陳 琦 王學(xué)全 劉君梅 尹書樂 楊恒華

(中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京，100091) (青海省沙珠玉治沙站)

近幾十年來，在自然環(huán)境變化和人為干擾的雙重作用下，青海共和盆地的荒漠化程度進一步加深。隨著全球變暖，共和盆地近幾十年來出現(xiàn)了氣溫逐步升高、降水量微弱增加、蒸發(fā)量增大的氣候變化趨勢，共和盆地氣候?qū)⑾蚋蔁岱较蜓莼珊党潭葘又兀?－3］。在人工植被恢復(fù)建植過程中，需要考慮水分承載力，以使恢復(fù)后的植被群落向健康穩(wěn)定的方向發(fā)展。

植物種的選擇是植被恢復(fù)和重建的第一步，也是人工植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)控的手段［4］。在干旱、半干旱地區(qū)，水資源短缺問題日益嚴重，水分成為造林的主要限制因子［5－6］。面對水資源不足的現(xiàn)狀，選擇低耗水樹種進行人工植被恢復(fù)是林學(xué)家、生態(tài)學(xué)家共同關(guān)注的問題［7－9］。蒸騰是植物耗水特征的主要方式，在土壤—植物—大氣連續(xù)體(SPAC)水熱傳輸過程中占有極為重要的地位［10］。在以往對共和盆地植被恢復(fù)樹種的研究中，多側(cè)重于植物葉性因子的差異［11］、適宜樹種造林技術(shù)［12］以及生態(tài)恢復(fù)對物種多樣性的影響［13］等方面的探討，而對植物蒸騰耗水缺乏定量研究。因此，選用適宜方法及時開展這項工作具有理論和現(xiàn)實上的必要性。測定單株植物蒸騰耗水的方法多種多樣。目前，國外學(xué)者多采用液流法，該法可分析植物蒸騰與自身生理因子的關(guān)系，但當樹干液流較小時，該方法不準確［14］;國內(nèi)學(xué)者則主要采用光合系統(tǒng)測定儀法，該法可探討植物蒸騰速率與微氣象因子間的響應(yīng)，但所測數(shù)據(jù)不能用于精確推算實際耗水量［15］。筆者采用快速稱質(zhì)量法，該方法簡單易行，定量較準確，適宜于不同樹種、不同時間之間的比較研究，且離體葉片處于自然環(huán)境中，能較好地反映環(huán)境對蒸騰的影響［16］。筆者通過研究分析了高寒沙區(qū)6種生態(tài)恢復(fù)樹種的蒸騰速率日動態(tài)、瞬時蒸騰量日動態(tài)及日蒸騰量，并對不同方位植物葉片的蒸騰差異進行了對比，以期為高寒沙區(qū)樹種選擇和植被恢復(fù)提供指導(dǎo)和依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于青海共和盆地高寒沙區(qū)沙珠玉治理示范區(qū)，地理坐標 98°46'～101°22'E，35°27'～ 36°56'N，海拔2 871～3 000 m，屬高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區(qū)域。年均氣溫2.4℃，無霜期91 d，年日照時間 2 772.2 h，總輻射量 662.87 kJ·cm－2，生理輻射311.54 kJ·cm－2。年降水量250 ～420 mm，季節(jié)分配不均，5—9月份降水量占全年的89.2%，年蒸發(fā)量1400～2400 mm。研究區(qū)原來的流動沙丘，通過設(shè)置機械沙障后直播油蒿、檸條、丘間地烏柳造林，建立起固沙植被，經(jīng)過長期演變，植被由最初的單一人工種植灌木、半灌木演變到出現(xiàn)1年生和多年生草本，土壤開始出現(xiàn)結(jié)皮。土壤以風沙土為主，分為流動風沙土、半固定風沙土及固定風沙土［17－18］。

2 材料與方法

供測植物種選取治沙示范區(qū)主要植被恢復(fù)物種，包括垂榆(Ulmus pumila var.pendula)、小葉楊(Populus simonii)、檸條(Caragana korshinskii)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、烏柳(Salix cheilophila)、沙柳(Salix psammophila)，其中檸條、沙棘生長于固定沙丘，其余樹種生長于丘間地，供測植株株齡均為10 a左右，其中小葉楊為20 a，各植物種均處于其生長壯年期，測定各植株蒸騰速率并計算日蒸騰量。

蒸騰速率的測定采用快速稱質(zhì)量法，時間為七八月份，選擇典型晴天，07:00—19:00每間隔2 h測定1次，共7個時間點，每個樹種共測定4次。測定時，在野外選擇無病蟲害正常生長的植物標準樣株，于冠層中部東、北、西、南4個方向各摘取一定數(shù)量的葉片(其中小葉楊2片，垂榆3片，沙棘和沙柳各取10片，檸條取3片復(fù)葉，烏柳取3個小枝)，置于千分計精確天平的田間防風罩內(nèi)進行快速稱質(zhì)量，完成后，仍將葉片置于野外自然環(huán)境中，間隔3 min再次稱質(zhì)量。由于葉片均自葉柄基部摘取，創(chuàng)傷面小，對葉片失水影響較小，故計算2次稱質(zhì)量差值可為該時段內(nèi)葉片的蒸騰失水量。將所測葉片帶回室內(nèi)進行掃描，利用Image－pro plus 6.0軟件計算單葉面積。蒸騰速率計算公式為:

Tr=ΔW/ΔT/Sp。

式中:Tr為蒸騰速率(μg·cm－2·s－1);ΔW 為 2 次稱質(zhì)量差值(μg);ΔT為2次稱質(zhì)量間隔時間(s);Sp為單次稱質(zhì)量葉片總面積(cm2)。

在野外計算實測植物的總?cè)~數(shù)量，與單葉面積相乘得到總?cè)~面積。取各時刻蒸騰速率的平均值為植株白天蒸騰速率的平均值。日蒸騰量計算公式為:

Ew=Tm×T×St。

式中:Ew為日蒸騰量(μg);Tm為日平均蒸騰速率(μg·cm－2·s－1);T 為全天測定時長(s)，即12 h;St為單株植物總?cè)~面積(cm2)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物蒸騰速率日動態(tài)

供試樹種的蒸騰速率日變化如圖1所示，所有樹種蒸騰速率變化均呈先升后降的趨勢，其中垂榆、小葉楊、沙棘、沙柳日進程曲線為單峰型，沒有出現(xiàn)明顯的蒸騰午休現(xiàn)象，可歸為非蒸騰午休型［19］，檸條、烏柳日進程曲線呈雙峰型，且第二個峰值較第一個峰值高，但雙峰曲線具有不典型性，峰谷不明顯。各樹種蒸騰速率峰值出現(xiàn)時間不同，其中垂榆和沙棘均在11:00達到峰值，如表1所示，其峰值分別為為 5.17、8.71 μg·cm－2·s－1，隨后蒸騰速率開始下降，且相比其上升趨勢，下降趨勢更為平緩，是植物為了保持自身水分而采取的一種保護措施，這與段愛國等［20］對蘇門答臘金合歡、木豆的研究相一致。沙柳于正午13:00達到其蒸騰速率峰值10.35 μg·cm－2·s－1，從全天來看，09:00—17:00，其蒸騰速率均處在較高值，這與該時段光照充足、氣溫較高、植物自身氣孔擴散阻力較低相關(guān)。小葉楊的峰值出現(xiàn)時間較晚，于 15:00 達到 6.18 μg·cm－2·s－1，表現(xiàn)出明顯的蒸騰作用滯后性，可能與其自身生理結(jié)構(gòu)對干旱環(huán)境的適應(yīng)相關(guān)。烏柳的蒸騰速率在清晨上升較快，于09:00達到第一個峰值，為全天次高值，隨后出現(xiàn)微弱下降，呈現(xiàn)不明顯的蒸騰午休現(xiàn)象，在正午13:00 左右達到全天峰值6.48 μg·cm－2·s－1。烏柳的蒸騰午休現(xiàn)象說明其對環(huán)境變化較為敏感，在中午關(guān)閉自身氣孔減少蒸騰失水以響應(yīng)高溫、低濕、高光強脅迫，表明其對干旱環(huán)境有著較好的適應(yīng)能力。檸條與烏柳類似，清晨即表現(xiàn)出較高的蒸騰強度，在11:00達到全天的次峰值，經(jīng)過蒸騰午休，于 15:00 達到全天峰值 11.10 μg·cm－2·s－1，之后蒸騰速率迅速下降，表現(xiàn)出良好的自身水分調(diào)節(jié)機制，但這與齊化龍等［21］測得檸條蒸騰速率在傍晚有一個小幅回升的研究結(jié)果有一定差異。

圖1 植被恢復(fù)樹種蒸騰速率日變化

如表1所示，對各樹種蒸騰速率特征值采用Duncan方法進行多重比較，結(jié)果表明，檸條、沙柳的日均蒸騰速率顯著高于垂榆、小葉楊和沙棘(P＜0.05)，烏柳和檸條之間也存在顯著差異(P＜0.05);檸條、沙柳的最大蒸騰速率顯著高于垂榆和小葉楊(P＜0.05)，沙棘則與其他樹種之間均無顯著性差異。綜合不同樹種日均蒸騰速率及最大蒸騰速率進行系統(tǒng)聚類，結(jié)果表明，供試樹種可分為兩類，其中，檸條、沙柳為高蒸騰速率樹種，垂榆、小葉楊、沙棘、烏柳為低蒸騰速率樹種。

表1 植被恢復(fù)樹種蒸騰速率特征值的方差分析 μg·cm－2·s－1

3.2 植物不同方位葉片蒸騰速率日動態(tài)

在有關(guān)蒸騰的研究中，研究者更注重對植株整體蒸騰特征的分析，而對不同方位葉片蒸騰特征的差異則較少觸及，文中對此進行了一定的探析。從圖2中可以看出，相同樹種不同方位葉片的蒸騰速率日進程曲線基本相同，但也存在一定差異，如檸條和烏柳部分葉片出現(xiàn)了午休現(xiàn)象，而其余方位葉片則表現(xiàn)單峰進程。觀察蒸騰速率峰值出現(xiàn)的時間，小葉楊和沙棘各方位葉片保持一致，其余樹種則表現(xiàn)出差異性。垂榆西面和北面葉片的蒸騰速率在11:00即達到最大值，早于東面和南面葉片;與之相反，檸條則是東面和南面葉片首先達到蒸騰速率峰值，這表明各樹種具有不同的蒸騰耗水適應(yīng)機制。由供試樹種分析，東、南方位葉片峰值時間呈現(xiàn)更大的一致性，應(yīng)與其受光時間相近且微環(huán)境下氣溫及水分隨時間的變化類似相關(guān)。從表2可以看出，多數(shù)樹種南面葉片的日均蒸騰速率最高，其次為西面，東面和北面葉片的日均蒸騰速率則較低，只有垂榆東面葉片的日均蒸騰速率高于南面葉片，不同方位葉片日均蒸騰速率由大到小變化總體趨勢為:南、西、東、北。該差異主要是受日照時間、光強影響，南面葉片全天受光，日照時間長、光照強度大、空氣濕度較低，導(dǎo)致其蒸騰強度較大，北面葉片則相反。同時，該差異也與不同方位葉片長期適應(yīng)其環(huán)境而產(chǎn)生的自身生理響應(yīng)相關(guān)［22］。

圖2 植被恢復(fù)樹種不同方位葉片蒸騰速率日變化

表2 不同樹種不同方位葉片蒸騰速率日均值

3.3 植物瞬時蒸騰量日動態(tài)及日蒸騰量

植物通過根系吸收的水分除極少量用于自身生長發(fā)育外，大部分被蒸騰作用所消耗［23］，因此，植物的蒸騰耗水量直接關(guān)系到生態(tài)恢復(fù)區(qū)域的生態(tài)需水量。文中對研究區(qū)域植被恢復(fù)樹種蒸騰耗水量進行計算，結(jié)果如表3所示，不同樹種蒸騰耗水量差異巨大，小葉楊為高大喬木，日蒸騰量可達93.556 kg，而灌木樹種沙棘僅為5.866 kg。

表3 植被恢復(fù)樹種蒸騰量特征值的方差分析

從圖3可以看出，雖然各樹種蒸騰速率值相差不大，但是由于不同樹種生物量與總?cè)~面積存在較大差異，導(dǎo)致其瞬時蒸騰量差異顯著。對各樹種蒸騰量特征值采用Duncan方法進行多重比較，結(jié)果表明，小葉楊在日均瞬時蒸騰量和日蒸騰量方面均顯著高于其他樹種(P＜0.05);沙棘的蒸騰量特征值也與烏柳、垂榆呈現(xiàn)出顯著性差異(P＜0.05)。成年的小葉楊由于其較大的生物量及總?cè)~面積，導(dǎo)致其具有明顯高于其余樹種的蒸騰耗水量，沙棘作為灌木樹種，較小的生物量也是其蒸騰耗水量少的主要原因。對植被恢復(fù)樹種日均瞬時蒸騰量及日蒸騰量進行系統(tǒng)聚類，可將供試樹種分為3類，其中，檸條、沙棘、沙柳為低蒸騰耗水樹種，垂榆、烏柳為亞高蒸騰耗水樹種，小葉楊為高蒸騰耗水樹種。20年生烏柳的蒸騰量接近成年的喬木樹種垂榆，已經(jīng)表現(xiàn)出小喬木的特性。檸條、沙柳與沙棘均為灌木樹種，前兩者蒸騰量高出后者1倍，說明沙棘對干旱環(huán)境有更好的適應(yīng)能力，但考慮供測植物種間生境差異，檸條、沙棘生長于固定沙丘，其土壤水分含量低于丘間低地，植株蒸騰所需水分供應(yīng)較弱，對其蒸騰量較小也存在一定影響。

4 結(jié)論與討論

供試樹種蒸騰速率日動態(tài)以單峰型曲線為主，包括垂榆、小葉楊、沙棘、沙柳;檸條和烏柳呈不典型的雙峰型曲線，表現(xiàn)出不明顯的蒸騰午休現(xiàn)象。植物不同方位葉片蒸騰速率變化趨勢基本相同，但也存在一定差異。各樹種不同方位葉片蒸騰速率峰值出現(xiàn)的時間不同，東面、南面葉片達到峰值的時間更趨一致?？傮w上分析，日均蒸騰速率由大到小的變化趨勢為:南面葉片、西面葉片、東面葉片、北面葉片。不同樹種蒸騰耗水量差異巨大，小葉楊日蒸騰耗水量可達93.556 kg，20年生烏柳對水分的消耗與小喬木垂榆相近，約為小葉楊的40%，灌木樹種沙棘、檸條、沙柳耗水量較低。

圖3 植被恢復(fù)樹種瞬時蒸騰量日變化

由共和盆地所處地理位置及氣候區(qū)域所限，水分將長期成為該地區(qū)植被重建的主要限制因子。根據(jù)對供試樹種的分析，小葉楊蒸騰速率較小，但日蒸騰量最大，不適宜大面積種植;烏柳蒸騰速率較高，多年生烏柳生物量、日蒸騰量也較大，栽植時應(yīng)考慮其初始間距及空間配置方式，避免高度的種內(nèi)競爭和對水分的過度消耗;灌木樹種檸條、沙柳蒸騰速率較大，但日蒸騰量較低，適合作為該地區(qū)的植被恢復(fù)樹種;沙棘日蒸騰量僅為沙柳的1/3，適宜在該區(qū)域廣泛種植，作為植被恢復(fù)的先鋒植物。同時，應(yīng)考慮在植被恢復(fù)過程中采用當?shù)剜l(xiāng)土樹種，經(jīng)過長期進化的鄉(xiāng)土樹種能夠?qū)Ξ數(shù)氐沫h(huán)境變化產(chǎn)生更好的響應(yīng)。文中研究結(jié)果給出了供試樹種日均蒸騰速率、最大蒸騰速率及日蒸騰量等指標，該區(qū)域可結(jié)合當?shù)厮譅顩r、景觀格局，合理選取上述指標，以更好地達到生態(tài)恢復(fù)和荒漠治理的目的。

［1］ 郭連云，丁生祥，汪青春.氣候變化與人類活動對共和盆地生態(tài)環(huán)境的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2009，27(1):219－226.

［2］ 楊芳.氣候變化對青海東部降水和徑流的影響［J］.人民黃河，2011，33(7):37－41.

［3］ 周陳超，賈紹鳳，燕華云，等.近50a以來青海省水資源變化趨勢分析［J］.冰川凍土，2005，27(3):432－437.

［4］ 姜鳳歧，曹成有，曾德息.科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)退化與恢復(fù)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2002.

［5］ 丁越巋，楊劼，張仲平，等.毛烏素沙地主要建群植物蒸騰耗水特性的研究［J］.中國草地學(xué)報，2011，33(4):37－43.

［6］ 牛麗麗，張學(xué)培，曹奇光.植物蒸騰耗水研究［J］.水土保持研究，2007，14(2):158－160.

［7］ 張勁松，孟平，尹昌君，等.農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的水分生態(tài)特征研究述評［J］.世界林業(yè)研究，2003，16(1):10－14.

［8］ Andreas R，Sandra K，Sten G.The Climate-Species-Matrix to select tree species for urban habitats considering climate change［J］.Urban Forestry ＆ Urban Greening，2009，8:295－308.

［9］ Wang H，Ouyang Z Y，Chen W P.Water heat and airborne pollutants effects on transpiration of urban trees［J］.Environmental Pollution，2011，159:2127－2137.

［10］ 張建國，李吉躍，沈國舫.樹木耐早特性及其機理研究［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2000.

［11］ 李永華，羅天祥，盧琦，等.青海省沙珠玉治沙站17種主要植物葉性因子的比較［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25(5):994－999.

［12］ 石蒙沂.共和盆地檉柳沙地造林技術(shù)研究［J］.干旱區(qū)研究，1999，16(4):61－64.

［13］ 魏占雄.高寒沙區(qū)生態(tài)恢復(fù)對植物物種多樣性的影響［J］.草業(yè)與畜牧，2009(7):36－39.

［14］ 屈艷萍，康紹忠，張曉濤，等.植物蒸發(fā)蒸騰量測定方法述評［J］.水利水電科技進展，2006，26(3):72－77.

［15］ 蘇建平，康博文.我國樹木蒸騰耗水研究進展［J］.水土保持研究，2004，11(2):177－179.

［16］ 巨關(guān)升，劉奉覺，鄭世鍇.選擇樹木蒸騰耗水測定方法的研究［J］.林業(yè)科技通訊，1998(10):12－14.

［17］ 楊洪曉，盧琦，吳波，等.高寒沙區(qū)植被人工修復(fù)與種子植物物種多樣性的變化［J］.林業(yè)科學(xué)，2004，40(5):45－49.

［18］ 劉君梅，王學(xué)全，劉麗穎，等.高寒沙區(qū)植被恢復(fù)過程中表層土壤因子的變化規(guī)律［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，39(8):47－49.

［19］ 董學(xué)軍，楊寶珍，郭柯，等.幾種沙生植物水分生理生態(tài)特征的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1994，18(1):86－94.

［20］ 段愛國，張建國，張守攻，等.干熱河谷主要植被恢復(fù)樹種蒸騰作用［J］.生態(tài)學(xué)報，2009，29(12):6691－6701.

［21］ 齊化龍，張維江.毛烏素沙地沙生植物蒸騰規(guī)律探討［J］.農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2008，29(1):61－65.

［22］ 李黛，談鋒.非均衡環(huán)境下海桐和日本珊瑚樹水分生理的適應(yīng)性研究［J］.遵義師范學(xué)院學(xué)報，2005，7(2):54－56.

［23］ 武維華.植物生理學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2003:53－66.