孟丙南 ，張俊佩 ，裴 東 ，徐虎智 ，王少明 ，郭志民

(1.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3.河南省洛寧縣林業(yè)局，河南 洛寧 471000；4.河南省國有洛寧縣呂村林場，河南 洛寧 471000)

核桃是我國重要的木本糧油樹種之一[1]。長期以來，我國核桃嫁接以實(shí)生核桃為主要砧木，使得培育的核桃苗木整齊度低、堅(jiān)果質(zhì)量一致性差[2]，特別是早衰已成為制約早實(shí)核桃品種持續(xù)豐產(chǎn)的關(guān)鍵問題。而美國等核桃生產(chǎn)先進(jìn)國家在核桃上應(yīng)用了抗逆性強(qiáng)和生長勢旺的黑核桃雜交種作砧木，增強(qiáng)了核桃樹體的生長勢和抗逆性，提高了其產(chǎn)品的品質(zhì)，加以現(xiàn)代化栽培管理模式，實(shí)現(xiàn)了核桃持續(xù)豐產(chǎn)[3-4]。近年來，我國先后引進(jìn)了美國黑核桃多個(gè)優(yōu)良品種或類型，在此基礎(chǔ)上，通過雜交、優(yōu)選培育了一些生長勢旺、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品系，這些品系在嫁接時(shí)表現(xiàn)出很好的親和性。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的決定性因素，光合產(chǎn)物構(gòu)成了果樹樹體90%～95%的干物質(zhì)，光合效率的高低可以反映出植物生長發(fā)育水平的高低[5]。果樹砧木對接穗光合能力有較強(qiáng)的影響，這已在柑橘、蘋果、梨和葡萄等果樹上得到證實(shí)[6-11]。

本研究以大田栽培的4年生核桃雜交種中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃砧木嫁接核桃優(yōu)系“上14”作試材，對嫁接苗的光合特性進(jìn)行了研究和評定，以期為核桃砧木的合理選擇與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在河南省洛寧縣東宋鄉(xiāng)核桃栽培示范園進(jìn)行。

選用中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃為砧木材料。2009年春，選取粗細(xì)、生長勢相對一致的苗木材料定植于大田，定植時(shí)中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃為1年生扦插苗，實(shí)生核桃為1年生實(shí)生苗。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)4株，3次重復(fù)，株行距為5 m×5 m。于2010年5月12日統(tǒng)一采用大方塊芽接法進(jìn)行嫁接，接穗為核桃優(yōu)系“上14”。嫁接后對幼樹進(jìn)行常規(guī)的田間管理。

1.2 光合日變化曲線的測定

在2012年7月的晴天里，采用Li-6400光合測定儀（美國 LI-COR 公司生產(chǎn)）進(jìn)行光合指標(biāo)的測定。從當(dāng)日6：00～18：00對5種砧木處理的凈光合速率（Pn，μmol·m-2s-1）進(jìn)行測定，每隔2 h測定1 次，即可得出其日變化曲線。每種砧木處理每重復(fù)隨機(jī)選取1 株，共選擇3 株生長良好的單株，每株選擇樹冠中部的枝條中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測定[12]。同時(shí)用儀器記錄蒸騰速率（Tr，μmol·m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2s-1）、細(xì)胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、環(huán)境 CO2濃度（Ca，μmol·mol-1）、葉片溫度（Tair，℃）、光照強(qiáng)度（Par，lx）和環(huán)境相對濕度（RH，%）。

1.3 光響應(yīng)曲線的測定

在晴天的上午8：30～11：30之間，對中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃5種砧木處理的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測定，每種砧木選擇3個(gè)單株，每株選擇樹冠南向中部枝條上的中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測定。測定時(shí)CO2濃度設(shè)定為恒值400 μmol·mol-1，人工光源控制光合有效輻射每5 min改變1 次，光合有效輻射設(shè)定值依次為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2s-1。溫度和相對濕度采用自然狀態(tài)測定值。利用二次曲線方程對測定的Pn-Par曲線進(jìn)行模擬，方程模型為：Y=b0＋b1X＋b2X2，計(jì)算光響應(yīng)曲線方程的光飽和點(diǎn)（LSP），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和最大Pn。

1.4 光合指標(biāo)與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析

對各光合指標(biāo)的日變化值與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，同時(shí)利用逐步回歸分析方法，計(jì)算Pn、Tr、Ci、Gs的回歸方程，探討環(huán)境因子對光合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

當(dāng)記者追問起提前儲備的原因時(shí)，李中南表示，一是考慮到原料價(jià)格、環(huán)保以及人民幣匯率波動等因素；二是今年的復(fù)合肥價(jià)格從7月底就開始一路上漲，參考去年，幾乎也是同期開始上漲，并一直延續(xù)至今年的4月份，而且可以看出今年的漲價(jià)比去年更加扎實(shí)；三是依靠多年的從業(yè)經(jīng)驗(yàn)分析得出，復(fù)合肥廠家比較偏向終端市場，一般不會讓經(jīng)銷商吃虧。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0軟件數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合指標(biāo)的日變化曲線

測得的不同砧木處理核桃各光合指標(biāo)值的日變化曲線如圖1所示。圖1表明，中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃5種砧木處理的凈光合速率Pn日變化曲線均呈現(xiàn)單峰曲線，全天Pn的高峰值均出現(xiàn)在8：00，之后Pn值總體呈下降趨勢。在光合高峰期，5種砧木處理的Pn從大到小依次是中寧奇(23.53μmol·m-2s-1)＞中寧強(qiáng)(22.98μmol·m-2s-1)＞ 實(shí)生核桃 (20.85μmol·m-2s-1)＞ 黑核桃 (20.50μmol·m-2s-1)＞ 中寧異 (20.21μmol·m-2s-1)，其中，中寧奇、中寧強(qiáng)的Pn值顯著大于實(shí)生核桃，黑核桃、中寧異和實(shí)生核桃的Pn值之間不存在顯著差異。胞間CO2濃度Ci表現(xiàn)為先下降后上升的日變化規(guī)律，8：00到16：00之間其變化不明顯。氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr日變化曲線也呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著溫度的升高和光照強(qiáng)度的增加，氣孔導(dǎo)度的高峰值出現(xiàn)在10：00，蒸騰速率的高峰值出現(xiàn)在12：00。

圖1 不同砧木處理核桃各光合指標(biāo)值的日變化Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic indexes of walnut in different rootstock treatments

環(huán)境因子的日變化趨勢如圖2所示。圖2 表明，環(huán)境因子中光照強(qiáng)度Par與葉片溫度Tair的日變化曲線呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著光照強(qiáng)度的增加和溫度的上升，Par的最大值（1 896.5 lx）出現(xiàn)在12：00，Tair的最大值（41.39 ℃）出現(xiàn)在 14：00。Ca與RH均表現(xiàn)為先下降后上升的變化趨勢。

圖2 不同砧木處理核桃光合有效輻射(Par)、空氣溫度(Tair)、空氣CO2濃度(Ca)和空氣相對濕度(RH)的日變化Fig.2 Diurnal changes of Par of walnut in different rootstock treatments, Tair, Ca and RH

2.2 光響應(yīng)曲線

不同砧木處理核桃的光強(qiáng)-光合指標(biāo)曲線如圖3所示。由圖3 可知，5種砧木處理的Pn-Par曲線均呈S型，當(dāng)Par為0時(shí)，Pn為負(fù)值，隨著Par增加，Pn值快速上升，當(dāng)Par到達(dá)800 μmol·m-2s-1時(shí)，Pn值上升趨緩；5種砧木處理的Pn-Gs曲線和Pn-Tr曲線均呈緩慢上升趨勢，隨著Par的增加，Gs和Tr的值不斷增加，當(dāng)Par到達(dá)1 800 μmol·m-2s-1時(shí)，Gs和Tr的值開始下降；中寧奇和實(shí)生核桃砧木處理的Gs和Tr值一直較大，黑核桃和中寧異砧木處理的Gs和Tr值一直處于較低水平。5種砧木處理的Pn-Ci曲線則呈下降的變化趨勢，Par到達(dá)800 μmol·m-2s-1以后，Ci處于平穩(wěn)的變化趨勢，5種砧木處理間Ci值的差異不顯著。

圖3 不同砧木處理核桃的光強(qiáng)-光合指標(biāo)曲線Fig.3 Curves of light intensity- photosynthetic indexes of walnut in different rootstock treatments

5種砧木處理的Pn-Par曲線模擬方程見表1。由表1可知，5種砧木處理的光飽和點(diǎn)（LSP）為1 706.23 ～ 1 648.55 μmol·m-2s-1，黑核桃砧木處理的LSP值最高（1 706.23 μmol·m-2s-1），中寧異砧木處理的的LSP值最低（1 648.55 μmol·m-2s-1）。在光飽和點(diǎn)處的最大光合速率，中寧奇砧木處理（23.12 μmol·m-2s-1）和中寧異砧木處理（22.38 μmol·m-2s-1）均顯著高于對照的實(shí)生核桃（21.23 μmol·m-2s-1），中寧強(qiáng)砧木處理與實(shí)生核桃不存在顯著差異。5種砧木處理的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）之間差異顯著，實(shí)生核桃砧木處理的LCP值最高（36.41 μmol·m-2s-1），中寧奇砧木處理的LCP值最低，這表明中寧奇砧木處理在光照很弱的條件下就能進(jìn)行光合作用。

表1 Pn-Par曲線模擬方程及最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）Table 1 Pn-Par curves simulation equation, maximum photosynthetic rate (Pnmax), Light saturation point (LSP) and Light compensation point (LCP)

2.3 光合指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

5種核桃砧木處理的各光合指標(biāo)之間、各光合指標(biāo)與各環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，Pn與Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，而與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；環(huán)境因子Par與Pn、Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Par與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tair與Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Tair與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，Ca與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；RH與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，RH與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ci和Tr與所有環(huán)境因子的相關(guān)均達(dá)到極顯著水平。

葉片的環(huán)境因子光強(qiáng)、溫度、濕度、CO2濃度在時(shí)刻地發(fā)生變化，且各因子間又相互作用，共同影響各光合指標(biāo)的變化。為確定各環(huán)境因子對光合特性的影響程度，進(jìn)一步利用逐步多元回歸分析方法。各光合指標(biāo)與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果如表3所示。4個(gè)回歸模型中，判定系數(shù)（R2）都達(dá)到了0.8以上。經(jīng)F檢驗(yàn)，因變量和自變量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。4個(gè)回歸方程中，Pn的主要影響因子是Par和Tair，Gs的主要影響因子是Par和Tair，Ci的主要影響因子是Par和Ca，Tr的主要影響因子是Par和Tair。

表2 光合指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficients between photosynthesis indexes and environment factors

表3 光合指標(biāo)的回歸分析Table 3 Regression analysis of photosynthesis indexes

3 結(jié)論與討論

自然條件下植物的光合作用日變化曲線多表現(xiàn)為單峰型或雙峰型[13]。核桃光合日變化曲線一般呈明顯的雙峰型[12,14-17]，本試驗(yàn)中5種砧穗組合下核桃光合的日變化曲線均呈單峰型，這與前人的研究結(jié)果存在差異，這可能是由于測定時(shí)環(huán)境條件不同所致。一方面，本試驗(yàn)光合測定當(dāng)日10：00～18：00之間的葉片溫度一直維持在35 ℃之上，高于光合作用的適宜溫度范圍。葉片溫度高影響了酶的活性，進(jìn)而影響了植物本身的生化反應(yīng)和光合速率；另一方面，光照強(qiáng)度也影響光合日變化的進(jìn)程，本試驗(yàn)在10：00～16：00之間進(jìn)行，光照強(qiáng)度普遍大于5種砧木處理的光飽和點(diǎn)，從而抑制了核桃的光合作用，因此，試驗(yàn)中并未出現(xiàn)第2個(gè)光合高峰值。

光合作用的過程是極復(fù)雜的過程，既受植物自身結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)，也受外界環(huán)境因子的影響[18]。5種砧木處理核桃光合指標(biāo)的日變化與各環(huán)境因子的相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果表明，相關(guān)系數(shù)極顯著或顯著的某些環(huán)境因子與回歸方程中出現(xiàn)的環(huán)境因子不太一致，這可能與不同砧木對相同環(huán)境條件的敏感程度不同有關(guān)，也可能是簡單的相關(guān)分析本身的片面性造成的，亦可能是沒有考慮各因子間相互影響的間接作用所致，這些都有待進(jìn)一步的研究。

試驗(yàn)結(jié)果表明，5種砧木處理的核桃葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合指標(biāo)存在顯著差異。前人的研究結(jié)果表明，砧木對接穗影響的差異表現(xiàn)在葉片上，可造成接穗葉片的葉綠素、自由水和束縛水含量、葉片礦質(zhì)元素含量和營養(yǎng)物質(zhì)含量的明顯差異，進(jìn)而影響葉片的光合作用。在相同的外界環(huán)境條件下，中寧奇處理的氣孔導(dǎo)度值較高，可能是由于其根系發(fā)達(dá)，能為葉片提供充分的水分，從而表現(xiàn)出較高的凈光合速率。光飽和點(diǎn)是反映最大光能利用率的重要光合指標(biāo)。在光照飽和的情況下，中寧奇和中寧異表現(xiàn)了高的光合速率，表明這兩種砧木更適合在光照強(qiáng)度高的地區(qū)栽培。砧木對接穗品種的光合特性的影響是一個(gè)受內(nèi)外因子綜合影響的非常復(fù)雜的生理過程，有關(guān)砧木影響果樹光合作用的機(jī)理尚需進(jìn)一步的研究。

通過分析5種砧木處理后核桃葉片的光合特性可知，中寧奇、中寧強(qiáng)和中寧異是在一定程度可以提高核桃接穗光合特性的砧木資源，但仍需進(jìn)一步考察其生長量、樹形、抗性等因子，以選擇出具有生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值的優(yōu)良砧木資源。

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