陳 彥,楊中藝,袁劍剛
(1. 電子科技大學中山學院化學與生物工程學院,廣東 中山 528403;2. 中山大學生命科學學院,廣東 廣州 510275)
紅毛草Rhynchelytrumrepens(Willd.) C.E. Hubbard為多年生禾本科植物,原產(chǎn)于熱帶南非,作為觀賞植物和牧草被世界各地廣泛種植。在20世紀50年代,紅毛草被中國的臺灣省引進作為觀賞植物和牧草引進作為栽培種,隨后逸生為野生種,已歸化。目前在廣東省、福建省、海南島、香港和澳門等地都有分布。研究表明,紅毛草作為先鋒植物廣泛存在于廣東省珠江三角洲地區(qū)受損生境中[1]。在許多如廢棄采石場跡地、建筑垃圾棄土場、新筑道路兩側(cè)等典型受損生境中,早期形成的簡單草本植物群落組成往往以紅毛草為優(yōu)勢種。國外對退化和受損生境早期植物群落的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了由紅毛草和其他草本植物組成的植物群落[2-5]。因此,國內(nèi)外的相關(guān)研究表明紅毛草是熱帶和南亞熱帶地區(qū)許多受損生境的先鋒植物。
紅毛草在受損生境中成為先鋒植物既可能是物種競爭的結(jié)果,也可能由植物的生態(tài)位所決定。生物本身的生物學特性,例如,個體大小、種內(nèi)和種間關(guān)系、選擇優(yōu)勢以及繁殖格局等都可能影響植物的適應(yīng)策略。適應(yīng)策略指的是生物對所處生存環(huán)境條件的不同適應(yīng)方式,這些都是生物在不同棲息環(huán)境下長期演化的結(jié)果。植物的繁殖力是維持一個物種延續(xù)的重要因子,植物的繁殖策略(Reproductive strategy)是指植物在其生活史過程中,通過最佳的資源分配格局,以其特有的繁殖屬性去適應(yīng)環(huán)境,提高植物適合度的自組織過程。其適應(yīng)的對象是生存環(huán)境,最終目標是物種的持續(xù)生存和繁衍[6]。在受損生境中,如廢棄采石場、公路邊坡,環(huán)境惡劣且多變,此時有性繁殖可能更有優(yōu)勢,因而植物可能會把更多的資源分配到有性繁殖器官上,一定程度上,植物的資源分配格局能夠反映對環(huán)境的適應(yīng)情況。所以,通過研究植物的繁殖效力(Reproductive Effort,RE)可以了解其繁殖能力及策略,以此衡量植物在環(huán)境中的適應(yīng)性。繁殖策略常用生物量的方法來表示,以有性繁殖器官的生物量與總生物量的比值表示[7-11],也有以有性繁殖器官的生物量與地上部分生物量的比值表示[12-14]。早期研究植物繁殖分配式的結(jié)果顯示,一年生植物或者短命的(short-lived)多年生植物(6~7周的生活周期,生活周期過后,地上部分死亡,而地下部分卻能保持活性,r-選擇物種),在干擾嚴重的情況下,分配至繁殖器官的能量要多于長命的(long-lived)多年生植物(k-選擇物種)[15-18]。如此看來,僅根據(jù)紅毛草作為受損生境中的先鋒植物和作為長命植物的生物特性,難以預(yù)測其繁殖策略。
此外,植物的有性繁殖也可反映植物對環(huán)境的適應(yīng),植物有性繁殖的主要器官是種子,種子的大小、外部形態(tài)和萌發(fā)、休眠、壽命等生理特性與植物在生境中的延續(xù)有莫大關(guān)聯(lián)。Chamber J C[19]和Fenner M等[20]的研究發(fā)現(xiàn),種子的大小直接影響了其傳播、散布、存活及被捕食幾率,間接地影響到植物對植被更新和恢復的貢獻。Willems J H等[21]指出帶芒的草本植物種子,因為芒的存在使種子較容易傳播,較容易停留在土壤表面,因而種子一般會在較短時間內(nèi)萌發(fā),不易進入土壤種子庫。
迄今為止,對于廣泛分布于廣東、福建、海南等地的歸化植物的紅毛草的生物學特性知之甚少,尤其缺乏對于其成為這些地區(qū)受損生境先鋒植物種的機制的了解。本研究擬采用盆栽試驗的方法,探討紅毛草的繁殖策略、繁殖分配和有性繁殖特性,以期從繁殖生物學角度探討紅毛草成為特定地區(qū)受損生境先鋒植物的機理,并為論證在生態(tài)恢復領(lǐng)域開發(fā)利用紅毛草資源的可行性提供理論依據(jù)。本研究的主要內(nèi)容包括:①紅毛草的種子特性,目的在于從紅毛草的種子壽命及其在極端環(huán)境中的發(fā)芽特性等方面了解其有性繁殖特點;②紅毛草的繁殖策略,目的在于了解紅毛草的資源分配格局對其在極端環(huán)境中的適應(yīng)情況。
1.1.1 試驗地條件 試驗地位于廣東省清遠市兆田生態(tài)園內(nèi),清遠市位于北緯23°31'-25°12' N,東經(jīng)111°55'-113°55' E,屬亞熱帶季風氣候,年平均氣溫21.6 ℃,年均降雨量2 216 mm,相對濕度為78%。
1.1.2 試驗處理 盆栽種植,4個種植密度,分別為每盆1株(1),每盆5株(5),每盆10株(10),每盆15株(15)每個處理5個重復。
1.1.3 植物材料的準備 種子于2003年11月采于南沙廢棄采石場和公路邊,發(fā)芽前,用w=1%的高錳酸鉀進行種子表面消毒10 min,用雙蒸水沖洗5~6次,置于培養(yǎng)皿中發(fā)芽1周,紅毛草長出3片小葉后移栽到塑料花盆(底部直徑 20 cm、頂部直徑25 cm、高度30 cm),栽培基質(zhì)為沙3 kg/盆,每2 周施一次復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15),每次施肥量為3 g/盆 (溶于水中加入)。生長90 d后,進行營養(yǎng)和繁殖器官生物量測定。
1.1.4 生物量測定方法 植株收獲后,將根、莖葉和花序(包括花、果實和種子,全部作為繁殖器官)分開,分別置于恒溫干燥箱內(nèi),105 ℃殺青30 min,再于75 ℃烘干至恒質(zhì)量,記錄為干質(zhì)量生物量m,分別稱量每盆總生物量和平均單株生物量。
1.1.5 計算方法 得出植株各部分的生物量后,根冠比和繁殖效力的計算公式如下[10,22]:
(1)
(2)
其中,式(2)中,繁殖器官為整個穗狀花序,包括花、果實與種子。
1.2.1 植物材料 紅毛草種子于2003年11月采于廣州市南沙區(qū)廢棄采石場,種子保存在4 ℃的冰箱內(nèi)。
1.2.2 試驗設(shè)計 為了研究種子采收后貯藏時間對種子發(fā)芽率的影響,自2004年8月至2007年11月,每隔一段時間從冰箱取種子進行發(fā)芽試驗(發(fā)芽溫度為26 ℃),共進行了8次試驗。具體的發(fā)芽試驗時間分別是2004年8月(記為04-08,貯存了9 個月)、2004年11月(04-11,12 個月)、2005年06(05-06,18 個月)、2005年11月(05-11,24 個月)、2006年6月(06-06,30 個月)、2006年11月(06-11,36 個月)、2007年5月(07-05,41 個月)和2007年11月(07-11,48 個月)。
同時為探討環(huán)境溫度對種子發(fā)芽的影響,貯存9個月的種子分別在常溫(28 ℃)和高溫(45 ℃)下進行了發(fā)芽試驗。
1.2.3 發(fā)芽試驗方法 挑選成熟種子,用w=1% 高錳酸鉀種子表面消毒15 min,用雙蒸水沖洗5~6次。消毒過后的種子置于Ф為11 cm鋪墊了定性濾紙的培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿放置100粒種子,并置于人工氣候箱內(nèi)(發(fā)芽溫度根據(jù)試驗處理進行設(shè)置,光照12 h /黑暗12 h,相對濕度80%)進行發(fā)芽試驗,種子壽命研究重復10次,溫度處理重復5次。每天記錄發(fā)芽種子數(shù)并保持濾紙濕潤,直至第15天。統(tǒng)計總的發(fā)芽數(shù)并根據(jù)以下公式計算種子發(fā)芽率和發(fā)芽相對速率:
(3)
(4)
所得數(shù)據(jù)進行方差分析和差異顯著性檢驗(LSD-檢驗),所用統(tǒng)計軟件為SPSS16.0(SPSS Inc.),利用Microsoft Office Excel 2007作圖。
表1列出了各種植密度下,每盆紅毛草花、莖葉和根的生物量。結(jié)果顯示,種植密度越大,每盆的總生物量越大,呈15>10>5>1,密度處理間差異顯著(p<0.05),其中15株/盆的種植密度下各器官的生物量和總生物量都顯著高于其他種植密度(p<0.05);除根外,10株/盆的其他器官生物量和總生物量也顯著高于5株/盆和單株種植的(p<0.05)?;ê颓o葉的生物量亦呈15>10>5>1,種植密度越大,總生物量越大,但低密度種植間(5株/盆和1株/盆)差異不顯著(p>0.05)。根的情況十分異常,各密度之間的關(guān)系是15>5>1>10,最小值出現(xiàn)在10株/盆的處理,可能是受試驗過程中某些因素影響下產(chǎn)生的偶然現(xiàn)象。
表1 不同種植密度處理下各器官每盆的總生物量1)(Means±SD,n=5)Table 1 The biomass of different organs R. repens under different planting density g·盆-1
1)同列中,不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05),相同小寫字母表示差異不顯著。n=20
紅毛草各組織單株生物量、根冠比、總生物量和繁殖效力(RE)如圖1所示。單株總生物量和營養(yǎng)器官生物量隨種植密度而變化,且變化趨勢一致。單株種植的情況下(1株/盆),單株總生物量和各營養(yǎng)器官(莖葉和根)生物量顯著高于其他處理 (p<0.05)。 但非單株種植處理 (5株/盆、10株/盆、15株/盆)間單株營養(yǎng)器官生物量和單株總生物量均差異不顯著(p>0.05),可見紅毛草個體生物量和種群密度的關(guān)系與密度越大、個體生物量越小的一般規(guī)律略有不同,在一定密度范圍內(nèi),個體營養(yǎng)器官生物量和總生物量受種群密度的影響比較小。根冠比則在低密度條件下(1株/盆、5株/盆)顯著高于高密度種植(10株/盆、15株/盆)(p<0.05),且兩種情況有非常明顯的差異,顯示紅毛草資源分配格局受到種群密度的影響,而且可能存在著一個臨界密度。
(不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)) 圖1 不同種植密度下紅毛草平均每株各組織生物量、總生物量、根冠比和繁殖效力Fig.1 The average values of spike, shoot, root and the total biomasses, R/S and RE per plant of R. repens under different planting density (Means±SD,n=5)
繁殖器官(全株花序,包括每株的花、果實和種子)的生物量在種植密度為5株/盆的情況下顯著低于其他處理(p<0.05),其他處理間差異不顯著(p>0.05)。這一結(jié)果說明紅毛草的繁殖過程(包括有效分蘗的形成、花序的體量等)受到了一個臨界種群密度的非常明顯的影響,在這個臨界密度下繁殖器官的生物量只有其他種群密度的1/3甚至更少,無論其他密度是低于(1株/盆)或是高于(10株/盆、15株/盆)這個臨界密度。這也許是因為在該臨界密度的種群中紅毛草的有性繁殖后代(種子)有最大的成活機會,因而植物不需分配太多的資源用于保障有性繁殖的成功。
紅毛草種子貯存9月后,在常溫下的發(fā)芽率為73.2%(n=5),顯著高于高溫下的發(fā)芽率(p<0.05),而高溫下發(fā)芽率仍能保持在一定的水平(30.2%,n=5),顯示紅毛草具有較強的耐熱能力。
紅毛草種子在48個月的貯藏期內(nèi),其發(fā)芽率也有所下降(圖2),從2004年8月(保存9個月)的72.8%下降到2007年11月(保存48個月)的41.8%,3年多的時間內(nèi)下降了42.6%,4年后仍在種子的壽命期。前2年內(nèi)(保存9個月、12個月、18個月和24個月),保存時間越久發(fā)芽率越低,而且差異顯著(p<0.05),后2年的變化趨勢一樣,但要保存時間相差超過12個月才差
異顯著(p<0.05),同年內(nèi)的差異不顯著,說明前2年的發(fā)芽率的損失速率要高于后2年。
表2列出了紅毛草前6 d的發(fā)芽情況,結(jié)果顯示,4年內(nèi),紅毛草在不同貯藏時間都可以在第1天發(fā)芽,貯藏后3年內(nèi)(4 ℃貯藏9、12、18、24、30和36個月)第1天相對發(fā)芽速率差異不顯著(p>0.05);貯藏41個月之后,第1天的發(fā)芽種子數(shù)顯著下降(p<0.05),但與貯藏48個月的發(fā)芽比例差異不顯著。紅毛草種子在貯藏的前3年內(nèi),第2天和第3天的發(fā)芽數(shù)最多,因此,可以將置床后第3 天作為測定紅毛草發(fā)芽勢的時間;貯藏41個月之后,其發(fā)芽的高峰期推遲到第3-5天,集中度也有所下降。可見,在4 ℃保存條件下,紅毛草有較長的種子壽命,同時,紅毛草作為受損生境中的先鋒植物,具有突然爆發(fā)和快速繁殖的潛能,這可能有利于其利用短暫出現(xiàn)的有利條件而迅速建立種群。但這種能力隨著種子貯存時間的延長而有所削弱。
(不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05))圖2 不同貯藏時間對紅毛草發(fā)芽率的影響(Means±SD,n=10)Fig.2 Effect of conserved time to germination rate of R. repens
貯藏時間/月發(fā)芽率/%第1天第2天第3天第4天第5天第6天9474±283a402±585a3458±499ab1108±369b275±148d193±121e12461±292a3912±540a3752±525a593±296c324±188d251±200e18449±248a3267±503b3103±351b1255±459b733±246c490±210d24392±209a3072±424b2847±571b1030±265b500±215cd426±210d30393±182a3348±587b2949±248b1013±334b856±234c479±188d36439±223a2129±489c1974±243c1346±270b1366±199b738±234c41040±084b110±160d1799±395c1943±509a1943±646a1517±413a48086±144b226±272d2025±353c2153±567a1860±344a1106±288b
1)表中同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05),相同字母表示差異不顯著(p>0.05)
植物的資源分配是植物生長周期中一個很重要的方面,植物體內(nèi)各功能組件之間的資源分配可決定植物自身的行為或?qū)Νh(huán)境變化的響應(yīng)方式,有性繁殖占用資源減少時,營養(yǎng)生長的資源分配就會增加(Sutherland, 1988; Westely, 1993),反之有性繁殖占用資源增加時就會制約植物營養(yǎng)體的存活和生長(Reekie & Bazzaz, 1992)。本研究中以繁殖效力來衡量植物生長時資源分配情況的指標,也可稱為繁殖投資,指的是有性繁殖過程中以營養(yǎng)活動轉(zhuǎn)變而來的凈資源,即有性繁殖上的分配占總資源分配的比例,也就是說一株植物一定時間內(nèi)同化產(chǎn)物用于有性生殖的比例,常用生物量表示[7,9,22,23]。本研究中,設(shè)置不同的種植密度來衡量紅毛草繁殖投資對不同環(huán)境影響強度的反應(yīng),研究結(jié)果顯示,當種植密度增大,紅毛草的RE值亦顯著增大。前人研究發(fā)現(xiàn),繁殖分配與種植密度的關(guān)系存在3種可能:①種植密度與有性繁殖的比例成正相關(guān),增加種植密度可以使有性繁殖增加(Assemat & Oka, 1980);②高密度導致植物的有性繁殖減少(Hawthorn & Cavers, 1982;Schimd & Harper, 1985);③植物的有性繁殖與密度無關(guān)(Bazzaz & Ackerly, 1992)。在高密度下,紅毛草的RE反而增加,屬于第一種情況,這可能是因為在高密度競爭下,植物生長速率降低,個體變小,個體因為競爭而死亡的幾率增加。事實上,紅毛草單株生物量對種群密度的響應(yīng)也是比較敏感的。從進化的角度看,在生長脅迫強度達到一定程度時,植物會分配較多的資源進行繁殖,導致植物增加RE的比例,以獲得更大的個體適合度,維持種群的繁衍[22]。這一特性是使紅毛草的繁殖效力對種植密度做出響應(yīng)的其中一個原因,并有助于其在受損生境中成為先鋒植物。
植物的干物質(zhì)分配是一個很復雜的過程,受多種因素的影響,根冠比可以作為群落或者生態(tài)系統(tǒng)的特征,普遍認為,植物的根冠比受土壤水分、光照、礦質(zhì)營養(yǎng)、修剪、生長調(diào)節(jié)劑所調(diào)節(jié)。在土壤干旱、增加光照或噴灑生長調(diào)節(jié)劑時,根冠比值會增大。低密度種植情況下紅毛草根冠比顯著高于高密度種植(p<0.05)(圖1),這與其他一般植物在脅迫條件下的響應(yīng)規(guī)律有所不同,在高密度種植營養(yǎng)有限的情況下,紅毛草的RE值卻顯著高于低密度種植(p<0.05),說明紅毛草在脅迫增加時,可能會通過減少對根系的資源投入來保障有性繁殖過程的成功。
植物種子發(fā)芽的整齊度是物種的重要特性之一,是植物在逆境中入侵和生存的一種能力,如果是機會主義者,很容易出現(xiàn)“突然爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)”的風險。表3顯示,紅毛草種子在合適的條件下,第1天便開始發(fā)芽,這在許多常見多年生禾本科草種中是比較少見的,大部分多年生牧草的種子發(fā)芽都是在第4天、甚至第7天之后啟動[24-25],極少有草種在第1天便發(fā)芽研究報道。對于許多多年生禾本科草本植物,如鴨茅Dactylisglomarata、高羊茅Festucaarundinacea、多年生黑麥草Loliumpererme、貓尾草Phleumpratense等,測定其發(fā)芽勢的時間一般是置床后第7天[25],而紅毛草在第3天便展示最大的相對發(fā)芽率。由此可見,紅毛草種子能夠以相當快的速度大量萌發(fā),這與其作為先鋒種的繁殖特征是一致的。
紅毛草在競爭過程中,有較大的繁殖效力,分配較多的資源于有性繁殖器官;從生境考慮,紅毛草種子在高溫情況下(45 ℃),仍保持30.2%的發(fā)芽率,有較強的耐熱性;種子萌發(fā)迅速,在第1天就有種子發(fā)芽,在第3天達到最大相對發(fā)芽速率;其種子在保存4年仍維持較高的發(fā)芽率。綜上所述,紅毛草能夠在嚴重干擾的區(qū)域中成功定植并繁衍,不僅因其有較高的RE值,還與其定植后種子的大量且快速萌發(fā)有密切關(guān)系。然而現(xiàn)有研究結(jié)果難以清晰的確定其繁殖策略是典型的r-策略。
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