梁 晶，方海蘭，郝冠軍，孫 倩

(1.上海市園林科學研究所，上海 200232；2.東北師范大學 城市與環(huán)境科學學院，吉林 長春 130024)

土壤呼吸是地球化學循環(huán)的重要組成部分，對土壤碳釋放及大氣中碳平衡起著至關重要的作用，因此受到了學術界的普遍關注。劉建軍等[1]對秦嶺天然油松Pinus tabulaeformis和銳齒櫟Quercus aliena var.acuteserrata林地土壤呼吸的季節(jié)變化及與氣溫、土壤溫度的關系進行了研究；王光軍等[2]研究了凋落物對長沙天際嶺國家森林公園馬尾松林Pinus massoniana土壤呼吸的影響；嚴俊霞等[3]進行了黃土高原地區(qū)檸條Caragana sp.人工林土壤呼吸的年變化及日變化研究等。目前，這些研究大多集中在郊區(qū)單一林種土壤呼吸的日變化、年變化及控制因子上[4－5]，對不同植物群落的土壤呼吸研究較少[6]，尤其是對城市綠地土壤呼吸的研究則更鮮有報道[7]。事實上，城市綠地作為城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，不僅城市綠化面積大小會影響城市的生態(tài)環(huán)境質量，而且城市不同植物群落的配置是否合理也將對城市的熱島效應及全球的碳變化具有一定的影響[8]。眾所周知，土壤在減少和增加大氣二氧化碳濃度中起著重要作用，它作為大氣二氧化碳的源和匯除受氣溫和土溫的影響外，還取決于植被的類型及土壤有機質的形成和分解[9]。由于土壤中生物、化學和物理過程之間復雜的相互作用，使不同土壤有機質成分具有不同的化學結構和分解速率。一般認為，易變碳庫比穩(wěn)定碳庫積累速率更快，氧化成二氧化碳的風險也更大[10]，易變碳是土壤呼吸的主要驅動力[11]。因此，本研究擬選取上海9種典型植物群落進行土壤呼吸及溫度、水分和易變碳等影響因子的研究，以期為正確評價城市綠地不同植物群落的土壤呼吸和易變碳特征、減緩溫室效應以及改善城市小氣候的生態(tài)環(huán)境提供理論依據，對揭示城市碳預算及源與匯變化具有重要科學意義。

1 研究地區(qū)自然狀況

研究地點選在上海植物園和共青森林公園。上海植物園(31°08′N，121°17′E)位于上海徐匯區(qū)，占地81.9 hm2，建于 1974 年； 共青森林公園(31°19′N，121°32′E)位于上海楊浦區(qū)，占地面積 131.0 hm2，建于1982年；均是上海城區(qū)最典型的老公園，植物種類豐富，常見的華東地帶園林植物喬木如廣玉蘭Magnolia grandiflora，白玉蘭Magnolia denudata，樟樹Cinnamomum camphora，櫻花Prunus serrulata，水杉Metasequoia glyptostroboides，池衫Taxodium ascendens等，灌木如木犀屬的金桂Osmanthus fragrans‘Thunbergii’和銀桂 Osmanthus fragrans ‘Latifolius’，紅葉李 Prunus cerasifera var.atropurpurea，海棠Malus spectabilis，杜鵑Rhododendron fortunei等，草本植物如蔥蘭Zephyranthes candida，麥冬Liriope spicata，黑麥草Lolium perenne，高羊茅Festuca arundinacea等。該地區(qū)氣候屬于北亞熱帶季風氣候區(qū)，氣候溫和濕潤，年平均氣溫16.0℃左右，全年無霜期約230 d，年平均降水量為1 200 mm左右。選取的9種典型城市植物群落的植被組成和土壤基本理化性質見表1。

2 研究方法

土壤呼吸速率利用CFX-2開放式呼吸測定系統(tǒng)進行測定。為消除地被植物地上部分對土壤呼吸的干擾，測定前剪掉呼吸室覆蓋處地被植物地上部分，呼吸室與土壤緊密結合不可漏氣，待呼吸室內氣體交換平衡后記錄數(shù)據，3次重復，且每一種植物群落選3～5個點進行測定。從2007年12月到2008年11月，每月2次(上旬和下旬各1次)對9種植物群落進行土壤呼吸季節(jié)變化測定，測試在9:00－12:00進行；2008年5月15日到5月27日選取喬木林中的樟樹群落、灌木林中的紫荊群落及草坪中的黑麥草＋百慕大混播草坪分別進行了土壤呼吸日變化測定，每天7:00－18:00，測定1次°h－1。

在測定土壤呼吸的同時，利用數(shù)字式瞬時溫度計在樣點附近測量地表氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫；并在測定后于呼吸室覆蓋處采集0～10 cm土壤用烘干法測定土壤含水率。

分季度(2008年2月、5月、8月和11月)采集土壤表層樣品(0～10 cm)，每個土壤樣品由3～5個取樣點組成。樣品帶回實驗室揀去石礫、植物根系和碎屑后，用四分法分成2份，一份過2 mm篩，儲藏于4℃冰箱中用于微生物生物量碳(MBC)的熏蒸處理和可溶性碳(DOC)的提取；另一份風干后過2.00，0.25，0.15 mm篩并儲藏于密閉的塑料自封袋中用于土壤輕組碳的測定。

表1 植物群落、群落組成和土壤理化性質Table 1 Plant communities，plant composition，physical chemical and properties of soil

土壤有機質用重鉻酸鉀容量法(油浴外加熱)；土壤全氮用酸水解蒸餾法；土壤pH值用酸度計法；土壤容重和孔隙度用環(huán)刀法；微生物生物量碳(MBC)用氯仿熏蒸-重鉻酸鉀外加熱法；可溶性碳(DOC)用水土比1∶2提取-TOC測定儀測定；輕組有機碳用溴化鈉-重液處理后重鉻酸鉀容量法測定。

所有數(shù)據均為3次重復的平均值，利用EXCEL 2007進行作圖分析，利用SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析。

3 結果

3.1 不同植物群落土壤呼吸速率變化

3.1.1 不同植物群落土壤呼吸速率季節(jié)動態(tài) 圖1所示為9種植物群落在整個觀測期間土壤呼吸速率的變化圖。從圖1中可知:9種植物群落土壤呼吸速率有明顯的季節(jié)變化，均呈單峰曲線，其最大值出現(xiàn)在 6－9 月，最小值出現(xiàn)在 12－3 月。樟樹群落土壤呼吸速率為 0.73～6.43 μmol°m－2°s－1，香榧＋銀杏群落為 0.72～3.64 μmol°m－2°s－1，雪松群落為 1.05～3.86 μmol° m－2°s－1，銀杏群落為 0.99～5.58 μmol° m－2°s－1，金桂群落為 0.92～4.43 μmol°m－2°s－1，紫荊群落為 0.89～3.76 μmol°m－2°s－1，黑麥草＋百慕大混播草坪為1.16～5.95 μmol°m－2°s－1，結縷草草坪為 0.93～8.27 μmol°m－2°s－1，狗牙根草坪為 1.21～9.27 μmol°m－2°s－1。土壤呼吸速率的最大值出現(xiàn)在狗牙根草坪群落中，為9.27 μmol°m－2°s－1；最小值出現(xiàn)在樟樹群落和香榧銀杏群落中，分別為 0.73 μmol°m－2°s－1和 0.72 μmol°m－2°s－1。9 種植物群落土壤呼吸速率的季節(jié)變化與氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫的變化趨勢相似，其中黑麥草＋百慕大混播草坪和結縷草草坪土壤呼吸的季節(jié)變化與氣溫變化趨勢最接近，其他植物群落土壤呼吸的季節(jié)變化均與地溫的變化趨勢較吻合。土壤呼吸速率的最高值和最低值分別出現(xiàn)在氣溫最高和最低的月份。可見，隨氣溫逐漸升高，土壤呼吸速率有增大的趨勢。但5 cm地溫和10 cm地溫的變化曲線在所有群落中幾乎重疊，說明5 cm地溫和10 cm地溫較接近。就各植物群落土壤呼吸的平均速率而言，9種植物群落全年土壤呼吸平均速率由小到大的順序為紫荊群落＜香榧＋銀杏群落＜雪松群落＜金桂群落＜樟樹群落＜銀杏群落＜黑麥草＋百慕大混播草坪＜結縷草草坪＜狗牙根草坪(表2)。狗牙根草坪最高，為 5.51 μmol°m－2°s－1，是銀杏群落的 1.70倍，是樟樹群落的2.20倍，是最低的紫荊群落的2.76倍。多重比較的結果說明，各草坪之間的差異不顯著，但草坪的土壤呼吸速率顯著大于喬木林和灌木林，各喬木林和灌木林之間顯著性差異較小。

圖1 不同植物群落土壤呼吸速率、氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫季節(jié)變化Figure 1 Seasonal variations of soil respiration rate，temperature，soil temperature at 5 cm and 10 cm depths in plant communities

3.1.2 不同植物群落土壤呼吸速率日動態(tài) 為了進一步研究不同群落土壤呼吸速率的變化狀況，選取喬木林中的樟樹群落、灌木林中的紫荊群落及草坪中的黑麥草＋百慕大混播草坪群落分別進行了土壤呼吸日變化測定(圖2)。從中可以發(fā)現(xiàn):樟樹群落和紫荊群落土壤呼吸的日變化比較平緩，樟樹群落的日變化范圍為 2.29～2.97 μmol° m－2°s－1，紫荊群落日變化范圍為 1.77～2.27 μmol° m－2°s－1； 而黑麥草＋百慕大混播草坪的日變化則呈單峰曲線，范圍為 3.65～7.07 μmol° m－2°s－1，在清晨時相對較低，之后逐步提高，14:00左右達到了最大值，之后又逐漸減低，呼吸最大值為最小值的1.94倍。氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫在各植物群落中的變化趨勢與土壤呼吸速率的變化趨勢相一致，樟樹群落和紫荊群落溫度的變化平穩(wěn)，黑麥草＋百慕大混播草坪溫度變化幅度較大。

3.2 不同植物群落土壤呼吸速率與環(huán)境因子的關系

3.2.1 不同植物群落土壤呼吸速率與溫度的關系 表3所示為9種植物群落的土壤呼吸速率與氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫的相關關系。從表3中可以發(fā)現(xiàn):不同植物群落土壤呼吸速率與氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫均達到了極顯著相關水平(P＜0.01)。各植物群落土壤呼吸速率與5 cm地溫和10 cm地溫的相關性相差不大，與圖1中5 cm地溫和10 cm地溫的變化趨勢相一致。溫度系數(shù)Q10是常用來反映土壤呼吸對溫度變化敏感性的指標，指溫度每升高10℃時土壤呼吸速率增加的倍數(shù)[12]。從表3中的Q10值可以發(fā)現(xiàn)，對同一植物群落而言，地溫的Q10值大于氣溫的Q10值，如金桂群落，氣溫的Q10值為1.69，明顯小于5 cm地溫Q10值1.95；而且除冷暖季型混播的黑麥草+百慕大草坪外，有草坪氣溫的Q10值大于其他植物群落氣溫Q10值(除樟樹外)的趨勢?？梢姡徽撌裁粗参锶郝?，地溫對其土壤呼吸速率的影響大于氣溫，但氣溫對草坪土壤呼吸速率的影響大于喬灌木。

表2 不同植物群落土壤呼吸多重比較Table 2 Multi-comparison of soil respiration in plant communities

圖2 不同植物群落土壤呼吸速率、氣溫、5 cm地溫和10 cm地溫日變化Figure 2 Diurnal variations of soil respiration rate,temperature，soil temperature at 5 cm and 10 cm depths in plant communities

表3 不同植物群落土壤呼吸速率與溫度的關系Table 3 Relationship of soil respiration rate and temperature in plant communities

3.2.2 不同植物群落土壤呼吸速率與水分的關系 土壤水分是影響土壤呼吸速率的重要因素之一。采用通用線性回歸模型對整個研究期間的土壤水分含量和土壤呼吸速率進行相關性分析，見表4，得知喬灌木林中除銀杏群落外，土壤呼吸速率均與土壤水分含量具有明顯的相關性，其中，金桂群落和雪松群落的土壤呼吸速率(RS)與土壤水分含量的相關性達到了極顯著水平(P＜0.01)，紫荊群落、樟樹群落和香榧銀杏群落的土壤呼吸速率(RS)與土壤水分含量的相關性達到了顯著水平(P＜0.05)，而草坪的土壤呼吸速率與土壤水分含量之間無明顯的相關性。

3.2.3 不同植物群落土壤呼吸速率與土壤易變碳的關系 一般認為:土壤易變碳易被微生物分解，是土壤呼吸的主要驅動力[11]。土壤易變碳可以用土壤微生物量碳、可溶性有機碳、輕組有機碳等指標來表征。不同植物群落土壤易變碳含量見表5。從表5中可以得知:狗牙根草坪和黑麥草+百慕大混播草坪土壤的微生物生物量碳相對較大，大于其他喬灌木林，這與前人的研究結果一致[13]。但結縷草草坪土壤的微生物生物量碳相對較小。就土壤可溶性碳和輕組有機碳而言，均存在草坪小于喬木林和灌木林的現(xiàn)象。但無論何種植物群落，土壤微生物量碳、可溶性碳和輕組碳的大小順序均為輕組有機碳＞微生物量碳＞可溶性碳，且所占有機碳的比例也具有類似趨勢，如雪松群落，輕組有機碳、微生物量碳和可溶性碳的平均分別為(8.82±1.32) g°kg－1，(545.92±158.67) mg°kg－1和(49.59±10.47) mg°kg－1，所占有機碳的比例分別為34.48%，1.94%和0.35%。

表4 不同植物群落土壤呼吸與土壤水分含量的關系Table 4 Relationship of soil respiration rate and soil water content in plant communities

表5 不同植物群落土壤易變碳含量及與占有機碳的比例Table 5 Content of soil liable carbon and proportion of liable carbon to SOC in plant communities

3.2.4 不同植物群落土壤呼吸速率多因子分析 為了進一步探討上述各環(huán)境因子對不同植物群落土壤呼吸速率的影響，主成分分析結果見圖3。從圖3中可以發(fā)現(xiàn)，不同植物群落土壤呼吸速率主要受兩大因子的影響，第一因子可以解釋土壤呼吸速率的51.1%，主要受氣溫、5 cm地溫、10 cm地溫和土壤水分含量的影響；第二因子可以解釋土壤呼吸速率的20.5%，主要為土壤微生物量碳和可溶性碳。土壤輕組有機碳對土壤呼吸速率的影響較小。

3.3 不同群落土壤每年二氧化碳的釋放量估算

表6所示為根據建立的呼吸速率與土壤溫度的相關模型，以及每月土壤5 cm平均溫度估算的二氧化碳釋放量，從中可以進一步發(fā)現(xiàn)，各植物群落土壤二氧化碳的釋放量均在6－9月份較大，且草坪群落全年土壤二氧化碳的平均釋放量最大，為 64.69 t°hm－2°a－1，是喬木林二氧化碳釋放量(33.18 t°hm－2°a－1)的 1.95 倍，是灌木叢二氧化碳釋放量(30.41t°hm－2°a－1)的2.12倍。

以上海為例:林地面積為3萬hm2，如果喬灌草比例按3∶1∶1種植，喬木、灌木和草坪的種植面積則分別為1.8萬hm2，0.6萬hm2和0.6萬hm2，然后根據喬木、灌木和草坪土壤的年平均二氧化碳釋放量計算可知，喬木林二氧化碳釋放量為59.72 萬 t°a－1，灌木林和草坪二氧化碳釋放量分別為 18.24 萬 t°a－1和 38.81 萬 t°a－1，二氧化碳釋放量共為116.77萬t°a－1；如果喬灌草按1∶1∶3種植，則三者的二氧化碳釋放量分別為19.91萬t°a－1，18.24萬 t°a－1和 116.44 萬 t°a－1，二氧化碳釋放量共為 154.59 萬 t°a－1。可見，增加喬木林栽植二氧化碳的釋放量將減少37.82萬t°a－1，而且僅草坪土壤二氧化碳釋放量與喬灌草按3∶1∶1栽植的年總共二氧化碳釋放量較為接近。

圖3 主成分分析Figure 3 Principal component analysis

4 結論與討論

土壤呼吸作用是全球碳循環(huán)的主要通量過程[14]。福建格氏栲Castanopsis kawakamii天然林、格氏栲人工林和杉木Cunninghamia lanceolata人工林土壤呼吸速率季節(jié)變化均呈單峰曲線，最大值出現(xiàn)在5－6月，最小值出現(xiàn)在12－1月[15]。鼎湖山季風常綠闊葉林、針闊葉混交林和馬尾松林的土壤呼吸變化為7月最高，12－2月最低[16]，與自然林地土壤呼吸的季節(jié)變化相似。本研究城市綠地不同植物群落土壤呼吸速率、氣溫、5 cm和10 cm地溫的季節(jié)變化也均呈單峰曲線，最大值出現(xiàn)在6－9月，最小值出現(xiàn)在12－3月。但各植物群落土壤呼吸速率與5 cm地溫和10 cm地溫的相關性相差不大，可能與5 cm地溫和10 cm地溫較接近有關?？梢姡? cm地溫和10 cm地溫均能較準確地反映對土壤呼吸速率的影響。

表6 不同植物群落每月和全年土壤二氧化碳的釋放量Table 6 Monthly and annual amount of discharging CO2in plant communities

但是不同植物群落的日變化有所不同，其中黑麥草＋百慕大草坪土壤呼吸的日變化呈單峰曲線，在14:00左右呼吸達到了最大值，而樟樹和紫荊群落土壤呼吸的日變化較平穩(wěn)，這與前人的研究結果相一致[7]，說明草坪土壤呼吸速率受溫度的影響較喬木和灌木的影響大。

在城市綠地不同植被群落之間，草坪土壤呼吸速率最大，明顯大于喬木和灌木群落，這與徐嬌[17]對南京不同群落土壤呼吸速率的研究結果相一致。Raich等[18]也表明草地的土壤呼吸比林地大20%。多數(shù)研究表明，土壤呼吸是一個十分復雜的土壤生態(tài)學過程，有多種因素影響著土壤呼吸速率[19]。本研究采用單因素關系模型進行分析，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與溫度關系較為密切，且與地溫的相關性優(yōu)于與氣溫的相關性，這與亞熱帶其他研究報道結果相似[15，20]。本研究中Q10值為1.34～2.66，比溫帶森林(2.0～3.5)和草原(2.0～3.0)的Q10值偏低[21]。這是因為上海地區(qū)常年平均氣溫較高，在15.0℃以上。當試驗地溫度高于15.0℃時，溫度對土壤呼吸的影響相對遲鈍[22]。進一步比較地溫和氣溫的Q10值也可發(fā)現(xiàn)，所有植物群落中均有地溫Q10值大于氣溫Q10值的現(xiàn)象。

一般認為，在一定范圍內土壤呼吸速率隨土壤含水量的增加而增加，但當土壤含水量超過一定閾值時，則會抑制根系呼吸和土壤微生物的活動，從而降低土壤呼吸作用的強度。該研究結果也表明草坪的土壤呼吸速率與土壤水分含量之間相關性不明顯，原因可能是草坪較其他群落養(yǎng)護精細，有定期的自動灌溉，土壤含水量較高，導致土壤含水量不是限制草坪土壤呼吸的關鍵因子[23]。而其他植物群落大多依賴于自然降水，一般很少人為灌溉，水分含量偏低，因此水分是影響其土壤呼吸的重要因子之一。

Arunachalam[24]報道的亞熱帶森林土壤的微生物生物量碳的范圍為 978～2 088 mg°kg－1，而本研究中土壤的微生物生物量碳值偏低，范圍為476.22～792.49 mg°kg－1。這是由于城市綠地土壤有機質和養(yǎng)分含量較低所致。雖然土壤中輕組有機碳的含量較高，但由于土壤呼吸速率的大小主要取決于土壤微生物，土壤微生物活動越活躍，土壤呼吸速率越大[1，25]，各因子的主成分分析也表明土壤呼吸受土壤微生物量碳和可溶性碳的影響較大，而受輕組有機碳的影響較小，可見土壤微生物量碳和可溶性碳的大小在一定程度上可反映土壤呼吸的大小。

此外，土壤呼吸與植被類型密切相關。一方面是喬木林和灌木林冠層的作用，樹冠對強烈的太陽直接輻射具有遮擋、吸收作用，使周圍環(huán)境降溫，同時也間接地阻止了樹冠下的空氣與外界空氣間的交換，使蒸發(fā)出的水汽不容易擴散出去，導致該空間的相對濕度較高[26]；另一方面植被能通過土壤有機質、土壤微生物、土壤結構和根呼吸影響土壤呼吸[18]。結縷草草坪、狗牙根草坪和黑麥草＋百慕大混播草坪直接暴露在空氣中，太陽直接輻射，并且由于草坪的枯落物和腐殖質層薄，上海草坪土壤有機質含量普遍低[27]，使其中的土壤易變碳容易被微生物分解[11]，所以它們的土壤呼吸速率最大，二氧化碳釋放量也高于喬木林和灌木叢。Raich等[18]也發(fā)現(xiàn)草地土壤呼吸速率比鄰近森林高20%～25%。Aslam等[28]發(fā)現(xiàn)土壤呼吸排放最高的是草地。吳建國等[29]發(fā)現(xiàn)草地年呼吸量比針葉林和闊葉林高。此外，本研究喬木林二氧化碳釋放量(33.18 t° hm－2°a－1)略高于劉建軍等[1]研究的秦嶺天然油松 Pinus tabulaeformis，銳齒櫟林Quercus aliena var.acuteserrata土壤二氧化碳釋放量，這可能主要與城市土壤溫度較高有關。

綜上所述:草坪土壤二氧化碳釋放量最大，大于喬木林和灌木林。土壤呼吸在一定程度上受土壤溫度、水分和微生物量碳的影響較大。由于二氧化碳釋放量越大，城市熱島效應越明顯，同時城市熱島效應又會加速土壤有機質的分解，土壤碳通過土壤呼吸作用分解后以二氧化碳形式釋放反饋回大氣圈，進一步加劇熱島效應，導致最終形成了惡性循環(huán)。因此在未來的綠化建設中應提高喬灌木林地的比例，不僅可以減少二氧化碳釋放、緩解城市熱島效應；同時林地具有明顯的遮陽、降溫、增濕作用，對小氣候的調節(jié)能力更佳[30]。

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