鄧賢蘭，張文堯，賀 俐，龍婉婉

火燒跡地萌芽更新林杉木種群結(jié)構(gòu)與林下植物多樣性研究

*鄧賢蘭1，張文堯2，賀 俐1，龍婉婉1

（1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009；2. 永豐縣水漿保護(hù)區(qū)，江西，永豐 331515）

采用樣地調(diào)查法對(duì)江西省遂川縣火燒跡地杉木萌芽更新林杉木種群和林下植物多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明: 杉木種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)屬于金字塔型，為增長(zhǎng)型種群。杉木群落林下維管植物種類較少，有24科31屬37種，木本植物為優(yōu)勢(shì)類群，占植物總種數(shù)的70.27%；群落林下植物屬的區(qū)系成分復(fù)雜多樣，具有明顯的熱帶性質(zhì)。灌木層的物種多樣性指數(shù)較高，而草本層的物種多樣性指數(shù)較低。總體來(lái)看，群落林下植物各層次的物種多樣性均表現(xiàn)為：灌木層＞草本層。該研究為杉木次生林的經(jīng)營(yíng)管理、自然植被的恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)等提供了理論依據(jù)。

種群結(jié)構(gòu)；物種多樣性；萌芽更新林；區(qū)系成分；杉木

杉木() 是我國(guó)南方特有的重要用材樹種，分布范圍廣，生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)量高，材質(zhì)優(yōu)良，是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益于一體的優(yōu)良樹種，在我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)、國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生態(tài)文明建設(shè)中占有重要地位[1]。萌芽更新是利用樹種萌芽性強(qiáng)的特性，依靠樹樁上的休眠芽或不定芽發(fā)育成萌發(fā)條，進(jìn)而長(zhǎng)成植株[2]。萌芽更新是我國(guó)南方低山丘陵地杉木林的主要更新方式之一，這種更新方式不僅克服了人工造林成本高、水土流失嚴(yán)重等不良后果，而且隨著森林經(jīng)營(yíng)目標(biāo)的變化，以及對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)重要生態(tài)服務(wù)功能的認(rèn)識(shí)，森林經(jīng)營(yíng)由過(guò)去那種高投入、高產(chǎn)量、低效益，轉(zhuǎn)而注重經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益的統(tǒng)一，在這種情形下，萌芽更新尤其受到人們的青睬[3]?；馃E地是受火燒干擾而留下的受損生態(tài)系統(tǒng)，火燒后森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建，是火生態(tài)以及恢復(fù)生態(tài)學(xué)中的重要研究?jī)?nèi)容，受到很多學(xué)者的關(guān)注[4-5]。因此，本研究通過(guò)樣地調(diào)查，對(duì)江西遂川縣火燒跡地杉木萌芽更新林的杉木種群結(jié)構(gòu)和林下植物物種多樣性等進(jìn)行研究，了解火燒跡地杉木林自然恢復(fù)種群的更新特點(diǎn)和群落物種多樣性特點(diǎn)，以期為杉木次生林的經(jīng)營(yíng)、退化森林生態(tài)系統(tǒng)的自然恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)自然環(huán)境概況

遂川縣地處羅霄山脈南段東麓，江西省西南部，國(guó)土總面積3144 km2；位于25°28′~26°42′N，113°56′~114°45′E，縣境西北多山地，東南多丘陵，境內(nèi)峰巒疊嶂，嶺谷相間，河流縱橫，溪澗密布。西部南風(fēng)面海拔最高，為2120.4 m，北東邊境遂川縣江出口處海拔最低，為82 m；遂川縣屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，陽(yáng)光充足，四季分明；年平均氣溫18.6°C，年平均降水量1437mm，土壤以山地紅壤類為主，土質(zhì)肥沃、疏松[6-7]。遂川縣優(yōu)越的自然條件，孕育了豐富的植物和林業(yè)資源，成為全國(guó)最著名的杉木產(chǎn)區(qū)之一。遂川縣東南部丘陵地帶的杉木林，傳統(tǒng)的更新方式都是采用萌芽更新。

2 研究方法

2.1 樣地的設(shè)置

在江西遂川縣巾石東坑村杉木次生林火燒跡地四年生杉木萌芽更新林群落中，采用典型取樣方法設(shè)置4個(gè)10 m × 10 m的杉木群落樣地，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m × 5 m的灌木樣方，1個(gè)2 m × 2 m的草本樣方。調(diào)查記錄樣地中所有杉木的圍徑、高度、冠幅，草本植物與灌木的植物名稱、株數(shù)（株叢）、高度、蓋度等。各樣地坡向、坡度、海拔和土壤深度等參數(shù)見表1。

表1 遂川縣杉木群落樣地環(huán)境特征

2.2 資料分析

2.2.1 種群結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)火燒跡地杉木萌芽更新林的生長(zhǎng)時(shí)間，采用鄧賢蘭等[8]的方法，利用植株胸徑代表個(gè)體的年齡來(lái)研究其種群結(jié)構(gòu)。種群結(jié)構(gòu)根據(jù)胸徑大小將杉木植株劃分成3個(gè)等級(jí)，I級(jí)（DBH ＜1.5 cm）、Ⅱ級(jí)(1.5 cm≤DBH＜2.5 cm)、 III級(jí)(2.5 cm≤DBH＜3.5)和IV(3.5≤DBH)。

2.2.2 植物區(qū)系分析

依據(jù)吳征鎰關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法[9]和和姚振生對(duì)蕨類植物屬的分區(qū)[10]，進(jìn)行群落林下維管植物屬的區(qū)系分析。

2.2.3 林下植物多樣性分析

分別計(jì)算各樣地灌木層、草本層的重要值，計(jì)算公式為

（1）灌木層及草本層的重要值：IV＝(相對(duì)頻度﹢相對(duì)密度)/2

群落物種多樣性指數(shù)選用應(yīng)用較廣泛的豐富度指數(shù)（S）、Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)4種測(cè)度方法[11]。

采用t檢驗(yàn)法分析灌木層和草本層各種多樣性指數(shù)的顯著性差異[12]。

“《真相》不是《檀香刑》式的史詩(shī)寫作，不是《白鹿原》式的宏大敘事，但是，《包法利夫人》不是史詩(shī)，《了不起的蓋茨比》也不是宏大敘事，卻一樣名垂青史。承認(rèn)《檀香刑》的創(chuàng)作地位，并不是否定《包法利夫人》的文學(xué)價(jià)值。進(jìn)不了厚重之門，就走輕盈路線——米蘭·昆德拉或者卡爾維諾就提倡輕小說(shuō)，刀重劍輕，各有招數(shù)。”一旦沉入文學(xué)的世界，一杭眼中便沒(méi)有任何人存在。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木種群結(jié)構(gòu)

根據(jù)火燒跡地杉木萌芽更新林杉木種群野外調(diào)查資料，以各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)百分比為橫軸，以徑級(jí)為縱軸繪制杉木種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖（圖1）。從圖1可知，杉木種群Ⅱ徑級(jí)個(gè)體數(shù)最多，Ⅳ徑級(jí)個(gè)體數(shù)最少，分別占調(diào)查樣地杉木個(gè)體總數(shù)的39.92%和4.94%；除Ⅱ徑級(jí)外，杉木種群個(gè)體數(shù)量總體上隨徑級(jí)的遞增而減少，屬于增長(zhǎng)型種群。從總體來(lái)看，杉木種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)基本屬于金字塔型。

圖1 遂川縣杉木種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.2 林下植物物種組成

根據(jù)遂川縣火燒跡地杉木群落樣地調(diào)查資料，統(tǒng)計(jì)杉木群落林下維管植物有37種，隸屬于24科31屬，其中蕨類植物3科3屬3種，裸子植物2科2屬2種，被子植物19科26屬32種。組成杉木群落林下灌木層的物種有26種，占植物總種數(shù)的70.27%，檵木（）、杉木和映山紅（）為林下灌木層的優(yōu)勢(shì)種。組成林下草本層的植物有11種，占植物總數(shù)的29.73%，芒萁（）為林下草本層的優(yōu)勢(shì)種。

3.2.1 林下植物區(qū)系成分

遂川縣火燒跡地杉木群落林下維管植物31屬劃分為11個(gè)分布區(qū)類型4個(gè)變型（表2）。世界分布屬有5屬，占總屬數(shù)的16.13%，如蕨屬()、懸鉤子屬()和鼠李屬()等；熱帶性分布屬(2-7類型)有16屬，占總屬數(shù)(除世界分布屬)的61.53%，其中以泛熱帶分布屬最多，為5屬，占總屬數(shù)的19.23%，如梔子屬()、山礬屬()和菝葜屬()等；其次為舊世界熱帶分布屬和熱帶亞洲至熱帶大洋州分布屬各3屬，前者如芒萁屬()、赤楠屬()和娃兒藤屬()，后者為芫花屬()、野牡丹屬()和淡竹葉屬()；熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型有2屬，為芒屬()和楊桐屬()；熱帶亞洲分布屬及其變型2屬，為山茶屬()和木荷屬()；山雞椒屬()為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬。溫帶性分布屬(8-14類型)有9屬，占總屬數(shù)(除世界分布屬)的34.62%，其中北溫帶分布屬及其變型有5屬，為栗屬()、杜鵑花屬()和烏飯樹屬()等；東亞和北美洲間斷分布屬2屬，為檫木屬()和鼠刺屬()；東亞分布屬及其變型2屬，為檵木屬()和泡桐屬()。中國(guó)特有分布屬僅杉木屬() 1屬。

表2 及以上分析顯示該群落林下植物屬的區(qū)系地理成分復(fù)雜多樣，具有明顯的熱帶性質(zhì)和較豐富的溫帶成分。

表2 遂川縣杉木群落林下維管植物屬分布區(qū)類型

續(xù)表2 遂川縣杉木群落林下維管植物屬分布區(qū)類型

Table 2 The Genus distribution types of understory vascular plants of Cunninghamia lanceolata communities in Suichuan County

注：屬百分率統(tǒng)計(jì)不包括世界分布

3.2.2 林下植物物種多樣性

圖2 遂川縣杉木群落林下植物物種多樣性指數(shù)

4 結(jié)論與討論

遂川縣火燒跡地杉木萌芽更新林杉木種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)基本屬于金字塔型，為增長(zhǎng)型種群。杉木種群各徑級(jí)個(gè)體數(shù)的這種變化，除與杉木樹種本身具有較強(qiáng)的萌芽更新能力有關(guān)外，還與種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)和自然環(huán)境條件等有關(guān)。調(diào)查的火燒跡地于2006年火燒后，次年開始從基部萌芽更新，產(chǎn)生較多的萌芽植株，隨著萌芽植株的增多，種內(nèi)對(duì)資源（如空間、光照等）的競(jìng)爭(zhēng)，萌芽植株逐漸減少；由于2008年的嚴(yán)寒和雪災(zāi)，導(dǎo)致一些萌芽植株生長(zhǎng)緩慢，甚至死亡，所以次年溫濕條件適宜下又萌發(fā)較多的植株。

遂川縣火燒跡地杉木萌芽更新林林下植物屬的區(qū)系成分復(fù)雜多樣（11個(gè)分布區(qū)類型4個(gè)變型），具有明顯的熱帶性質(zhì)（熱帶性分布屬比例高達(dá)61.53%）。

遂川縣火燒跡地杉木萌芽更新林林下維管植物種類較少，有24科31屬37種。林下灌木層的物種多樣性指數(shù)較高，除Pielou 指數(shù)外，草本層的各種物種多樣性指數(shù)均較低。群落物種多樣性的形成是多個(gè)生態(tài)過(guò)程的結(jié)果，它除了受氣候和海拔、土壤、坡位、坡向、坡度、地形等環(huán)境因子影響外，還與群落所處立地條件、林分郁閉度、林齡和群落結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)[13-14]。該群落林下維管植物種類較少，灌木層物種多樣性較高，而草本層較低，這一方面與林地立地條件較差，干旱瘠薄，不利于植物生長(zhǎng)有關(guān)，還與杉木萌芽更新林所處的林齡和喬木層郁閉度有關(guān)。如杉木萌芽林正處于幼齡階段，喬木層郁閉度較低，灌木層主要生長(zhǎng)一些喜光型先鋒樹種，如木荷()、赤楠()和檵木()等的幼樹，這些幼樹生長(zhǎng)良好，蓋度大，導(dǎo)致草本層植物種類較單一，物種多樣性較低。

南方丘陵地次生杉木林分布面積較廣，但經(jīng)營(yíng)管理粗放，林地生產(chǎn)力較低，單位面積蓄積量小。隨著中國(guó)林業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略實(shí)現(xiàn)重大轉(zhuǎn)移[15]，南方丘陵地杉木次生林經(jīng)營(yíng)需兼顧生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效應(yīng)。根據(jù)杉木萌芽林種群生長(zhǎng)和群落區(qū)系特點(diǎn)以及林下植物物種多樣性狀況，在杉木萌芽更新林的經(jīng)營(yíng)管理中，首先，要形成良好穩(wěn)定的群落生態(tài)環(huán)境，保持物種多樣性豐富，因此，適當(dāng)保留林地中的灌木和草本植物，防止林地裸露和水土流失，撫育時(shí)僅清除靠近萌芽植株的雜灌和雜草即可；其次，杉木萌芽更新能力強(qiáng)，產(chǎn)生的萌芽植株多，為了能獲得一定的木材，應(yīng)對(duì)3~4年生的杉木林進(jìn)行幼林撫育，每一樹樁選留2~3株枝干直立、生長(zhǎng)健壯的萌芽植株，其余的從基部剪除，保證留下的植株能夠獲得足夠資源和空間，促使植株快速成材。

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POPULATION STRUCTURE OFAND UNDERSTORY DIVERSITY OF SPROUT REGENERATION FOREST IN BURNED AREA IN SUICHUAN COUNTY

*DENG Xian-lan1, ZHANG Wen-yao2, HE Li1, LONG Wan-wan1

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Shuijiang Reserve of Yongfeng County, Yongfeng, Jiangxi 331515, China)

Population structure ofand understory diversity of sprout regeneration forest in burned area in Suichuan County were studied according to the statistics from 4 sample plots. The results show: the population structurewas of Pyrimid type, indicating that it is increasing type population. The plant species of understory vascular plants incommunity (including varieties) are not abundant, there are 37 species (including varieties), belonging to 24 families and 31 genera, the dominant plants are woody plant which accounted for 70.27% of the total species. The floristic geographical elements of genera incommunity are complex, diverse, and show obvious tropical zone characteristics. The species diversity index of shrub layer is large, but slightly low for herb layer except Pielou index. Generally, the order of the magnitude of species diversity was: shrub layer＞herb layer. The research provides theoretical basis for managingsecondary forest, restoring natural vegetation and protecting biodiversity.

population structure; species diversity; sprout regeneration forest; understory;; Suichuan County

S718.54+1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2013.04.020

1674-8085(2013)04-0090-05

2013-04-06；

2013-06-12

江西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（20114BAB204023）；井岡山大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目

*鄧賢蘭(1969-)，女, 江西遂川人，副教授，博士，主要從事植物系統(tǒng)分類及植物生態(tài)學(xué)的研究(E-mail: dengxianland@163.com);

張文堯(1970-)，男，江西永豐人，工程師，主要從事植物保護(hù)學(xué)的研究(E-mail:13677967751@163.com);

賀 俐(1981-)，女，江西蓮花人，副教授，碩士，主要從事植物分子生物學(xué)研究(E-mail: heli@jgsu.edu.cn);

龍婉婉(1969-），女，江西永新人，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，主要從事植物學(xué)的研究(E-mail: wanwanlong@163.com).