趙彩芳，張乃華，方建華，陳友吾，宋其巖，項(xiàng) 纓

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省森林食品研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省淳安縣林業(yè)局，浙江 淳安 311700；4. 臺(tái)州科技職業(yè)學(xué)院，浙江 臺(tái)州 318020）

水分調(diào)控對(duì)楊梅容器苗光合特性的影響

趙彩芳1,2，張乃華3，方建華3，陳友吾1,2，宋其巖1,2，項(xiàng) 纓4*

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省森林食品研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省淳安縣林業(yè)局，浙江 淳安 311700；4. 臺(tái)州科技職業(yè)學(xué)院，浙江 臺(tái)州 318020）

以楊梅（Myrica rubra）1年生嫁接容器苗為試驗(yàn)材料，進(jìn)行不同水分梯度對(duì)其的光合特性的影響試驗(yàn)。結(jié)果表明：楊梅的光合作用在不同水分梯度下存在顯著差異，其最大凈光合速率、光能利用范圍與水分含量呈正相關(guān)，但水分含量過高反而會(huì)使其下降；不同水分梯度下其光合日進(jìn)程均為雙峰型，夏季凈光合速率峰值出現(xiàn)在10∶00左右，各處理的峰值差異顯著；其葉綠素含量在適宜水分含量下最高，且與光合能力呈正相關(guān)。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，為最大程度滿足其水分需求，并達(dá)到合理用水的目的，夏季楊梅容器苗培育基質(zhì)相對(duì)含水量以65%～ 75%較為適宜。

楊梅；水分調(diào)控；光合作用

楊梅（Myrica rubra）為楊梅科常綠樹種，中國(guó)特有果樹，栽培利用歷史悠久。楊梅經(jīng)濟(jì)栽培主要集中在浙江、江蘇、福建、廣東等省[1]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，同時(shí)能與放線菌共生形成根瘤具有天然固氮能力，是經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)價(jià)值兼有的樹種[2～3]。

水分在植物的整個(gè)生命活動(dòng)中起著重要作用，合理供水是植物快速生長(zhǎng)的基本保障。研究表明，在一定范圍內(nèi)植物生長(zhǎng)與土壤含水量呈線性關(guān)系，但隨著灌水量達(dá)到一定峰值后則出現(xiàn)對(duì)植物的脅迫趨勢(shì)[4]。光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，光合速率是衡量植物生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的重要指標(biāo)，而水分對(duì)植物光合作用影響很大。本試驗(yàn)在控制其他培育條件的前提下，研究不同水分梯度下楊梅容器苗的光合作用，比較分析不同的水分梯度對(duì)楊梅容器苗光合特性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2009年7月選取健康無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)較一致的1年生東魁楊梅嫁接苗120株，隨機(jī)分成4組，采用容器培育于浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃內(nèi)。

測(cè)得盆栽基質(zhì)的毛管持水量（WHC）為50.59%，并以此為飽和持水量來控制基質(zhì)水分梯度。公式如下：

式中，RWC為基質(zhì)相對(duì)含水量（%）；SWC為基質(zhì)含水量（%）。

2009年7月至10月分別控制基質(zhì)相對(duì)含水量進(jìn)行水分調(diào)控試驗(yàn)（表1）。不同水分梯度采用土壤水分測(cè)定儀進(jìn)行控制，當(dāng)含水量低于下限時(shí)補(bǔ)水至該水分梯度的上限。

表1 水分梯度Table 1 Design of moisture gradient

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 葉綠素含量的測(cè)定 采用混合采樣法，取中上部的功能葉，浸提法測(cè)定葉綠素含量[5]。

1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定 選擇晴朗天氣，采用美國(guó)基因公司生產(chǎn)的Li-6400光合儀，7∶00－17∶00每間隔1 h隨機(jī)測(cè)定各處理的凈光合速率；8∶00－11∶00隨機(jī)測(cè)定各處理的光合作用—光響應(yīng)曲線。每個(gè)處理選擇固定的5棵苗進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)測(cè)量2片葉。

2 結(jié)果分析

2.1 不同水分梯度對(duì)楊梅光響應(yīng)的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的主要途徑，通過光合作用的強(qiáng)弱可以判斷植物生長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱以及其外界環(huán)境是否適宜。水分狀況可以影響其自身的生理代謝，進(jìn)而對(duì)其光合能力起到增強(qiáng)或減弱的作用[6]。前人有研究證明根據(jù)植物的光響應(yīng)曲線可以有效判定植物的光合能力[7]。

由圖1可以看出，不同水分梯度下楊梅的光響應(yīng)曲線趨勢(shì)基本一致，當(dāng)光照強(qiáng)度為零時(shí)，各處理的凈光合速率（Pn，μmolCO2·m－2·s－1）均為負(fù)值。隨光照強(qiáng)度升高，在0 ～ 200 μmol·m－2·s－1的范圍內(nèi)，各處理的凈光合速率均呈近似直線上升，說明苗木在弱光條件下對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)敏感。光強(qiáng)升高到一定值后，苗木光合速率趨于穩(wěn)定出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。

圖1 不同水分梯度下楊梅的光響應(yīng)曲線Fig ure 1 Photosy nthetic responses curve ofM.rubra under different moisturegradient

不同水分梯度的楊梅光響應(yīng)參數(shù)見表2。由表2可知，4個(gè)水分梯度下楊梅的光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）間有明顯的差異；T1處理對(duì)光合有效輻射的利用范圍是140.55 μmol·m－2·s－1，T2、T3、T4處理的光能利用范圍分別是274.56、263.15、222.05 μmol·m－2·s－1，對(duì)光合有效輻射的利用范圍呈現(xiàn)T2＞T3＞T4＞T1的趨勢(shì)，T2約為T1的兩倍，說明T2處理?xiàng)蠲穼?duì)光能的利用范圍最寬；量子產(chǎn)額（AQY）越大，其光響應(yīng)曲線的初始斜率越大，其對(duì)弱光能的利用效率也越高，T2處理的量子產(chǎn)額為0.11，為4個(gè)處理中最大，與其他3處理間存在較為顯著的差異；4個(gè)處理的最大光合速率（Amax）與光合有效輻射利用范圍相同，呈現(xiàn)T2＞T3＞T4＞T1的趨勢(shì)，T2的最大光合速率值約為最小的T1處理的兩倍。表明4個(gè)處理的光能利用情況與基質(zhì)水分含量有密切關(guān)系，過高或者過低的水分含量都降低其光合能力。

表2 不同水分梯度下楊梅的光合響應(yīng)參數(shù)Table 2 Photosynthetic response parameter of different moisture gradient

2.2 不同水分梯度對(duì)楊梅光合速率日變化的影響

圖2為楊梅葉片在各水分梯度下的凈光合速率日變化。由圖2可見，4個(gè)處理都呈“雙峰”型，且下午的光合速率次高峰均小于上午的光合速率高峰值，其凈光合速率最高峰均出現(xiàn)在10∶00。隨著光合有效輻射的逐漸增強(qiáng)，凈光合速率則均逐漸下降。13∶00－14∶00出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，15∶00出現(xiàn)光合速率次高峰。

圖2 各水分梯度楊梅的光合日進(jìn)程Figure 2 Diurnal course of photosynthetic response of M. rubra under different moisture gradient

T1的Pn峰值為3.52 μmol·m－2·s－1，次高峰為最大值的23.86%，日均值為1.19 μmol·m－2·s－1；T2的Pn日最大值為4.51 μmol·m－2·s－1，次高峰為最大值的26.61%，日均值為1.8 μmol·m－2·s－1；T3的Pn日最大值為5.16 μmol·m－2·s－1，次高峰為最大值的32.17%，日均值為2.17μmol·m－2·s－1；T4的Pn日最大值為6.05 μmol·m－2·s－1，次高峰為最大值的30.58%，日均值為2.59 μmol·m－2·s－1。4個(gè)水分梯度下楊梅植株的Pn呈現(xiàn)隨基質(zhì)水分含量增加而升高的趨勢(shì)，日均值也呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)。同時(shí)，不同水分梯度對(duì)楊梅夏季光合日進(jìn)程有較大影響，總體呈現(xiàn)水分含量愈低，光合速率愈小，“午休現(xiàn)象”也愈明顯的趨勢(shì)，其原因可能是夏季溫度較高導(dǎo)致水分過度蒸騰，基質(zhì)含水率成為植物光合作用的主影響因子。

圖3 各處理不同月份的葉綠素含量Figure 3 The chlorophyll content of each treatment in different months

2.3 不同水分梯度對(duì)楊梅葉綠素含量的影響

葉綠素是植物體內(nèi)最重要的色素之一，在光合作用中起著至關(guān)重要的作用，主要參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。葉綠素含量的多少可以直接影響植物的光合能力，進(jìn)而在一定程度上反映植物的生長(zhǎng)狀況。

圖3為不同處理葉綠素含量的變化趨勢(shì)。由圖3可知，不同處理其葉綠素含量間存在較顯著的差異。7月T2處理的葉綠素含量最高為1.51 mg/g；8月和9月T3處理的葉綠素含量最高，分別為2.36、4.16 mg/g；10月T4處理的葉綠素含量最高，為3.25 mg/g。

總體上9月各處理?xiàng)蠲返娜~綠素含量最高，較其他月份均有一定程度的升高，這一變化趨勢(shì)與其在光合作用上的表現(xiàn)相同，說明楊梅葉綠素含量與其光合作用有較顯著的正相關(guān)關(guān)系。8、9和10月楊梅的葉綠素含量大體上呈現(xiàn)隨水分含量提高而增加的趨勢(shì)，這一變化也與其光合作用的變化相符。其葉綠素含量的變化與在牡丹[8]、番茄[4]等植物上的研究結(jié)果相同。

3 結(jié)論與討論

不同水分梯度對(duì)楊梅光合能力有顯著影響，其光合日進(jìn)程在不同水分梯度下均為雙峰型，說明植物光合日進(jìn)程有其自身的遺傳規(guī)律；不同水分梯度楊梅的凈光合速率有顯著的差異，說明植物的光合能力在一定程度上受外界環(huán)境的影響。本研究中楊梅夏季光合速率日最高峰與基質(zhì)的含水量呈正相關(guān)。

不同水分梯度下楊梅葉綠素含量總體上與基質(zhì)水分含量呈正相關(guān)，水分含量過低其葉綠素含量顯著降低，可能與其性喜濕潤(rùn)的生活習(xí)性有關(guān)，導(dǎo)致其對(duì)水分不足的反應(yīng)較為敏感。9月葉綠素含量在4個(gè)月中最高，可能是由其自身生長(zhǎng)規(guī)律決定的。

不同的水分梯度會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，使植株的光合特性等指標(biāo)產(chǎn)生不同程度變化。光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過程，它的強(qiáng)弱對(duì)于植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性都具有十分重要的影響，因而可用光合作用作為判斷植物生長(zhǎng)強(qiáng)弱的指標(biāo)[9]。葉片中光合色素是葉片光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，較高的葉片相對(duì)含水量可以有效的保持葉綠體的結(jié)構(gòu)和光系統(tǒng)的功能，保證植物正常地進(jìn)行光合作用，水分含量過低不僅影響葉綠素的生物合成，而且促進(jìn)已形成的葉綠素加速分解，進(jìn)而將影響苗木的正常光合作用[10]。本研究表明，楊梅夏季光合作用受水分含量的影響較大，其原因可能是夏季水分蒸騰較快，水分的過量散失一方面容易使楊梅受到氣孔因素的限制，另一方面容易對(duì)楊梅光合器官造成損傷，使其光合能力下降。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，夏季楊梅容器苗生產(chǎn)過程中基質(zhì)相對(duì)含水量以65% ～ 75%較為適宜。

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Effect of Water Treatments on Photosynthesis of Container Seedlings of Myrica rubra

ZHAO Cai-fang1,2，ZHANG Nai-hua3，F(xiàn)ANG Jian-hua3，CHEN You-wu1,2，SONG Qi-yan1,2，XIANG Ying4*
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Key Laboratory of Forest Food of Zhejiang, Hangzhou 310023, China; 3. Chun’an Forestry Bureau of Zhejiang, Chun’an 311700, China; 4. Taizhou Vocational College of Science & Technology, Taizhou 318020, China）

∶Determination was implemented on photosynthesis indicators of 1-year grafting container Myrica rubra seedlings under different water treatments. The results showed significant difference. The net photosynthetic rate (Pn) and the range of light utilization of treated seedlings had positive correlation with moisture content, but too high moisture content had negative relation. The diurnal changes of Pn were two peaks curve. The maximum Pn (Pmax) in the summer occurred at about 10∶00 am, and the peaks of each treatment were different. Chlorophyll content had positive correlation with water content, similar with photosynthetic capacity. Integrated analysis demonstrated that relative moisture content in the media for container M. rubra seedling cultivation maintained 65% to 75% in the summer.

∶Myrica rubra; water controlled; photosynthesis

S723.6

A

1001-3776（2013）02-0052-04

2012-11-21；

2013-02-25

浙江省林木遺傳育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2010F20014）；浙江省森林食品研究創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)與人才培養(yǎng)項(xiàng)目（2012F20012）

趙彩芳（1963－），女，浙江東陽人，助理研究員，從事森林培育研究；*通訊作者。