放牧的這種效應(yīng)并不明顯。

3)放牧有利于優(yōu)勢(shì)種高山嵩草與紫花針茅對(duì)鈣和磷的吸收，且重度放牧對(duì)鈣和磷的吸收更有利。

[1] 高永恒,陳槐,羅鵬,等.放牧強(qiáng)度對(duì)四川高寒草甸植物生物量及其分配的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2008,24(3):26-32.

[2] 于格,魯春霞,謝高地.青藏高原北緣地區(qū)高寒草甸土壤保持功能及其價(jià)值的實(shí)驗(yàn)研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(4):57-61.

[3] 許岳飛,益西措姆,付娟娟,等.青藏高原高山嵩草草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制[J].草地學(xué)報(bào),2012,20(6):1026-1032.

[4] 郝力壯,劉書杰,吳克選,等.瑪多縣高山嵩草草地天然牧草營養(yǎng)評(píng)定與載畜量研究[J].中國草地學(xué)報(bào),2011,33(1):84-88.

[5] 吳海艷,馬玉壽,董全民,等.黃河源區(qū)藏嵩草沼澤化草甸地上生物量及營養(yǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)研究[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(1):8-12.

[6] 趙彥光,洪瓊花,謝萍,等.云貴高原石漠化地區(qū)人工草場(chǎng)營養(yǎng)價(jià)值評(píng)價(jià)研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(1):1-9.

[7] 侯扶江,楊中藝.放牧對(duì)草地的作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(1):244-263.

[8] 仁青吉,崔現(xiàn)亮,趙彬彬.放牧對(duì)高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2008,17(6):134-140.

[9] 范國艷,張靜妮,張永生,等.放牧對(duì)貝加爾針茅草原植被根系分布和土壤理化特征的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2010,29(9):1715-1721.

[10] Tilman D,Downing J A.Biodiversity and stability in grasslands[J].Nature,1994,367:363-365.

[11] Fahnestock J T,Knapp A K.Plant responses to selective grazing by bison:Interaction between light,herbivore and water stress[J].Vegetation,1994,115:123-131.

[12] 高英志,韓興國,汪詩平.放牧對(duì)草原土壤的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(4):790-797.

[13] Grime J P.Control of species diversity in herbaceous vegetation[J].Journal of Environmental Management,1973,1:151-167.

[14] 李春莉.放牧對(duì)短花針茅草原及糙羊茅草原植被和土壤影響的研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[15] 閆凱,張仁平,李德祥,等.新源縣山地草原植被特征及植物營養(yǎng)對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2011,23(8):1507-1511.

[16] 董全民,馬玉壽,李青云,等.牦牛放牧率對(duì)小嵩草高寒草甸植物群落的影響[J].中國草地,2004,26(3):24-32.

[17] Garcia F,Carrere P,Soussana J F,etal.How do severity and frequency of grazing affect sward characteristics and the choices of sheep during the grazing season[J].Grass and Forage Science,2003,58:138-150.

[18] 江小雷,張衛(wèi)國,楊振宇,等.不同干擾類型對(duì)高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(9):1479-1485.

[19] 劉亞軍.不同放牧強(qiáng)度對(duì)壩上草地植被和土壤理化性質(zhì)的影響[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[20] Risser P G,Patton W J.Ecosystem analysis of the tall grass prairie:Nitrogen cycle[J].Ecology,1982,63:1342-1351.

[21] Olofsson J,Stark S,Oksanen L.Reindeer influence on ecosystem processes in the tundra[J].Oikos,2004,105(2):386-396.

[22] Holland E A,Detling J K.Plant response to herbivore and below ground nitrogen cycling[J].Ecology,1990,71:1040-1049.