謝斐，楊再超，王智慧，張朝暉，郭坤亮

摘要：貴州省茅臺(tái)鎮(zhèn)是中國(guó)“國(guó)酒”茅臺(tái)酒的生產(chǎn)地，該區(qū)地質(zhì)背景和環(huán)境條件特殊，為了探索該區(qū)鈣華苔蘚群叢中微型生物多樣性特征，經(jīng)野外生態(tài)調(diào)查和室內(nèi)初步分析鑒定，發(fā)現(xiàn)該區(qū)鈣華沉積苔蘚植物7種和微型生物34種，其中微型生物有藍(lán)藻門1種、硅藻門4種、原生動(dòng)物門29種。劃分了鈣華沉積區(qū)苔蘚群叢微型生物為6個(gè)功能營(yíng)養(yǎng)群，其中細(xì)菌碎屑取食者群（B群）的種類數(shù)最多，占總數(shù)的42.86%，其次是食藻者群（A群），占總數(shù)的30.95%，光合營(yíng)養(yǎng)群（P群）占總數(shù)的11.90%，食肉者群（R群）占總數(shù)的9.52%，腐生營(yíng)養(yǎng)群（S群）和非選擇性雜食者群（N群）都分別占總數(shù)的2.38%。通過(guò)對(duì)鈣華地區(qū)不同基巖類型鈣華苔蘚群叢微型生物種類相似性的比較，發(fā)現(xiàn)不同的巖石性質(zhì)對(duì)苔蘚群叢微型生物多樣性的組成有顯著的影響，揭示了該區(qū)鈣華苔蘚群叢微型生物的異質(zhì)性。

關(guān)鍵詞：微型生物；鈣華；多樣性；苔蘚群叢；茅臺(tái)鎮(zhèn)

中圖分類號(hào)：Q948.15 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）05-1049-04

Biodiversity of Microorganisms Associated with Bryophyte Association from Tufa in Maotai Town，Guizhou Province

XIE Fei1，YANG Zai-chao1，WANG Zhi-hui2，ZHANG Zhao-hui2，3，GUO Kun-liang4

（1. Department of Life Sciences， Liupanshui Normal College， Liupanshui 553004， Guizhou，China； 2. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China； 3. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province， Guiyang 550001， China； 4. The Kweichow Moutai Distillery， Renhuai 564501， Guizhou，China）

Abstract：Maotai town is a produce place of Maotai distilled wine， and it has unique geological background and environmental conditions. For the research of microorganism biodiversity， field work was conducted at tufa deposition in this area. After identification and analysis in laboratory， 34 microorganism taxa belonging to three groups had been found from this tufa in Maotai town. Among them， there were one species for cyanophyta， four for bacillariophyta and twenty nine for protozoa. And seven taxa for bryophytes also were found from this tufa. Six groups of ecological function were classified including Bactivores detritivores （B groups， 42.86%）， Algivores（A groups， 30.95%）， Photosynthetic autotrophs （P groups， 11.90%）， Raptors （R groups， 9.52%）， Saprotrophs（S group， 2.38%） and Nonselective omnivores （N groups， 2.38%）. The species similarity index showed that the species composition of microorganism diversity was significant effected by different rock quality， the results indicated that it had unique characteristics of microorganism diversity associated with bryophyte association from the tufa in this area.

Key words： microorganism； tufa； diversity； bryophyte association； Maotai town

生物鈣華（Bio-tufa）是水生或亞水生生物參與沉積淡水碳酸鈣的一種獨(dú)特自然現(xiàn)象，具有生物構(gòu)造的多孔型鈣華[1-3]。在生物鈣華的形成過(guò)程中，主要參與者除了最重要、最顯著的苔蘚植物外[4-9]，還在苔蘚群叢鈣華沉積中分布著十分豐富的肉眼難以直接觀察的一些微型生物，如藍(lán)細(xì)菌、硅藻、綠藻和原生動(dòng)物等，它們對(duì)鈣華沉積形成有重要的意義[10-16]。生物鈣華是喀斯特地區(qū)溪流溝谷中的水通過(guò)浸潤(rùn)、滴流，苔蘚植物和一些自養(yǎng)微型生物經(jīng)光合作用從水和大氣中轉(zhuǎn)移了大量的CO2，從而降低了水對(duì)碳酸鹽的溶解，使碳酸鈣、碳酸鎂不斷地沉積下來(lái)，而這些苔蘚植物和一些微型生物的體表及整個(gè)植物體又能使沉積下來(lái)的碳酸鹽結(jié)晶結(jié)核、固定發(fā)育形成生物構(gòu)造的鈣華骨架，并促進(jìn)和加速鈣華的形成[17]。因此研究鈣華苔蘚植物及微型生物多樣性，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)知生物鈣華及特殊地區(qū)生物資源多樣性和獨(dú)特性具有重要的理論意義，也為監(jiān)測(cè)環(huán)境的變遷提供科學(xué)數(shù)據(jù)支撐。關(guān)于鈣華苔蘚植物的研究主要集中在鈣華地區(qū)的瀑布、洞穴中[4-9]，而鈣華苔蘚植物群叢中的微型生物多樣性研究報(bào)道僅見(jiàn)王智慧等[2，10，11]研究石灰華扇及一些巖溶蘚類附生的原生動(dòng)物、藍(lán)細(xì)菌、綠藻及硅藻。茅臺(tái)鎮(zhèn)的鈣華苔蘚植物及微型生物研究未見(jiàn)報(bào)道。

貴州省茅臺(tái)鎮(zhèn)是中國(guó)茅臺(tái)酒的生產(chǎn)地，具有“中國(guó)第一酒鎮(zhèn)”的美譽(yù)，蜚聲中外。因茅臺(tái)酒在國(guó)家政治經(jīng)濟(jì)生活中發(fā)揮的特殊作用，也使茅臺(tái)鎮(zhèn)在地理位置上具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。茅臺(tái)鎮(zhèn)地質(zhì)背景比較特殊，地質(zhì)結(jié)構(gòu)是侏羅紀(jì)白堊系紫色砂頁(yè)巖和礫巖，形成時(shí)間在7萬(wàn)年以上[18]。該區(qū)砂頁(yè)巖和礫巖富含鈣質(zhì)，加上一定的氣候條件，在一些河流岸邊和季節(jié)性流水溝谷里形成了鈣華沉積。因此研究了該地區(qū)鈣華苔蘚植物和微型生物多樣性，以期為這類地區(qū)特殊的生物多樣性、生態(tài)及生物鈣華形成的深入研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

茅臺(tái)鎮(zhèn)位于貴州省高原西北部，大婁山脈西段北側(cè)，毗鄰川南。地處低矮的赤水河中游河邊的峽谷地帶，兩山對(duì)峙，地理位置的封閉使得茅臺(tái)鎮(zhèn)形成了特殊的小氣候，即冬暖夏熱少雨。年平均氣溫17.4 ℃，1月份平均氣溫6.9 ℃，7月份平均氣溫27.9 ℃，夏季最高氣溫39.9 ℃，全年炎熱氣溫持續(xù)半年以上，冬季氣溫溫和，溫差小，最低氣溫2.7 ℃。茅臺(tái)鎮(zhèn)氣候的另一特點(diǎn)是干熱少雨，全年降雨量?jī)H為800～1 000 mm；日照豐富，年日照可達(dá)1 400 h[18]。采樣點(diǎn)周圍生態(tài)環(huán)境較好，有喬木、竹林及小灌叢，自然資源較為豐富，鈣華區(qū)域?yàn)橐恍∠刃?，鈣華程度中心厚，兩側(cè)邊緣薄，生物鈣華最厚的區(qū)域達(dá)到1.3 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 野外工作 采樣點(diǎn)的鈣華處為小溪谷型，以鈣華最厚區(qū)為中心，在上端、中央底端和兩側(cè)邊緣的不同位置，用采集刀剝?nèi)悠泛蜕飿?biāo)本共20份，分別裝入18 cm×13 cm封閉式塑料袋內(nèi)，記錄沉積物及環(huán)境特征。

1.2.2 室內(nèi)工作 利用實(shí)體解剖鏡、普通光學(xué)顯微鏡和相差顯微鏡，借助國(guó)際著名專業(yè)刊物和國(guó)內(nèi)現(xiàn)代分類工具書，分析和鑒定苔蘚植物[4-9]、藍(lán)藻、硅藻、綠藻[19]及原生動(dòng)物[20-22]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 相似性系數(shù)計(jì)算見(jiàn)公式：Sc=■×100%。式中，Sc為相似性系數(shù)；A為甲地區(qū)全部種數(shù)；B為乙地區(qū)全部種數(shù)；C為兩地區(qū)共有種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣華生物多樣性組成

經(jīng)初步分析和鑒定，茅臺(tái)鎮(zhèn)鈣華苔蘚植物共有6科7屬7種，它們分別是鳳尾蘚科（Fissidentaceae）的裸萼鳳尾蘚（Fissidens gymnegynus Besch.），叢蘚科（Pottiaceae）的闊葉小石蘚（Weisia planifolia Dix.）、闊葉毛口蘚（Trichostomum platyphyllum （Ihs.） Chen），珠蘚科（Bartramiaceae）的小澤蘚（Philonotis calomicra Broth.），卷柏蘚科（Racopilaceae）的薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum （Schwaegr.） Aongstr.）和溪苔科（Pelloaceae）的溪苔（Pellia epiphylla（L.）Cord.）。在這幾種苔蘚植物群落中，分布著十分豐富的微型生物類群（microorganism groups），包含了藍(lán)藻門（Cyanophyta）、硅藻門（Bacillariophyta）及原生動(dòng)物門（Protozoa）等，共有微型生物總物種數(shù)34種（表1）。

2.2 鈣華苔蘚附生微型生物功能營(yíng)養(yǎng)群

根據(jù)Pratt和Cairns[23]分類的原生動(dòng)物食性和營(yíng)養(yǎng)方式，參考王智慧等[10]對(duì)巖溶區(qū)域水生原生動(dòng)物功能營(yíng)養(yǎng)群的劃分標(biāo)準(zhǔn)，把茅臺(tái)鎮(zhèn)鈣華區(qū)的苔蘚附生微型生物群落劃分為6個(gè)功能類群，即光合作用營(yíng)養(yǎng)群（P群，Photosynthetic autotrophs）、細(xì)菌取食者群（B群，Bactivores detritivores）、腐生營(yíng)養(yǎng)群（S群，Saprotrophs）、食藻者群（A群，Algivores）、非選擇性雜食者群（N群，Nonselective omnivores）和食肉者群（R群，Raptors）。

在茅臺(tái)鈣華生態(tài)環(huán)境中，發(fā)現(xiàn)微型生物中細(xì)菌碎屑取食者群（B群）的種類數(shù)最多，為18種（圖1），占的比例最大，占總數(shù)的42.86%；其次是食藻者群（A群），有13種，占總數(shù)的30.95%；再次是光合營(yíng)養(yǎng)群（P群），有5種，占總數(shù)的11.90%；食肉者群（R群）有4種，占總數(shù)的9.52%；腐生營(yíng)養(yǎng)群（S群）和非選擇性雜食者群（N群）各1種，分別占總數(shù)的2.38%。

2.3 鈣華與瀑布石灰華微型生物多樣性的比較

通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)的收集和比較，發(fā)現(xiàn)鈣華區(qū)微型生物物種多樣性都比較豐富（表2），物種數(shù)都比較接近（表3）。由表3可知，不同巖石性質(zhì)背景下微型生物的物種組成差異較大，砂頁(yè)巖、礫巖形成的鈣華區(qū)（茅臺(tái)鎮(zhèn)）與白云巖、石灰?guī)r形成的鈣華區(qū)（琵琶潭、馬腳沖和香紙溝）微型生物進(jìn)行比較，相似性系數(shù)十分低；而白云巖和石灰?guī)r鈣華的琵琶潭、馬腳沖、香紙溝間微型生物相似性系數(shù)都較高。因此反映了不同巖石性質(zhì)的地質(zhì)結(jié)構(gòu)形成的鈣華對(duì)物種的組成有較大的影響，因此，物種的組成結(jié)構(gòu)差異較大。

3 討論

3.1 生物多樣性與鈣華環(huán)境的關(guān)系

鈣華是生物多樣性與淡水碳酸鹽環(huán)境的相互作用而形成的一種綜合的、復(fù)雜的地質(zhì)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。除了在經(jīng)典的巖溶地貌環(huán)境中能形成鈣化沉積，本研究發(fā)現(xiàn)茅臺(tái)鎮(zhèn)主要地質(zhì)結(jié)構(gòu)中巖石性質(zhì)為紫色的砂頁(yè)巖和礫巖，呈弱酸性，并且富含鈣質(zhì)，同時(shí)在貴州省高原的巖溶地質(zhì)大背景影響下，茅臺(tái)鎮(zhèn)部分地段淡水中的碳酸鹽也較容易達(dá)到飽和而形成鈣華沉積；另一方面，茅臺(tái)鎮(zhèn)鈣華沉積物中含有豐富的微型生物包括藍(lán)藻門、硅藻門、綠藻門、原生動(dòng)物和小型高等植物中的苔蘚植物。這些不同生命形態(tài)的生物及其在生命活動(dòng)過(guò)程中對(duì)鈣華沉積的塑造和形成起到了很大的促進(jìn)作用，而不同巖石性質(zhì)形成的鈣華對(duì)微型生物多樣性的組成具有顯著的影響。

3.2 茅臺(tái)鎮(zhèn)鈣華沉積環(huán)境特征

通過(guò)野外觀察和室內(nèi)分析，茅臺(tái)鎮(zhèn)砂頁(yè)巖、礫巖鈣華沉積環(huán)境中生物多樣性的組成與白云巖、石灰?guī)r鈣華沉積生物多樣性的組成存在顯著差異，相似性較低。鈣華中心區(qū)的苔蘚植物主要有闊葉小石蘚、小澤蘚、薄壁卷柏蘚及平葉偏蒴蘚，鈣華邊緣主要是裸萼鳳尾蘚、闊葉毛口蘚及平鋪型的溪苔組成，這些苔蘚植物群落為微型生物提供了優(yōu)越的微生態(tài)環(huán)境，同時(shí)這些生物也加速和穩(wěn)定了鈣華的沉積。在這種很難形成鈣華沉積的地質(zhì)條件下，茅臺(tái)鎮(zhèn)鈣華與其他巖溶地區(qū)瀑布石灰華微型生物物種組成的差異性和鈣華沉積的形成反映了茅臺(tái)鎮(zhèn)地質(zhì)構(gòu)造的特殊性。

對(duì)茅臺(tái)鎮(zhèn)鈣華沉積厚度測(cè)量中，鈣華最厚的區(qū)域約1.3 cm，反映了該地區(qū)巖石地質(zhì)中含較豐富的鈣質(zhì)，但鈣華沉積程度和形成額較為緩慢。而該區(qū)域形成鈣華的地球化學(xué)機(jī)理還需進(jìn)一步的深入研究。貴州省茅臺(tái)鎮(zhèn)特殊的地理?xiàng)l件、氣候條件和生物條件不僅醞釀了“國(guó)酒”茅臺(tái)酒的美味，而且也蘊(yùn)藏了豐富的生物資源。

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