招啟柏，廖文程，孔光輝，胡鐘勝

1江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司， 南京 210019；

2云南省煙草公司麗江市公司， 麗江 674100；

3云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 昆明 650021

移栽期是優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，選擇最佳的移栽期是烤煙獲得最佳產(chǎn)質(zhì)量的必要條件[1-5]。移栽期不同，煙草生長期間的氣候條件不同，煙草的生長發(fā)育及品質(zhì)均有差異。作物適宜播種期或移栽期的確定原則上要求充分地利用氣候資源，揚(yáng)長避短，統(tǒng)籌兼顧，使作物生長發(fā)育處在最適宜的環(huán)境條件下，以保證最高經(jīng)濟(jì)效益，并持續(xù)增長[5-6]。作物生長模擬方程可解釋作物生長曲線形狀，建立生長時間或積溫和葉片生長之間關(guān)系的動態(tài)模型對于確定群體結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的信息化、數(shù)字化具有重要意義[7]。關(guān)于生長時間或積溫和葉片生長動態(tài)模型以及移栽期對烤煙生長的影響做了大量的工作，但是移栽期、葉位對烤煙葉片生長動態(tài)影響的研究報道較少[8-13]。本試驗選用3個不同移栽期的烤煙，研究移栽期、葉位對葉片生長動態(tài)特征的影響，并以生長時間與活動積溫為自變量，建立葉片生長的動態(tài)模擬模型，并利用推導(dǎo)出的特征參數(shù)對其動態(tài)特征進(jìn)行定量分析，為進(jìn)一步提高烤煙葉片生長的潛力與外觀質(zhì)量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試地點(diǎn)與品種

試驗在云南省文山州廣南縣煙葉基地進(jìn)行，地處東經(jīng)104°31′-105°39′，北緯23°29′-24°28′之間，年平均氣溫17.1℃，極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫－8.1℃，≥10℃積溫4651.7～6823℃，是烤煙種植的最適宜區(qū)。土壤有機(jī)質(zhì) 20.93 g·kg-1， 全氮 1.41g·kg-1，速效磷 46.42 mg·kg-1，速效鉀 310.17 mg·kg-1，水溶性氯0.29 mg·kg-1，pH 7.79。烤煙品種選用 K326。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置5月4日（T1）、5月14日（T2）、5月24日（T3）3個移栽期，3次重復(fù)，共計9個小區(qū),完全隨機(jī)排列。小區(qū)面積30 m2（3 m×10 m）,株行距100×55 cm。

N:P2O5:K2O=1:1:2.5，純氮8 kg/畝，復(fù)合肥、硫酸鉀的1/3作基肥；剩余肥料在栽后20 d內(nèi)追施完。其它措施均按照優(yōu)質(zhì)煙生產(chǎn)基地配套栽培管理技術(shù)執(zhí)行。

1.3 測定項目與方法

每個移栽期處理的葉片生長動態(tài)，選長勢長相一致煙苗3株掛牌標(biāo)記葉位，每3 d測定4個葉位葉片的長、寬擴(kuò)展過程。利用氣象局觀測的溫度資料進(jìn)行活動積溫計算[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將3個移栽期不同葉位的葉長、葉寬與生長時間，以及葉長、葉寬與活動積溫用Curve Expert1.38軟件進(jìn)行擬合，通過篩選、驗證，建立具有生物學(xué)意義的葉片生長動態(tài)變化模型。將不同煙株的不同葉位的葉片長、寬進(jìn)行初步統(tǒng)計分析，并將3株同一葉位的葉片長、寬求取平均數(shù)，然后用Richards方程擬合葉片長、寬隨時間或活動積溫動態(tài)增長過程。

以生長時間為自變量(x)，葉片生長量（葉長或?qū)挘橐蜃兞?y)，采用Richards方程y=a/(1+eb-cx)1/d進(jìn)行干物質(zhì)積累動態(tài)的擬合。其中，a為終極生長量，b為初值參數(shù)，c為生長速率參數(shù)，d為形狀參數(shù)。在具體分析時，還可以導(dǎo)出以下次級生長特征參數(shù)：生長速率為最大時的生長時間tVmax=(b-lnd)/c，生長速率為最大時的生長量：WVmax=a(d +1)-1/d，平均生長速率Va=ac/(2d+4)，生長活躍期對應(yīng)天數(shù)D=(2d+4)/c。Richards生長曲線呈明顯的三階段增長趨勢，其中0至GD1為初始生長階段，相應(yīng)持續(xù)期D1=GD1；GD1至GD2為快速生長階段,相應(yīng)持續(xù)期為D2=GD2-GD1；GD2至GD3為穩(wěn)定生長階段，相應(yīng)持續(xù)期為D3=GD3-GD2。其中，GD1=-ln[d2+3d+d×(d2+6d+5)0.5]/c，GD2=-ln[d2+3dd×(d2+6d+5)0.5]/c；生長量達(dá)最大量99%的定量期GD3=b/c+ln{exp[d×ln(100/99)]-1}/c。根據(jù)葉片生長量與活動積溫方程對應(yīng)的參數(shù)，初始生長階段相應(yīng)的活動積溫C1=GC1；快速生長階段相應(yīng)的活動積溫為C2=GC2-GC1；穩(wěn)定生長階段相應(yīng)的活動積溫為C3=GC3-GC2。其中，GC1=-ln[d2+3d+d×(d2+6d+5)0.5]/c，GC2=-ln[d2+3d-d×(d2+6d+5)0.5]/c； 定 量 期 GC3=b/c+ln{exp[d×ln(100/99)]-1}/c。具體推導(dǎo)過程見文獻(xiàn)[12,14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同移栽期對烤煙葉片生長的影響

由表1可見，同一葉位的生長時間均隨著移栽期的推遲縮短，所有葉位的葉片生長時間表現(xiàn)為：T1≥T2＞ T3，5月4日(T1)早移栽的烤煙第5、10、15和20葉位，與5月24日(T3)移栽的相同葉位相比，烤煙生長時間分別減少了21、21、27和9d；對應(yīng)的活動積溫隨移栽期推移呈現(xiàn)相似的規(guī)律，5月4日早移栽的烤煙第5、10、15和20葉位，與5月24日移栽的相同葉位相比，相應(yīng)的活動積溫減少了31.23%、24.67%、27.85%和8.38%。第5、10葉位最大葉長表現(xiàn)為：T1＞ T2＞ T3，而第15、20葉位最大葉長呈現(xiàn)與此相反的趨勢，表現(xiàn)為：T1＜ T2＜ T3。同一葉位不同移栽期間的最大葉寬與最大葉長呈現(xiàn)相似的趨勢。5月4日早移栽的烤煙第5葉位，與5月14日、5月24日移栽的相同葉位相比，烤煙生長時間分別減少了6d和21d；相應(yīng)的活動積溫也減少了8.79%和31.23%。

表1 不同移栽期烤煙葉片生長情況

表2 烤煙葉片生長模型參數(shù)

2.2 生長時間、活動積溫與葉片生長模型的建立

利用Curve Expert1.38軟件對5月14日移栽的烤煙第10葉位生長時間或活動積溫和葉片生長進(jìn)行模擬，取模擬效果較好的前4個模擬方程，分別為MMF (y=ab+cxd)/(b+xd))、三次方程 (y=a+bx+cx2+dx3)、Ratkowsky Model(y=a/(1+eb-cx)和Richards (y=a/(1+eb-cx)1/d), 其相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.9800 以上(參見表2)。為篩選具有生物學(xué)意義，能夠正確反映烤煙葉片生長隨生長時間、活動積溫變化的相對模擬模型，對4組擬合方程求極限值[11]。

公式(1)和(2)式均不符合干物質(zhì)積累變化規(guī)律，而公式(3)和(4)中當(dāng)x→+∞時，y→a，a值即為烤煙最大葉長或?qū)挼南鄬χ担细晌镔|(zhì)積累動態(tài)變化規(guī)律，其中當(dāng)d=1時，公式(3)是公式(4)的特殊形式，故選用Richards作為葉片生長隨生長時間、活動積溫的動態(tài)模擬方程。在方程中，y為烤煙葉片長或?qū)?；x為生長時間或者相對活動積溫；其中，a為終極生長量，b為初值參數(shù)，c為生長速率參數(shù)，d為形狀參數(shù)(當(dāng)d=1時，即為Ratkowsky Model)，通過該方程，利用生長時間、活動積溫與葉片生長可較好還原出任意生長時間或者相對活動積溫所對應(yīng)的葉片長或?qū)?，及時掌握烤煙葉片生長的動態(tài)變化情況。

2.3 不同移栽期烤煙葉片生長動態(tài)模型參數(shù)

將3個移栽期烤煙不同葉位的葉片生長數(shù)據(jù)分別建立相對應(yīng)的方程(表3、4)，其相關(guān)系數(shù)均在0.9800以上，達(dá)到極顯著水平。同一葉位，不同移栽期方程參數(shù)的a值(終極生長量參數(shù))與生長速率參數(shù)(c)值變異較??；而b值(初值生長量參數(shù))與d值(形狀參數(shù))變異較大，結(jié)果表明移栽期主要通過調(diào)控參數(shù)b值與d值對整個方程的動態(tài)調(diào)控[11]。

表3 不同移栽期間時間與葉片生長動態(tài)模擬方程參數(shù)

表4 不同移栽期間活動積溫與葉片生長動態(tài)模擬方程參數(shù)

2.4 葉片生長動態(tài)模型的檢驗

為檢驗不同移栽期烤煙不同葉位葉片生長隨生長時間或活動積溫動態(tài)模型方法，建立了葉片生長的模擬值(x)和實(shí)測值(y)的直線回歸，將其模擬值與實(shí)測值進(jìn)行比較[15]， 3個移栽期烤煙4個葉位葉片長和寬的模擬值與對應(yīng)的長和寬的實(shí)測值較接近，采用Richards模型, 分別利用烤煙不同移栽期煙葉長和寬測量值進(jìn)行動態(tài)模擬，將所得模擬值(LX)與相應(yīng)的測量值(LY) 進(jìn)行比較，得到線性方程LY=kLX, 系數(shù)k與1的接近程度表明了模擬結(jié)果的準(zhǔn)確度 (以k表示)，結(jié)果表明：k值在0.9966～1.1114之間；模擬的精確度(以R2表示)分別為在0.9577～0.9995之間，相關(guān)系數(shù)均在0.9577以上，且模擬值與實(shí)測值相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，說明模型可準(zhǔn)確地反映不同移栽期烤煙不同葉位葉片生長隨生長時間或活動積溫變化的動態(tài)特征。

表5 不同移栽期烤煙不同葉位葉片生長模擬值與實(shí)測值的關(guān)系

2.5 不同移栽期的葉片生長動態(tài)模型參數(shù)及生長特性分析

2.5.1 不同移栽期葉長動態(tài)模型參數(shù)

從表6可看出,不同移栽期，葉長最大速率對應(yīng)的生長時間呈現(xiàn)以下趨勢：T1＞T2＞T3，第5、10葉位葉長最大速率對應(yīng)的生長量也呈現(xiàn)相同趨勢，而第15、20葉位葉長最大速率對應(yīng)的生長量呈現(xiàn)相反的趨勢。通過計算同一葉位不同移栽期間的葉長生長平均速率的變異系數(shù)可見，移栽期對不同葉位葉長生長平均速率、生長活躍期天數(shù)影響程度不一，具體表現(xiàn)為第20葉位（37.65%、35.22%）＞第5葉位（32.99%、19.76%）＞第15葉位（17.38%、13.64%）＞第10葉位（3.51%、7.47%），移栽期對不同葉位最大伸長速率對應(yīng)的葉長影響呈現(xiàn)相同的規(guī)律。同一移栽期，所有葉位快速生長階段對應(yīng)的生長時間低于初始生長階段和穩(wěn)定生長階段，不同葉位葉長動態(tài)變化速率的3個階段所需活動積溫表現(xiàn)為：初始生長階段＜快速生長階段＜穩(wěn)定生長階段。葉長動態(tài)變化速率的3個階段，早移栽（T1）的烤煙生長時間及活動積溫呈現(xiàn)出大于后移栽（T3）的烤煙。

表6 不同移栽期間葉長特征參數(shù)

2.5.2 不同移栽期葉寬動態(tài)模型參數(shù)生長

從表7可看出,不同移栽期，葉寬生長最大速率對應(yīng)的生長時間呈現(xiàn)以下趨勢：T1＞T2＞T3。不同移栽期，第5、10葉位葉長最大速率對應(yīng)的生長量也呈現(xiàn)趨勢，而第15、20葉位葉長最大速率對應(yīng)的生長量呈現(xiàn)相反的趨勢。通過計算同一葉位不同移栽期間的葉寬生長平均速率的變異系數(shù)可見，移栽期對不同葉位葉寬生長平均速率影響程度不一，具體表現(xiàn)為第5葉位（33.98%）＞第20葉位（33.74%）＞第10葉位（11.71%）＞第15葉位（4.72%），移栽期對20葉位的生長活躍期天數(shù)影響最大（31.17%），對15葉位影響最小（5.26%）。移栽期對第15葉位最大生長速率對應(yīng)的葉寬影響最大（23.61%），對10葉位影響最?。?.73%）。同一移栽期，所有葉位葉寬快速生長階段的生長時間低于初始生長階段和穩(wěn)定生長階段，不同葉位葉寬動態(tài)變化速率的3個階段所需活動積溫表現(xiàn)為：初始生長階段＜快速生長階段＜穩(wěn)定生長階段。葉寬動態(tài)變化速率的3個階段，早移栽（T1）的烤煙生長時間及活動積溫呈現(xiàn)出大于后移栽（T3）的烤煙。

表7 不同移栽期間葉寬特征參數(shù)

3 討論與結(jié)論

3.1 移栽期對烤煙葉片生長的影響

烤煙的移栽時期不同，其煙株在各個生長發(fā)育階段所處的光、溫和降雨等氣候條件也有所區(qū)別。氣候條件是烤煙生長發(fā)育、煙葉最終產(chǎn)質(zhì)量及品質(zhì)特征形成的重要影響因素，因此，采用不同的移栽期，在很大程度上影響到煙株大田的生長及煙葉的外觀質(zhì)量[3,16]。試驗結(jié)果表明,同一葉位的生長時間均隨著移栽期的推遲縮短，表現(xiàn)為5月4日≥5月14日＞5月24日；對應(yīng)的活動積溫隨移栽期推移呈現(xiàn)相似的規(guī)律。第5、10葉位移栽期間最大葉長表現(xiàn)為5月4日＞5月14日＞5月24日，而第15、20葉位移栽期間最大葉長表現(xiàn)為5月4日＜5月14日＜5月24日。同一葉位不同移栽期間的最大葉寬與最大葉長呈現(xiàn)相似的趨勢。

3.2 烤煙葉片生長模型的建立

探索作物生長過程的數(shù)學(xué)特性，組建作物生長預(yù)報模式，掌握作物生長速率的規(guī)律，對及時掌握煙葉生長進(jìn)度具有重要意義。以生長時間、活動積溫為變量，建立了符合葉片生長關(guān)系的Richards方程y=a/(1+eb-cx)1/d，該方程可很好地模擬烤煙葉片生長隨生長時間或者活動積溫變化的動態(tài)特征，其方程參數(shù)有很好的生物學(xué)意義,當(dāng)生長時間或活動積溫趨于無窮大時,不同移栽期的相對最大生長量均趨于a，即為成熟時的烤煙葉片生長量?？梢愿鶕?jù)模型對烤煙全生育期的葉片生長動態(tài)進(jìn)行預(yù)測。移栽期主要通過調(diào)控參數(shù)b值與d值對整個方程的動態(tài)調(diào)控。建立了葉片生長的模擬值(x)和實(shí)測值(y)的直線回歸，模擬的準(zhǔn)確度(以k表示)在0.9966～1.1114之間；模擬的精確度(以R2表示)分別為在0.9577～0.9995之間，說明模型可準(zhǔn)確地反映不同移栽期烤煙不同葉位葉片生長隨生長時間或活動積溫變化的動態(tài)特征。

3.3 移栽期對葉片生長動態(tài)模型參數(shù)的影響

作物生長模擬方程可解釋作物生長曲線形狀，其推導(dǎo)出的特征參數(shù)具有生物學(xué)意義，葉片變化速率可以很好地反映烤煙整個生育期的葉片生長情況。試驗結(jié)果表明，不同移栽期，生長最大速率對應(yīng)的生長時間呈現(xiàn)以下趨勢：5月4日＞5月14日＞5月24日，第5、10葉位生長最大速率對應(yīng)的生長量也呈現(xiàn)相同趨勢，而第15、20葉位生長最大速率對應(yīng)的生長量呈現(xiàn)相反的趨勢。同一移栽期，所有葉位快速生長階段所需生長時間低于初始生長階段和穩(wěn)定生長階段，不同葉位葉片生長動態(tài)變化3個階段的活動積溫表現(xiàn)為：初始生長階段＜快速生長階段＜穩(wěn)定生長階段。

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