賀元川 陳仕江 張德利 賀宗毅

（重慶市中藥研究院，重慶 400065）

銀耳育種研究進(jìn)展綜述

賀元川 陳仕江?張德利 賀宗毅

（重慶市中藥研究院，重慶 400065）

銀耳；育種；雜交；進(jìn)展

銀耳（Tremella fuciformis）又稱白木耳，隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、銀耳綱（Tremellomycetes）、銀耳目（Tremellales）、銀耳科（Tremellaceae）、銀耳屬（Tremella），屬中溫好氣性真菌，主要分布在亞熱帶[1]。銀耳是一種藥用價值極高的藥食兼用真菌，性平，味甘淡，無毒，是舉世公認(rèn)的天然保健品。歷代醫(yī)藥學(xué)家認(rèn)為，銀耳有滋補強身、扶正固本、延年益壽等功效。銀耳在我國已經(jīng)有幾百年的栽培史，其產(chǎn)區(qū)主要分布在四川通江和福建古田兩地。單獨銀耳菌在木質(zhì)纖維素上生長時不能形成子實體，當(dāng)銀耳與伴生菌香灰菌生活在一起時，銀耳菌在木質(zhì)纖維素廢物上生長發(fā)育良好，可形成子實體。這是由于銀耳菌絲利用纖維素和木質(zhì)素的能力很弱，有賴于香灰菌分解大分子化合物，從中攝取養(yǎng)分[2～3]。銀耳的育種包括純銀耳品種選育，香灰菌的選育，以及種子的制備三個過程。銀耳的育種研究范圍主要是純銀耳品種的選育及銀耳原種制備的優(yōu)化。銀耳品種的選育主要采用馴化、人工選擇和雜交等方法。優(yōu)質(zhì)的銀耳菌種是保證優(yōu)質(zhì)銀耳商品生產(chǎn)的前提條件。近幾年來，隨著銀耳產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；牟粩喟l(fā)展，也呈現(xiàn)出一些問題。本文就目前銀耳育種的研究進(jìn)行綜述，分析存在的問題，并提出發(fā)展建議。

1 銀耳菌株選育

馴化及人工選擇是銀耳品種選育最常用的方法，主要通過采集理想的野生或栽培子實體，通過基內(nèi)菌絲分離，獲得銀耳純菌絲和香灰純菌絲菌株，制備成銀耳純菌種，通過栽培試驗、反復(fù)測評，篩選出優(yōu)良的銀耳菌株。周玉麟[4]通過馴化及人工選擇獲得椴木栽培高產(chǎn)銀耳菌株。李清華等[5]為了改善銀耳菌株種性不穩(wěn)定、易退化等問題，開展了原生質(zhì)體的分離和再生技術(shù)對銀耳菌絲影響的研究，擴大了銀耳菌株選育的途徑。研究表明，銀耳既可以利用基內(nèi)菌絲無性繁殖，也可利用孢子進(jìn)行有性繁殖。銀耳為四極性、異宗結(jié)合的菌類[6]。銀耳的一個擔(dān)子能產(chǎn)生4個極性不同的擔(dān)孢子，他們之間的交配反應(yīng)受到A(a)和B(b) 兩套因子的控制。A因子控制芽孢萌發(fā)管的產(chǎn)生，B因子決定產(chǎn)生的萌發(fā)管是否形成具有鎖狀聯(lián)合的雙核菌絲。只有獲得AaBb等位基因的雜交雙核菌絲才能成功出耳。通過來源不同菌株的擔(dān)孢子雜交，可獲得具有新性狀的雜合種。徐碧如[7]采用不同品種銀耳的孢子進(jìn)行雜交，篩選出產(chǎn)量高、品質(zhì)好的銀耳優(yōu)良菌株。

2 香灰菌選育

香灰菌是銀耳栽培過程中必不可少的伴生菌。曾有研究表明香灰菌與銀耳菌絲具有“專一性”，由此可見香灰菌的資源豐富，遺傳差異之大。后來有研究者打破了此“專一性”，獲得了優(yōu)良的銀耳菌種，表明香灰菌與銀耳菌的配對并不呈完全專一性。選育適用性廣、具有優(yōu)良活性的香灰菌對制備優(yōu)質(zhì)銀耳菌種尤為重要。香灰菌的遺傳多樣性分析表明，香灰菌之間的菌株差異大，遺傳變異性大，豐富了香灰菌的遺傳資源，為香灰菌新品種的選育提供了可能[8]。雖然目前已見香灰菌的部分研究報道，但是仍然缺乏對其的深入研究。

3 制種工藝優(yōu)化

銀耳菌絲與香灰菌絲有著專一性（親和性），也就是說來源不同的兩個菌株的組合必須根據(jù)耳基形成的情況和大小來判斷其組合后的效果。不同來源的香灰菌菌絲生長特性差異大，從而影響了銀耳對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[9]。廣東微生物研究所廖世煌[10]采用先后接入銀耳菌、香灰菌，使菌絲混合的方法制備出優(yōu)良的銀耳原種。福建張漢文[11]首次打破了“專一性”原理，進(jìn)行分離制種，將不同袋料中分離到的材料進(jìn)行擇優(yōu)組合，育成母種，用于栽培，獲得較好的效果。丁湖廣[12]采用“非專一性”分離擇優(yōu)交合的育種方法，選育出抗性強、產(chǎn)量高的兩個新菌株。丁湖廣還針對銀耳菌種所經(jīng)歷的母種、原種、栽培種幾個不同階段，在相關(guān)雜志上開設(shè)了《銀耳菌種規(guī)范生產(chǎn)工藝講座》，對銀耳原種、栽培種的制備進(jìn)行了詳細(xì)的分析講解，并提出制定銀耳菌種各級種的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)建議[13～14]。

4 存在的問題及發(fā)展建議

當(dāng)前，銀耳生產(chǎn)已進(jìn)入規(guī)?；碾A段，但在生產(chǎn)中常常出現(xiàn)菌種退化、出耳率降低等問題。銀耳生長過程的影響因素很多，除菌種特性因素外，還包括培養(yǎng)環(huán)境、出耳管理等環(huán)節(jié)的影響，任何一個環(huán)節(jié)的失誤都可能造成銀耳的產(chǎn)量降低。但是銀耳菌種的問題是制約其發(fā)展的關(guān)鍵問題，一旦菌種出現(xiàn)問題，則可能出現(xiàn)大規(guī)模的生產(chǎn)失敗，帶來的損失不可估量。

銀耳菌種的特殊性要求必須對純銀耳菌株和香灰菌都進(jìn)行深入的研究。就目前的研究文獻(xiàn)看，對香灰菌的研究尚處于起步階段。銀耳菌種的嚴(yán)重退化是目前生產(chǎn)中的突出問題，但是對其退化的根源尚不甚明確。因此如何防止銀耳菌種退化、保存和選育優(yōu)質(zhì)菌種是當(dāng)前亟待解決的問題。針對以上問題，筆者提出以下建議：首先，我們需明確引起菌種退化的根源是純銀耳菌株還是香灰菌，然后進(jìn)行有針對性的攻關(guān)；其次，應(yīng)加強對香灰菌的研究，選育出適用性廣、活力強的菌株；最后，優(yōu)化制種的工藝，培育出優(yōu)質(zhì)的銀耳栽培種。

[1] 徐錦堂. 中國藥食用真菌[M]. 北京: 北京醫(yī)科大學(xué), 中國協(xié)和醫(yī)科大學(xué)聯(lián)合出版社. 1997, 421-425.

[2] 徐碧如. 銀耳菌與耳友菌生長關(guān)系的研究[J]. 江蘇食用菌, 1994, 15(6): 2-3.

[3] 王玉萬, 王云, 何興元. 銀耳及其伴生菌營養(yǎng)生理生態(tài)研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1993, 4(1): 59-64.

[4] 周玉麟. 銀耳椴木栽培高產(chǎn)菌株“T9486”的選育研究[J]. 中國食用菌, 1996, 15(3): 18.

[5] 李清華, 馬愛民. 銀耳菌絲原生質(zhì)體分離和再生研究[J]. 長江蔬菜, 2001, 9: 28-29.

[6] 陳明, 陳立國, 王國蓮. 銀耳極性測定的初步研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2000, 19(2): 138-141.

[7] 徐碧如. 銀耳優(yōu)良菌株選育的研究[J]. 中國食用菌, 1996, 15(1): 7-8.

[8] 溫文婷, 賈定洪, 郭勇, 等. 中國主栽銀耳配對香灰菌的系統(tǒng)發(fā)育和遺傳多樣性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(3): 552-558.

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[10] 廖世煌. 椴木銀耳的育種方法[J]. 浙江食用菌, 1992:28-29.

[11] 張漢文. 銀耳不同意分離菌絲擇優(yōu)交合育種試驗[J]. 中國食用菌, 1998, 17(6): 12.

[12] 丁湖廣. 銀耳菌種規(guī)范化生產(chǎn)工藝講座（三）——銀耳兩個純菌種的單獨分離與混合育成母種的技術(shù)[J]. 浙江食用菌, 2010,18(4): 9-12.

[13] 丁湖廣. 銀耳菌種規(guī)范化生產(chǎn)工藝講座（四）——銀耳原種與栽培種制作技術(shù)[J]. 浙江食用菌, 2010,18(6): 12-14.

[14] 丁湖廣. 銀耳菌種規(guī)范化生產(chǎn)工藝講座（五）——銀耳菌種培養(yǎng)管理和菌種質(zhì)量鑒別[J]. 食藥用菌, 2011, 19(1): 9-12.

?通訊作者：陳仕江，男，研究方向為藥食用菌。電話：023-89029087；E-mail：shijiangchen@163.com。