陳思安,遲淑艷,梁才強,謝麗莉,郭淑珍,何艷婕,王文娟

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,廣東湛江524025)

低鹽度下凡納濱對蝦飼料中蛋白質(zhì)適宜含量的研究

陳思安,遲淑艷,梁才強,謝麗莉,郭淑珍,何艷婕,王文娟

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,廣東湛江524025)

研究了飼料中不同蛋白質(zhì)水平對較低鹽度 (20)下養(yǎng)殖的凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei(平均體質(zhì)量為0.35 g)生長性能和血液生化指標的影響,并探討了該鹽度下凡納濱對蝦飼料中適宜的蛋白質(zhì)含量。試驗設(shè)置25%、30%、35%、40%和45%(均為質(zhì)量分數(shù))5個飼料蛋白質(zhì)水平,分別記為CP25、CP30、CP35、CP40、CP45組,每組設(shè)3個重復(fù),每個重復(fù)放40尾蝦。試驗在300 L玻璃鋼桶中進行,試驗共進行56 d。結(jié)果表明:凡納濱對蝦的增重率和特定生長率隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加均呈先升高后降低的趨勢,其中CP40組對蝦的增重率和特定生長率均最高,且CP35、CP40、CP45組的增重率和特定生長率均顯著高于CP25組 (P＜0.05);凡納濱對蝦血清總蛋白 (TP)、總膽固醇 (CHOL)和甘油三酯 (TG)含量隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈先升高后降低的趨勢,其中CP35組對蝦的血清TP、CHOL和TG含量均最高,CP35組對蝦的血清TP和CHOL含量均顯著高于CP25組 (P＜0.05);凡納濱對蝦鰓絲的Na+/K+-ATP酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈先升高后降低的趨勢,其中CP30、CP35組對蝦鰓絲的Na+/K+-ATP酶活性最高,且顯著高于其他3組 (P＜0.05)。將飼料蛋白質(zhì)水平與對蝦增重率進行二次回歸分析得出,在鹽度為20的水體中養(yǎng)殖凡納濱對蝦獲得最大增重率時,飼料中蛋白質(zhì)的適宜含量為39.74%。

凡納濱對蝦;蛋白質(zhì)水平;生長性能;血液生化指標;低鹽度

凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei是世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量較高的三大優(yōu)良蝦品種之一。近年來,隨著海洋養(yǎng)殖水域污染的日益嚴重以及對蝦病害的流行,開展低鹽度淡化養(yǎng)殖凡納濱對蝦被認為是較好的健康養(yǎng)殖方式。由于凡納濱對蝦具有廣鹽性,其淡化養(yǎng)殖也已成為內(nèi)陸?zhàn)B殖的一個亮點。一些學(xué)者研究表明,凡納濱對蝦的養(yǎng)殖鹽度分別為2～8[1]、4～8[2]、5和15[3]、 20[4-5]、 30[6]和33～40[7], 結(jié)合其生長狀況考慮,適宜鹽度主要集中在15～25。然而,李二超等[8]指出,內(nèi)陸低鹽度養(yǎng)殖凡納濱對蝦的中后期存在生長停滯、活力差、蝦殼較薄、不易脫殼或脫殼不完全、蝦體顏色較淡、體積大而質(zhì)量輕、肌肉與殼之間有空隙、肌肉水分含量較高、蒸煮后易發(fā)生收縮、彈性和味道差、不耐運輸和操作等問題,這主要與蝦的滲透調(diào)控、免疫狀況以及蛋白質(zhì)利用率有關(guān)。

有研究表明,低鹽度條件下凡納濱對蝦飼料中的蛋白質(zhì)需要量在26.7% ～40.0%[9-10],差異較大。劉棟輝等[10]認為,飼料中蛋白質(zhì)含量低于30%時會引起對蝦的某些生理病變。因此,本試驗中選擇在水體鹽度為20時,探討飼料中不同蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦的生長性能和血液生化指標的影響,尋求低鹽度水體養(yǎng)殖凡納濱對蝦時所需飼料的適宜蛋白質(zhì)含量,以期為低鹽度下養(yǎng)殖凡納濱對蝦的飼料開發(fā)提供營養(yǎng)方面的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗飼料以魚粉、酪蛋白、明膠為主要蛋白源,配制蛋白質(zhì)含量分別為25%、30%、35%、40%和45%的5種等能飼料,飼料原料經(jīng)粉碎后過60目篩,采用逐漸擴大法混合均勻后制粒,然后風(fēng)干,于-20℃下冷凍保存。飼料配方見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗管理 試驗用凡納濱對蝦購自茂名海興農(nóng)蝦苗場,蝦苗先在室內(nèi)水泥池的海水中暫養(yǎng)一段時間,每天用經(jīng)過充分曝氣的自來水調(diào)低鹽度2,直到鹽度降至20,暫養(yǎng)期間投喂商業(yè)飼料。當(dāng)凡納濱對蝦體質(zhì)量達到0.35 g時,選擇活潑健康的對蝦進行試驗。試驗設(shè)5個處理組,分別記為CP25、CP30、CP35、CP40、CP45組,分別投喂5種不同的飼料,每組設(shè)3個重復(fù),每個重復(fù)放40尾蝦,分別在15個玻璃鋼桶(300 L)中養(yǎng)殖。每天7:00、11:00、18:00、22:00飽食投喂試驗飼料,根據(jù)天氣和攝食情況調(diào)整投料量。養(yǎng)殖期間連續(xù)充氣,水溫為29～30℃,pH為7.5～8.5,溶氧為4～9 mg/L。每天記錄死蝦數(shù)量,及時稱重。試驗共進行8周,試驗結(jié)束前24 h停止投喂。養(yǎng)殖試驗在廣東海洋大學(xué)東海島海洋生物研究基地進行。

表1 飼料組成及營養(yǎng)成分Tab.1 The ingredients and approximate composition of the test diets w/%

1.2.2 樣本的采集及測定

1)樣品的采集。試驗結(jié)束前24 h停止投喂。試驗結(jié)束時,對每個重復(fù)的蝦稱重和計數(shù),計算增重率和成活率。每桶選取6尾蝦,用1 mL注射器從圍心腔中抽血,將血液置于1.5 mL Eppendorf管中,于冰箱 (4℃)中靜置過夜后離心,取上清液備用。

2)血清中生化指標的測定。采用蛋白定量(考馬斯亮蘭)試劑盒測定血清的總蛋白含量(mg/mL),采用甘油三酯 (TG)試劑盒測定甘油三酯的含量 (mmol/L),采用總膽固醇 (TC)試劑盒測定總膽固醇的含量 (mmol/L)。上述試劑盒均為南京建成生物工程研究所生產(chǎn)。

3)鰓絲Na+/K+-ATP酶活性的測定。試驗結(jié)束后饑餓24 h,從每個桶中隨機取5尾對蝦,置于冰盤上解剖,取其鰓絲,用預(yù)冷雙蒸水洗凈,濾紙吸干后,置于無菌離心管中,于冰箱 (-20℃)內(nèi)保存?zhèn)溆?。將鰓絲樣品加入9倍體積生理鹽水制成100 mg/mL的組織勻漿,以1 500 r/min離心10 min,取上清液0.2 mL,加入0.8 mL生理鹽水稀釋成體積分數(shù)為20%的勻漿液待測。

按照南京建成生物公司生產(chǎn)的試劑盒說明書進行Na+/K+-ATP酶活性測定。并用考馬斯亮蘭法測定其組織蛋白質(zhì)含量。以每小時每毫克鰓組織蛋白中ATP酶分解ATP產(chǎn)生1 μmol無機磷的量為一個ATP酶活力單位 [μmol/(mg·h)]。

4)生長指標的計算。

增重率(WG,%)=100×(Wt-W0)/W0,

成活率(SR,%)=100×Nt/N0,

特定生長率(SGR,%/d)=100×(ln Wt-ln W0)/t,

其中:Wt、W0分別為試驗終末體質(zhì)量和初始體質(zhì)量 (g);Nt、N0分別為試驗終末蝦數(shù)和試驗初始的蝦數(shù) (尾);t為試驗時間 (d)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用平均數(shù)±標準差表示,用 SPSS 11.5軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析 (One-way ANOVA),采用Duncan氏法進行組間多重比較,顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果

2.1 蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦生長性能的影響

從表2可見:各處理組間對蝦的成活率無顯著性差異 (P＞0.05);凡納濱對蝦的增重率和特定生長率隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加均呈先升高后降低的趨勢,其中CP40組對蝦的增重率和特定生長率均最高,且CP35、CP40、CP45組的增重率和特定生長率均顯著高于CP25組 (P＜0.05),其余組間均無顯著性差異 (P＞0.05);飼料系數(shù)隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加變化趨勢不明顯,其中CP40組飼料系數(shù)最低,顯著低于其余各組 (P＜0.05),CP30組顯著低于CP35、CP45組 (P＜0.05),其余組間均無顯著性差異 (P＞0.05)。將飼料蛋白質(zhì)水平與對蝦增重率進行二次回歸分析得出,鹽度為20的條件下,凡納濱對蝦獲得最大增重時飼料的適宜蛋白質(zhì)水平為39.74%(圖1)。

圖1 低鹽度 (20)養(yǎng)殖凡納濱對蝦時飼料中的最適蛋白質(zhì)水平Fig.1 Optimal dietary protein requirements of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei at salinity 20

表2 不同蛋白質(zhì)水平飼料組凡納濱對蝦生長性能的變化 (鹽度為20,平均值±標準差,n=3)Tab.2 Effecs of dietary protein levels on growth performance of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei at salinity 20(mean±S.D.,n=3)

2.2 蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦血清指標的影響

從表3可見:凡納濱對蝦血清總蛋白 (TP)、總膽固醇 (CHOL)和甘油三酯 (TG)含量隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈先升高后降低的趨勢,其中CP35組對蝦的血清TP、CHOL和TG含量均最高, CP35組對蝦的血清TP和CHOL含量均顯著性高于CP25組 (P＜0.05);CP30、CP35、CP40組對蝦的血清CHOL含量均顯著高于CP25、CP45組 (P＜0.05),而CP25組CHOL含量顯著高于CP45組(P＜0.05);CP35組對蝦血清TG含量顯著高于CP45組 (P＜0.05);其余組間均無顯著性差異(P＞0.05)。

2.3 飼料蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦鰓絲Na+/K+-ATP酶活性的影響

從圖2可見:凡納濱對蝦鰓絲的Na+/K+-ATP酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈先升高后降低的趨勢,其中 CP30、CP35組對蝦鰓絲的 Na+/K+-ATP酶活性最高,且顯著高于其他 3組 (P＜0.05),其余組間均無顯著性差異 (P＞0.05)。

表3 不同蛋白質(zhì)水平飼料組凡納濱對蝦血液指標的變化(鹽度為20)Tab.3 Effecs of dietary protein levels on blood indexes in Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei at salinity 20

圖2 飼料蛋白質(zhì)水平對較低鹽度 (20)下養(yǎng)殖的凡納濱對蝦鰓絲Na+/K+-ATP酶活性的影響Fig.2 Effecs of dietary protein levels on Na+/K+-ATP activity in gill of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei at salinity 20

3 討論

3.1 蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦生長性能的影響

水體鹽度的變化通過影響對蝦的生理機制而影響其生長。許多研究表明,廣鹽性蝦類可通過血淋巴的滲透調(diào)節(jié)和離子調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界環(huán)境鹽度的變化。在此滲透壓主動調(diào)節(jié)過程中,蝦類需要消耗大量能量,因此,蛋白質(zhì)的代謝可能要發(fā)生改變[11]。

在海水環(huán)境中,凡納濱對蝦飼料的最適蛋白質(zhì)需要量為36% ～40%[12-13],在集約化生產(chǎn)中甚至可達到55%[14]。李二超等[15]認為,提高餌料蛋白質(zhì)含量雖然在一定程度上能加快對蝦的生長速度和增加肥滿度,但并不能提高低鹽度下凡納濱對蝦的成活率。飼料中蛋白質(zhì)含量的不適宜,尤其是含量過低,會導(dǎo)致對蝦肝胰腺的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,甚至發(fā)生不同程度的病理變化,建議蛋白質(zhì)添加量為30% ～40%。王興強等[11]研究表明,隨著飼料中蛋白質(zhì)含量的提高,凡納濱對蝦的存活率呈下降趨勢。然而,李二超等[15]指出,飼料蛋白質(zhì)水平對各鹽度下對蝦成活率影響不顯著,本試驗中對蝦的成活率隨著飼料蛋白質(zhì)含量的增加雖有下降趨勢,但差異不顯著。Robertson等[16]對高低兩個鹽度下養(yǎng)殖凡納濱對蝦的研究表明,鹽度為46和12時,凡納濱對蝦的飼料蛋白質(zhì)需要量分別為45%和35%。然而,Shiau等[17]對低鹽度水體中養(yǎng)殖斑節(jié)對蝦的研究表明,鹽度影響蛋白質(zhì)的消化率,因此,鹽度在蛋白質(zhì)利用上起著重要作用,飼喂于咸淡水 (鹽度16)的斑節(jié)對蝦對飼料蛋白質(zhì)的最適需要量為44%。Lei等[18]認為,相比于高鹽度,斑節(jié)對蝦在低鹽度下有較高的氨氮排出,飼養(yǎng)于低鹽度下的蝦類更傾向于利用蛋白質(zhì)而不是脂肪作為能源,所以鹽度會影響蝦類對蛋白質(zhì)的利用。本試驗中的養(yǎng)殖水體鹽度為20,參考凡納濱對蝦增重率指標,飼料的最適蛋白質(zhì)水平為39.74%。孫燕君[19]指出,在鹽度為12的半咸水中,45%蛋白質(zhì)組的蝦生長都沒有35%和25%蛋白質(zhì)組快,這也與本試驗中得出的45%蛋白組增重率反而不如35%和40%蛋白組高的研究結(jié)果相類似。這可能是因為飼料中過高的蛋白質(zhì)水平抑制了蝦的生長[20],對蝦將過剩的蛋白質(zhì)作為能源代謝,但不能貯存用以生長,而且該過程中產(chǎn)生氨排放還會影響水質(zhì)[21]。劉棟輝等[10]認為,極低鹽度 (1～3)下凡納濱對蝦的適宜飼料蛋白質(zhì)含量為40%,低于30%時會引起對蝦的一些生理病變,凡納濱對蝦的攝食量、特定生長率和飼料效率隨飼料蛋白質(zhì)含量從20%增長到40%時而顯著增加。而黃凱等[9]認為,鹽度為2時,0.019 g對蝦的最適蛋白質(zhì)需求量為26.7%。這種蛋白質(zhì)需要量上的差異表明,凡納濱對蝦的適宜飼料蛋白質(zhì)含量受到眾多因素的影響,如蝦的規(guī)格、參考營養(yǎng)需求標準、飼料組成、蛋白質(zhì)來源、投飼率、飼養(yǎng)系統(tǒng)、環(huán)境條件等。

3.2 蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦血液指標的影響

本試驗中凡納濱對蝦血清總蛋白隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,提示機體在一定范圍內(nèi)為適應(yīng)水體鹽度條件耗氧量增加。駱作勇等[22]在研究羅非魚時發(fā)現(xiàn),生長良好的情況下,生命活動增強,各組織耗氧量急劇增加,對運輸氧的需求增加,刺激合成更多的血紅蛋白,導(dǎo)致血紅蛋白含量增加。本試驗條件下,血清總蛋白含量最高的35%蛋白質(zhì)組,其成活率、特定生長率和增重率都有較佳的表現(xiàn)。血清總蛋白在一定程度上代表了日糧中蛋白質(zhì)的營養(yǎng)水平及動物對蛋白質(zhì)的消化吸收程度。隨著飼料中粗蛋白質(zhì)含量的增加,血清總蛋白含量升高,當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平超過需要量時,機體不能對其有效利用,而血清總蛋白沉積率并不增高,多余的蛋白質(zhì)被浪費掉。本試驗條件下,45%蛋白質(zhì)組的血清總蛋白水平低于35%蛋白質(zhì)組,這也證明了過高的蛋白質(zhì)水平不僅不能使血清總蛋白沉積,或者說被對蝦有效吸收,反而會造成浪費。

本試驗條件下,血清膽固醇在35%蛋白質(zhì)水平時升至最高,從生長性能看該組增重率也較高,可能由于生長的加快,為合成體內(nèi)類固醇激素(如腦激素、蛻皮激素)所必需,為新的細胞膜或細胞內(nèi)細胞器膜的生成提供脂類[23]。向梟等[24]指出,甘油三酯一般隨著膽固醇的升降而升降。本試驗條件下,膽固醇和甘油三酯變化趨勢一致,這也印證了上述觀點。駱作勇等[23]指出,甘油三酯的增加表明體內(nèi)能量的增加。能量的增加也通過對蝦的增重率體現(xiàn)出來。本試驗中凡納濱對蝦的甘油三酯與增重率都隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,從而也證明了上述觀點。

3.3 飼料蛋白質(zhì)水平對凡納濱對蝦鰓絲Na+/K+-ATP酶活性的影響

水生動物要消耗機體儲備,適應(yīng)水體鹽度變化以調(diào)節(jié)其生長[25-26]。凡納濱對蝦在適應(yīng)鹽度變化的過程中,機體內(nèi)的有機物質(zhì)會有一定的損耗。雖然這些物質(zhì)源于組織細胞內(nèi)的合成,但這些物質(zhì)歸根到底仍需由外源飼料提供[27]。Claybrook[28]的研究表明,甲殼動物在低鹽度條件下利用蛋白質(zhì)作為氨基酸來源以維持滲透壓的平衡,從而使對蝦蛋白質(zhì)的需求量相對增加。飼料蛋白質(zhì)是對蝦氨基酸的主要來源,且很多氨基酸被大量用于為調(diào)節(jié)滲透壓提供能量[29]。而幼蝦較之成蝦需要更多的蛋白質(zhì)來維持生長。在低滲透壓下,凡納濱對蝦為了調(diào)節(jié)滲透壓,激活Na+/K+-ATP酶,從而使得其活性升高,而Na+/K+-ATP酶活力升高,這必然要消耗機體的能量。

許多學(xué)者對甲殼動物生長于不同鹽度環(huán)境中時鰓組織中的 Na+/K+-ATP酶活性進行了試驗研究[30],該酶活性可隨環(huán)境鹽度變化而波動[31]。當(dāng)蟹處于低鹽環(huán)境中時,會通過鰓從外部環(huán)境中吸收Na+和Cl-來增加血淋巴中鹽的濃度,對于鹽分的流失加以補償,鰓中Na+/K+-ATP酶活性增高;當(dāng)其處于高鹽環(huán)境中時Na+/K+-ATP酶活性降低[30]。本試驗中養(yǎng)殖水體的鹽度為20,海水養(yǎng)殖的凡納濱對蝦要適應(yīng)這個鹽度,致使其鰓絲中Na+/K+-ATP酶活性增高,鰓絲需要從外部環(huán)境中吸收Na+和Cl-并驅(qū)動細胞中糖和氨基酸的運送,以此增加血淋巴中鹽分和滲透調(diào)節(jié)效應(yīng)物的濃度。本試驗中,凡納濱對蝦幼蝦鰓絲的Na+/K+-ATP酶活性隨著蛋白質(zhì)水平的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,在飼料蛋白質(zhì)含量為30%時,Na+/K+-ATP酶活性最高,提示該蛋白質(zhì)水平下,氨基酸形式的滲透調(diào)節(jié)效應(yīng)物濃度適宜,有利于凡納濱對蝦的滲透調(diào)節(jié)。

綜上所述,養(yǎng)殖水體鹽度為20的條件下,當(dāng)飼料蛋白質(zhì)的水平為39.74%時,凡納濱對蝦能獲得最大的增重率。在攝食適宜蛋白質(zhì)飼料的同時,凡納濱對蝦低鹽度養(yǎng)殖還要結(jié)合水體離子含量等因素便于更好地滿足其生長。

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The optimal requirement of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei for dietary protein at low salinity

CHEN Si-an,CHI Shu-yan,LIANG Cai-qiang,XIE Li-li,GUO Shu-zhen,HE Yan-jie,WANG Wen-juan
(College of Fisheries,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524025,China)

A 56 day trial with triplication was conducted to evaluate the effects of five isoenergetic diets containing protein levels of 25%(CP25 group),30%(CP30 group),35%(CP35 group),40%(CP40 group)and 45% (CP45 group)on growth performance and blood parameters in Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei with body weight of 0.35 g reared in a 300 L plastic farming system at a rate of 40 shrimp per tank at a salinity of 20. The results showed that the weight gain and specific growth rate were found first increase with the increase in dietary protein levels,and then decrease,the maximal weight gain and specific growth rate in CP40 group,and significantly higher in CP35,CP40 and CP45 groups than those in CP25 group(P＜0.05).Total serum protein,CHOL and TG contents was shown to be increased with increase in dietary protein levels,and then decreased,with the maximum in CP35 group.There were significantly higher total protein contents and CHOL levels in the serum in CP35 and CP45 group than those in CP25 group(P＜0.05),without significant difference in the other groups(P＞0.05).Na+/K+-ATPase activities in the gills were elevated with increase in dietary protein levels and then decreased,the maximum in CP30 and CP35 groups,and significantly higher than those in the other groups(P＜0.05).The quadratic regression between dietary protein levels and growth revealed that the optimal protein requirement was 39.74%for Pacific white leg shrimp at a salinity of 20.

Litopenaeus vannamei;protein level;growth performance;blood parameter;low salinity

S963

:A

2095-1388(2013)04-0334-06

2012-11-14

廣東省大學(xué)生創(chuàng)新實驗項目(1056610001);廣東海洋大學(xué)自然基金資助項目(1012170);湛江市科技攻關(guān)項目(2010C3113013)

陳思安 (1989-)男,學(xué)士。E-mail:591881359@qq.com

遲淑艷 (1977-),女,博士,副教授。E-mail:chishuyan77@163.com