劉雪萍

（山東省萊州市畜牧局，山東萊州261400）

氧化應(yīng)激及其營養(yǎng)對策的研究進(jìn)展

劉雪萍

（山東省萊州市畜牧局，山東萊州261400）

各種因素引起的動(dòng)物機(jī)體內(nèi)活性氧或活性氮的過量積累可以導(dǎo)致其產(chǎn)生氧化應(yīng)激并最終威脅畜禽等動(dòng)物的健康，本文在概述了有關(guān)氧化應(yīng)激的產(chǎn)生、反饋機(jī)制及其信號通道的基礎(chǔ)上，綜述了抗氧化應(yīng)激的營養(yǎng)措施，例如維生素E、硒和類胡蘿卜素等。

豬；氧化應(yīng)激；維生素E；硒

動(dòng)物機(jī)體內(nèi)由于細(xì)胞呼吸和能量代謝等時(shí)刻發(fā)生著有氧氧化，因此盡管是在正常的生理?xiàng)l件下，動(dòng)物機(jī)體內(nèi)也在不斷的產(chǎn)生自由基[超氧陰離子（O2-·）和極性羥基（OH·）等]，但動(dòng)物機(jī)體的健康狀態(tài)并未受到任何影響，這主要是由于動(dòng)物機(jī)體內(nèi)存在一個(gè)天然的自由基清除系統(tǒng)，使得自由基的產(chǎn)生和清除處于一個(gè)動(dòng)態(tài)的平衡過程而使其維持在某個(gè)非常低的濃度水平。例如谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px），銅-鋅超氧化物歧化酶（Cu-Zn-SOD）和錳超氧化物歧化酶（MnSOD）等就是這個(gè)自由基清除系統(tǒng)中重要的組成部分，同時(shí)它們也是衡量機(jī)體抗氧化性能的重要指標(biāo)。有研究表明：動(dòng)物機(jī)體在其代謝過程中有1%～2%的O2被用于產(chǎn)生氧自由基，這對保持自由基在其體內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡具有重要的生理意義[1]。當(dāng)內(nèi)源性的平衡系統(tǒng)組成“元件”功能失效（即清除能力減弱）或外源性的病原體、促炎性細(xì)胞因子、重金屬和紫外照射等誘導(dǎo)（即自由基產(chǎn)生過多）產(chǎn)生過量自由基時(shí)，動(dòng)物機(jī)體內(nèi)自由基平衡系統(tǒng)被打破，自由基在體內(nèi)過量積累，最終導(dǎo)致機(jī)體的氧化應(yīng)激[2]。過多的自由基會攻擊生物大分子致其損傷，例如蛋白質(zhì)、酶、核酸結(jié)構(gòu)或位點(diǎn)、生物膜和碳水化合物等，當(dāng)機(jī)體長時(shí)間處于氧化應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，則會導(dǎo)致其細(xì)胞凋亡、組織壞死、腫瘤等疾病甚至死亡[3]?；谌梭w中的研究表明：癲癇病、動(dòng)脈粥樣硬化、血栓、肝炎、糖尿病、白內(nèi)障以及一些癌癥的發(fā)生都有氧自由基的參與[4]；但是在畜禽中的研究卻非常少，畜禽生產(chǎn)中的疾病越來越多且發(fā)病機(jī)制越來越復(fù)雜，氧化應(yīng)激在畜禽中的研究越來越受到關(guān)注且已成為研究熱點(diǎn)。因此，本文在綜述了氧化應(yīng)激的產(chǎn)生、信號通道和體內(nèi)的調(diào)節(jié)等及其營養(yǎng)對策的研究進(jìn)展，以期為氧化應(yīng)激在畜禽生產(chǎn)中的研究提供一定的參考。

1 氧化應(yīng)激

1.1 氧化應(yīng)激的產(chǎn)生和對機(jī)體造成的損傷

氧化應(yīng)激（Oxidative Stress，OS）是指機(jī)體在遭受各種有害刺激時(shí)（如外源體、病原體、促炎性細(xì)胞因子、重金屬和紫外照射等），活性氧自由基（reactive oxygen species,ROS）和活性氮自由基（reactive nitrogen species, RNS）等高活性分子產(chǎn)生過多，將氧化與抗氧化之間的平衡打破，使得機(jī)體傾向于氧化水平，最終導(dǎo)致中性粒細(xì)胞炎性浸潤，蛋白酶分泌增加，產(chǎn)生大量氧化中間產(chǎn)物，并且氧化應(yīng)激被認(rèn)為是導(dǎo)致衰老和疾病的一個(gè)重要因素。其中，ROS包括O2-·（超氧陰離子）、H2O2（過氧化氫）和·OH（羥基自由基）等，RNS包括.NO（一氧化氮）、.NO2（二氧化氮）和.ONOO-（過氧化亞硝酸鹽）等。研究表明ROS和RNS主要有兩種來源：一種是外源性的，即外源物、病原體、促炎細(xì)胞因子和重金屬等外源性因素誘導(dǎo)產(chǎn)生；另一種是內(nèi)源性的，即線粒體呼吸鏈氧化磷酸化過程活性氧泄漏、過氧化酶體和被激活的炎性細(xì)胞導(dǎo)致；但是線粒體是公認(rèn)的產(chǎn)生ROS最多的地方[5]。動(dòng)物機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激時(shí)，未被清除的ROS和RNS則會攻擊蛋白質(zhì)、酶、DNA和生物膜等大分子并對他們造成損傷，若機(jī)體長時(shí)間處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，最終將會導(dǎo)致腫瘤、細(xì)胞凋亡、組織壞死甚至死亡[3]。由此可見，在現(xiàn)代化規(guī)模養(yǎng)殖中，外源性致病因子較多的情況下，氧化應(yīng)激對畜禽養(yǎng)殖業(yè)的影響也是將產(chǎn)生巨大的負(fù)面作用。

1.2 氧化應(yīng)激的信號通道

氧化應(yīng)激在造成機(jī)體損傷的同時(shí)也激活或抑制許多信號通路和一些信號介導(dǎo)分子，如NF-E2相關(guān)因子2-胞質(zhì)伴侶蛋白（Nrf2/Keap1）信號通道[6]、核因子kappa B（NF-κB）信號通道[7]，絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）[8]，激酶蛋白mTOR（一個(gè)蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵調(diào)控因子）和PKC（蛋白激酶C）等，最終調(diào)節(jié)相關(guān)抗氧化基因的表達(dá)以達(dá)到自救或自我修復(fù)的目的。

1.2.1 Nrf2/Keap1信號通道

Nrf2分為6個(gè)功能區(qū)，即Neh1、Neh2、Neh3、Neh4、Neh5和Neh6，分布于機(jī)體的各個(gè)器官，在調(diào)控細(xì)胞氧化還原平衡過程中起到重要的作用，但每個(gè)功能區(qū)在調(diào)控細(xì)胞氧化還原平衡的作用均不同[6]。Keap1是Nrf2在細(xì)胞質(zhì)中的富含半胱氨酸的結(jié)合蛋白，主要通過結(jié)合Nrf2使之無法進(jìn)入細(xì)胞核，從而抑制Nrf2的活性，避免引起細(xì)胞對應(yīng)激源的敏感性升高，即在正常情況下，Keap1與Nrf2處于結(jié)合狀態(tài)使其不能進(jìn)入細(xì)胞核調(diào)控抗氧化基因的表達(dá)，只有在細(xì)胞內(nèi)ROS和RNS積累至機(jī)體出現(xiàn)氧化應(yīng)激時(shí)Keap1與Nrf2才發(fā)生解離而使得Nrf2進(jìn)入細(xì)胞核[9]。Nrf2/Keap1信號通道被激活后能啟動(dòng)下游的多重保護(hù)性基因得以表達(dá)，但是被激活的基因種類和程度受到激活劑的類型和激活方式等的制約，目前的研究已表明Nrf2可激活調(diào)控200多個(gè)基因[6]。但是研究表明PKC和MAPKs等能夠在該通路中激活Nrf2的活性，而組蛋白去乙?；福℉DAC）等卻能抑制Nrf2的活性[10]。不難發(fā)現(xiàn)，Nrf2/Keap1信號通道是動(dòng)物機(jī)體自身抗氧化應(yīng)激的一種重要機(jī)制，對于保持動(dòng)物機(jī)體內(nèi)氧化還原平衡具有重要的作用。

1.2.2 絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）MAPKs是細(xì)胞內(nèi)的一類絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，包含4個(gè)亞家族：細(xì)

胞外信號調(diào)節(jié)蛋白激酶（ERKs）、c-Jun N末端蛋白激酶（JNKs）、p38絲裂原活化蛋白激酶和ERK5；研究表

明：MAPKs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路存在于大多數(shù)細(xì)胞內(nèi)，在將細(xì)胞外刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞及其核內(nèi)，并引起細(xì)胞生物學(xué)反應(yīng)（如細(xì)胞增殖、分化、轉(zhuǎn)化及凋亡等）的過程中具有至關(guān)重要的作用[11]。當(dāng)機(jī)體產(chǎn)生氧化應(yīng)激后，通過一系列信號分子激活MAPK，被激活的MAPK通過三種途徑形式行使其抗氧化功能[12]：①留在細(xì)胞質(zhì)中的MAPK可以激活另外的一些蛋白激酶；②進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)的MAPK可以通過磷酸化轉(zhuǎn)錄因子以調(diào)節(jié)抗氧化基因的表達(dá)；③通過磷酸化其上游的Raf和MEK從而對其自身信號起到負(fù)反饋?zhàn)饔谩?/p>

1.3 解耦聯(lián)蛋白（UCPs）的反饋調(diào)節(jié)

解耦聯(lián)蛋白（uncoupling proteins, UCPs）是線粒體內(nèi)膜上的一種具有調(diào)節(jié)質(zhì)子跨膜作用的特殊蛋白質(zhì)，與機(jī)體的產(chǎn)熱作用有關(guān)，其生理作用是消除線粒體膜電位差，使得線粒體中的物質(zhì)氧化與磷酸化發(fā)生解耦連，抑制了二磷酸腺苷（ADP）的合成，并且能量以熱能的形式散發(fā)掉，使得ROS的生成被中斷，從而調(diào)節(jié)ROS的生成量[13]。當(dāng)前在哺乳動(dòng)物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)5種Ucps：Ucp1，Ucp2，Ucp3，Ucp4和Ucp5，但是研究表明僅Ucp2和Ucp3對動(dòng)物機(jī)體的氧化應(yīng)激起反饋調(diào)節(jié)作用，例如UCP2基因敲除的小鼠較正常小鼠大腦線粒體在氧化應(yīng)激下能夠產(chǎn)生更多的ROS[14]，敲除巨噬細(xì)胞中的UCP2基因可使ROS的生成量增加[15]，由此說明UCP2能夠降低細(xì)胞中ROS水平，從而具有抗氧化應(yīng)激損傷的作用。盡管Ucp2mRNA的分布廣泛，例如：脾臟、下丘腦、胰腺、心臟、睪丸、巨噬細(xì)胞、肌肉等組織，但Ucp2蛋白的分布卻并不廣泛，僅在腦、脾臟、白色脂肪組織、胰島實(shí)質(zhì)細(xì)胞和巨噬細(xì)胞中能檢測到[16]，這說明了氧化應(yīng)激可能在這幾個(gè)機(jī)體組織發(fā)生的概率較大。

2 營養(yǎng)對策

2.1 維生素E

維生素E又稱生育酚，是生育酚類化合物的總稱，當(dāng)前關(guān)于維生素E的研究較多，尤其是對動(dòng)物機(jī)體的一些保護(hù)作用。其生物功能主要體現(xiàn)在：①抗氧化作用—通過抗氧化作用以抑制和預(yù)防多種疾?。ㄈ缛梭w中的癌癥和動(dòng)脈粥樣硬化等）；②維持基因穩(wěn)定—維生素E可以通過抑制HO-對DNA堿基的突變和染色體結(jié)構(gòu)畸變的作用而保證基因的穩(wěn)定[17]；③增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能—通過增加動(dòng)物機(jī)體內(nèi)免疫細(xì)胞的數(shù)量和調(diào)節(jié)內(nèi)分泌以達(dá)到增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的免疫作用[18]；④提高動(dòng)物繁殖功能—通過調(diào)節(jié)動(dòng)物生殖激素的分泌、相關(guān)酶的合成和生殖器官的發(fā)育而發(fā)揮作用[19]。但是維生素E發(fā)揮以上的生物學(xué)功能主要也是通過在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)起到抗氧化作用而發(fā)揮的，例如增強(qiáng)機(jī)體免疫功能就是通過保護(hù)細(xì)胞內(nèi)各種膜不被氧化損傷而維持其完整性而發(fā)揮作用的[18]，且研究已表明：天然維生素E的4種構(gòu)型中的抗氧化能力為α型＞β型＞γ型＞δ型。王懷禹（2010）[20]通過設(shè)置10、25、40、55、70 mg/kg 5個(gè)維生素E水平研究其對采精長白公豬精液品質(zhì)的影響發(fā)現(xiàn)：40 mg/kg和55 mg/kg水平顯著提高了采精量和精子密度；25 mg/kg以上水平可顯著提高精子活率和降低精子畸形率；綜合考慮各因素得出：40 mg/kg水平對長白公豬精液品質(zhì)促進(jìn)作用最為適宜。胡曉芬等（2012）[21]通過設(shè)置5和10 mg/kg水平的水溶性維生素E對斷奶仔豬的應(yīng)用效果研究發(fā)現(xiàn)：飼糧中添加維生素E能顯著提高血液中維生素E的濃度，且能顯著提高血清中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化酶的活性以及降低丙二醛的含量。蔣守群等（2013）[22]通過設(shè)置5、10、20、40、80 mg/kg 5個(gè)維生素E水平研究其對22～42日齡黃羽雞免疫和抗氧化性能的影響發(fā)現(xiàn)：5和10 mg/kg時(shí)可顯著提高血清中谷胱甘肽過氧化物酶活性；20 mg/kg時(shí)可顯著提高血清總超氧化物歧化酶活性；各個(gè)水平均能顯著降低肝中丙二醛含量；從血清中總超氧化物歧化酶活性出發(fā)，46.46 mg/kg最宜。

2.2 硒

硒的抗氧化作用主要體現(xiàn)于其是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的重要組成部分，而GSH-Px又是動(dòng)物體內(nèi)重要的抗氧化酶，可以保護(hù)動(dòng)物機(jī)體細(xì)胞膜免受氧化損傷。硒主要以有機(jī)和無機(jī)形式存在，其中無機(jī)硒多為亞硒酸鈉或硒酸鈉，有機(jī)硒包括氨基酸硒、含硒酶類和含硒蛋白等，且主要來源于動(dòng)植物及微生物[23]。并且有研究表明，硒和維生素E的抗氧化作用之間存在著協(xié)同與促進(jìn)作用，硒的抗氧化作用減少了保護(hù)脂膜所需要的維生素E的量，例如硒和維生素E的聯(lián)合抗氧化作用可以顯著降低患糖尿病大鼠的死亡率[24]；硒和維生素E可以通過抗氧化作用抑制腫瘤的發(fā)生和惡化[25]。硒除了具有抗氧化作用，在豬生產(chǎn)中還具有其他重要的作用：改善胴體品質(zhì)，促進(jìn)生長發(fā)育及影響精液品質(zhì)和受胎率等[26]。王秀娜（2010）[27]通過設(shè)置0.1、0.3和0.5 mg/kg 3個(gè)納米硒水平對仔豬細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶基因mRNA表達(dá)的研究表明：0.5 mg/kg水平的納米硒能顯著提高仔豬肝和脾中GPX1 mRNA的表達(dá)量。耿忠誠（2010）[28]研究了硒源及添加水平對35日齡斷奶仔豬（三江白豬）的抗氧化性能，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.3、0.5 mg/kg水平的硒能在一定程度上提高斷奶仔豬的抗氧化能力，并且以添加0.5 mg/kg的納米硒效果最好。曹雪瑾等（2011）[29]研究了不同硒源及添加水平對斷奶仔豬（杜長大，35日齡）抗氧化性能的影響，結(jié)果表明，硒能顯著提高仔豬血清中GSH-Px、SOD和T-AOC的活性，表明硒能增強(qiáng)斷奶仔豬的抗氧化能力且以0.3 mg/kg的水平最具有應(yīng)用價(jià)值。

2.3 其他抗氧化物質(zhì)

除維生素E和硒以外，維生素A和維生素C，類胡蘿卜素（蝦青素、角黃素、葉黃素，β-胡蘿卜素等），硒、鋅、銅和錳等也具有一定的抗氧化作用。李彥等（2009）[30]研究了日糧中維生素C水平對肉仔雞（1日齡）的抗氧性能，結(jié)果表明，200 mg/kg水平的維生素C能將血清中銅鋅過氧化酶和谷胱甘肽過氧化酶活性分別提高23.99%和4.95%，將MDA的含量降低11.71%。楊艷等（2009）[31]利用動(dòng)物試驗(yàn)研究了蝦青素的氧化作用，結(jié)果表明，蝦青素能顯著提高老齡小鼠血清中SOD和GSH-Px的活性以及降低血清中MDA的含量。馮俊等（2009）[32]研究了微囊化β-胡蘿卜素對妊娠母豬抗氧化性能，結(jié)果表明，β-胡蘿卜素微囊能顯著增強(qiáng)妊娠母豬的總抗氧化能力，并且以160 mg/kg水平的添加量較為適宜。

3 小結(jié)

綜上所述，動(dòng)物機(jī)體內(nèi)ROS和RNS的過量積累會導(dǎo)致機(jī)體產(chǎn)生氧化應(yīng)激而處于病態(tài)，

給動(dòng)物生產(chǎn)帶來潛在的負(fù)面影響，從而降低養(yǎng)殖業(yè)者的經(jīng)濟(jì)效益，但是通過在飼糧中添加營養(yǎng)物質(zhì)（例如維生素E、硒和類胡蘿卜素等）可有效防治氧化應(yīng)激的產(chǎn)生與進(jìn)一步發(fā)展，但有關(guān)豬的抗氧化應(yīng)激的營養(yǎng)研究還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

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S813.2，S828

A

1673-4645(2013)08-0053-04

2013-06-20