倪寶龍,劉兆剛

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

不同強(qiáng)度火干擾下盤(pán)古林場(chǎng)天然落葉松林的空間結(jié)構(gòu)

倪寶龍,劉兆剛*

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

基于2011年7月大興安嶺外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)以林隙為主要研究對(duì)象，選取景觀生態(tài)學(xué)中斑塊類(lèi)型指數(shù)分析樣地內(nèi)林隙狀況，并結(jié)合林木分布狀態(tài)，分析不同強(qiáng)度林火干擾對(duì)天然落葉松林空間結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明：在受中度林火干擾的林分內(nèi)，只保留了少量的落葉松中徑木、大徑木，先鋒樹(shù)種在林分內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布；在未受林火干擾的林分和受林火輕微干擾的林分內(nèi)，天然落葉松均呈現(xiàn)顯著聚集分布；由于受到不同強(qiáng)度的林火干擾，林下區(qū)域與林隙區(qū)域出現(xiàn)不同程度的相互轉(zhuǎn)化，林分空間結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。林分按照所受林火干擾強(qiáng)度的遞減，在同一時(shí)間不同空間上表現(xiàn)出了森林循環(huán)過(guò)程中所經(jīng)歷的林隙階段狀態(tài)、建立階段狀態(tài)、成熟階段狀態(tài)。

森林空間結(jié)構(gòu)；林火干擾；林隙；天然落葉松林

在當(dāng)代森林早已不僅僅作為提供木質(zhì)林產(chǎn)品與非木質(zhì)林產(chǎn)品的載體，其在保護(hù)生態(tài)環(huán)境，維持生物多樣性，控制溫室效應(yīng)，防止水土流失等方面都有著不可替代的作用。結(jié)構(gòu)決定功能，森林生態(tài)系統(tǒng)是否能發(fā)揮其功能，從本質(zhì)上是由其內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)與非空間結(jié)構(gòu)是否合理共同決定的。

近年來(lái)，對(duì)森林空間結(jié)構(gòu)的研究已經(jīng)成為一個(gè)熱點(diǎn)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者發(fā)表了大量文章，提出了多種空間結(jié)構(gòu)指數(shù)[1- 5]。在我國(guó)惠剛盈在該領(lǐng)域做了大量研究，主要從樹(shù)種的空間分布格局，樹(shù)種的空間隔離程度，樹(shù)種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)程度，三方面加以描述林分空間結(jié)構(gòu)，提出了以原始林為楷模，連續(xù)覆蓋，生態(tài)有益性，針對(duì)頂極種和主要伴生種的中大徑木進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)的原則，與Gadow K.v.等提出了混角度、大小比、角尺度等空間結(jié)構(gòu)指數(shù)[6]。湯孟平在此基礎(chǔ)上，提出了基于Voronoi圖確定相鄰木的方法，并依據(jù)此方法對(duì)天目山常綠闊葉林混角度進(jìn)行了分析[7]，與王懿詳，陳永剛，洪敏等開(kāi)發(fā)了森林空間結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)[8]。但森林是處于不斷發(fā)展中的，林分的空間結(jié)構(gòu)也不可能是一成不變的，上述空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)雖然可以反映現(xiàn)階段的林木空間結(jié)構(gòu)，但林分空間并不僅僅由林木構(gòu)成，在林分中還存在著大小不一，形狀各異的林隙，所有的森林群落都可以劃分為林隙階段、建立階段、和成熟階段，根據(jù)這種階段劃分，森林群落被認(rèn)為是空間上處于不同發(fā)育階段的斑塊鑲嵌體，這種斑塊鑲嵌體是處于不斷的動(dòng)態(tài)變化之中的[9- 10]。林隙區(qū)域與林下區(qū)域兩者作為林分中兩大互補(bǔ)區(qū)域，在林分發(fā)展的漫長(zhǎng)過(guò)程中，周而復(fù)始不斷轉(zhuǎn)換，兩者此消彼長(zhǎng)共同影響林分空間結(jié)構(gòu)。一般情況下立地條件一致、林分類(lèi)型相同、優(yōu)勢(shì)樹(shù)種相同的同齡林只能處于相同發(fā)育階段，但是不同強(qiáng)度的林火干擾使得林分中形成了面積大小不一的林隙，原林分在同一時(shí)間不同地段分別轉(zhuǎn)化為以林隙階段斑塊為主體，以建立階段斑塊為主體，以成熟階段斑塊為主體的林分，這對(duì)于研究森林循環(huán)中林分空間結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，提供了難得的依據(jù)。與此同時(shí)林隙干擾對(duì)于林分內(nèi)的樹(shù)種更新與林木空間分布都產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[11]。因此對(duì)林隙加以研究可以全方位的反應(yīng)林分的空間結(jié)構(gòu)，本文以受不同強(qiáng)度林火干擾所形成的不同類(lèi)型林隙斑塊為主要研究對(duì)象，選取景觀生態(tài)學(xué)中斑塊類(lèi)型指數(shù)分析樣地內(nèi)林隙鑲嵌分布狀況[12]，并結(jié)合林木分布情況分析林火干擾造成的林分空間結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，針對(duì)火后天然落葉松林更新速度較慢等問(wèn)題以發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用為原則制定了相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)計(jì)劃。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 樣地分布圖Fig.1 Distribution of plot

盤(pán)古鎮(zhèn)隸屬塔河縣管轄，位于塔河縣城西北部96.5km，地理坐標(biāo)為北緯52°41′57.1″，東經(jīng)123°51′56.5″，南與呼中區(qū)接壤，西南與漠河縣毗鄰。鎮(zhèn)政府距縣城74km。盤(pán)古林場(chǎng)轄區(qū)內(nèi)森林覆蓋率為88.86%，經(jīng)濟(jì)材樹(shù)種主要有：落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等。盤(pán)古氣候類(lèi)型屬于大陸性季風(fēng)氣候，其特點(diǎn)是冬季寒冷干燥，夏季溫暖多雨，氣溫低，溫差大，生長(zhǎng)期短。年平均氣溫-3℃，最高氣溫36℃，最低氣溫-53℃，無(wú)霜期為90—110d，年降水量300—450mm，相對(duì)濕度70%—75%。 積雪期達(dá)5個(gè)月。林內(nèi)雪深達(dá)30—50cm。年均光照總時(shí)數(shù)為2600h。

分別在盤(pán)古林場(chǎng)13林班16小班、25林班6小班、26林班1小班中各設(shè)置1塊20m×30m 的固定樣地，在225林班2小班中設(shè)置2塊20 m×30 m的固定樣地，5塊樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種相同，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種起源、發(fā)育階段相同，并且同為杜香落葉松林，樣地分布見(jiàn)圖1。

受中度林火干擾的1號(hào)樣地內(nèi)先鋒樹(shù)種白樺占林木數(shù)量的絕大多數(shù)，白樺全部為林火干擾后自然更新的小徑木。落葉松大多為中徑木，大徑木，樣地內(nèi)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)落葉松更新形成的小徑木。受輕微林火干擾的2號(hào)樣地內(nèi)先鋒樹(shù)種白樺、水冬瓜在林木數(shù)量上占據(jù)大部分比例，但落葉松在蓄積上占7成仍為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。受輕微林火干擾的3號(hào)樣地內(nèi)落葉松無(wú)論在數(shù)量還是蓄積上都占優(yōu)勢(shì)地位，樣地內(nèi)存在一定比例的白樺、水冬瓜、云杉。未受林火干擾的4號(hào)樣地內(nèi)除去2株白樺外其余都為落葉松，林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)異常激烈，枯立木占林木總數(shù)的32.4%。未受林火干擾的5號(hào)樣地內(nèi)落葉松無(wú)論在林木數(shù)量還是蓄積上都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，林分內(nèi)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，樣地內(nèi)枯立木占林木總數(shù)的10%。樣地詳情見(jiàn)表1。

表1 樣地概況

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的分組

運(yùn)用羅德昆通過(guò)計(jì)算被林火燒死林木株數(shù)的方法將林火干擾強(qiáng)度分為3級(jí)，重度干擾：死亡株數(shù)占70%—100%；中度干擾：死亡株數(shù)占31%—69%；輕微干擾：死亡株數(shù)在31%以下[13]。根據(jù)5塊樣地所受不同強(qiáng)度林火干擾將其分為3組，1號(hào)樣地受中度林火干擾，為第1組；2號(hào)3號(hào)樣地受輕度林火干擾，為第2組；4號(hào)5號(hào)樣地未受林火干擾影響，為第3組。5塊樣地只受到1987年林火干擾影響，未經(jīng)過(guò)重復(fù)過(guò)火。因?yàn)樵谑苤囟攘只鸶蓴_的林分內(nèi)落葉松全部被燒死林分轉(zhuǎn)化為楊樺林與本文研究?jī)?nèi)容關(guān)聯(lián)不大，因此未在該林分內(nèi)設(shè)置樣地；盤(pán)古林場(chǎng)受中度林火干擾的小班數(shù)量較少，受輕微林火干擾小班大約為受中度林火干擾小班數(shù)量的2倍，依據(jù)比例在兩種林分內(nèi)各設(shè)置了2塊與1塊樣地。在樣地內(nèi)對(duì)胸徑≥5cm的林木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量其胸徑、樹(shù)高、冠幅、相對(duì)坐標(biāo)。在樣地四角分別設(shè)置4塊1m×1m的小樣方，調(diào)查林分內(nèi)喬木的更新情況，記錄幼苗的高度，分別統(tǒng)計(jì)30cm以下，31cm至50cm，51cm以上幼苗的株數(shù)。在樣地中心設(shè)置5m×5m的大樣方調(diào)查灌木的生長(zhǎng)情況。

1.2.2 林木格局分布

將調(diào)查數(shù)據(jù)加入ArcMap10.0中生成林木點(diǎn)狀圖，運(yùn)用基于改進(jìn)的Ripley′sK(d)函數(shù)的多距離空間聚類(lèi)分析功能，對(duì)林木進(jìn)行點(diǎn)格局分析[14- 17]。并通過(guò)Monte-carlo方法擬合出置信區(qū)間。具體計(jì)算方法如下所示：

式中,A表示研究區(qū)域面積；n表示林木點(diǎn)個(gè)數(shù)；d表示距離尺度；K(i,j) 表示權(quán)重，當(dāng)i和j之間的距離小于或等于d時(shí)，權(quán)重為1，當(dāng)i和j之間的距離大于d時(shí)，權(quán)重為0。

1.2.3 林隙研究方法

為全面反應(yīng)林分內(nèi)林隙斑塊狀態(tài)，按照冠空隙(系指直接處于林冠層空隙下的土地面積)與擴(kuò)展林隙(系指由冠空隙周?chē)臉?shù)木所圍成的土地面積，它包括實(shí)際的林隙和其邊緣到周?chē)鷺?shù)木樹(shù)干基部所圍成的面積兩部分)兩種不同的林隙定義，在ArcMap10.0中以林木相對(duì)坐標(biāo)為中心冠幅的平均值為融合字段生成緩沖區(qū)，矢量化生成冠空隙矢量圖與擴(kuò)展林隙矢量圖，并將其轉(zhuǎn)化為柵格格式。在FragStats3.3軟件中分別加載冠空隙柵格圖、擴(kuò)展林隙柵格圖，選取景觀生態(tài)學(xué)中斑塊類(lèi)型指數(shù)CA、AWMSI、MNN，3個(gè)指標(biāo)對(duì)3組林隙階段斑塊進(jìn)行分析[18- 19]，各個(gè)指標(biāo)計(jì)算公式與生態(tài)學(xué)意義見(jiàn)表2。

表2 景觀生態(tài)學(xué)指標(biāo)

1.2.4 森林循環(huán)階段劃分標(biāo)準(zhǔn)

依據(jù)Whitmore提出的森林循環(huán)理論[9- 10 ]，對(duì)2011年大興安嶺外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析比較，制定出樣地所屬森林循環(huán)階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)。林隙階段：擴(kuò)展林隙面積占樣地面積的5成以上，樣地內(nèi)以林隙階段斑塊為主體；建立階段：10徑級(jí)以下小徑木占林木總數(shù)50%以上，樣地內(nèi)以建立階段斑塊為主體；成熟階段：枯立木占林木總數(shù)10%以上，樣地內(nèi)以成熟階段斑塊為主體。依照此標(biāo)準(zhǔn)，3組樣地依次處于林隙階段、建立階段、成熟階段。

3種斑塊以不同的比重同時(shí)存在于3組樣地內(nèi)，運(yùn)用FragStats3.3軟件對(duì)林隙階段斑塊進(jìn)行分析，由于成熟階段斑塊與建立階段斑塊之間沒(méi)有確切的劃分標(biāo)準(zhǔn)，難以區(qū)分，在此對(duì)位于成熟階段斑塊與建立階段斑塊上的林木進(jìn)行點(diǎn)格局分析。結(jié)合兩者分析結(jié)果得出不同強(qiáng)度林火干擾下林分空間結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。

2 結(jié)果與分析

2.1 林木點(diǎn)格局分析

對(duì)5塊樣地中林木進(jìn)行點(diǎn)格局分析，將分析結(jié)果在Excel中以距離尺度為橫坐標(biāo)，L(d)值為縱坐標(biāo)制成點(diǎn)狀折線圖加以展示。如圖2所示：落葉松在各樣地內(nèi)都呈現(xiàn)出不同程度的顯著聚集分布，在落葉松數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì)的3號(hào)、5號(hào)樣地內(nèi)，總林木點(diǎn)格局分布與落葉松點(diǎn)格局分布高度一致，都呈現(xiàn)顯著聚集分布。而白樺既可以在過(guò)火空地上萌生更新在1號(hào)樣地中表現(xiàn)出聚集分布；又可以通過(guò)風(fēng)或動(dòng)物傳播種子進(jìn)行更新在2號(hào)樣地中表現(xiàn)出均勻分布。

圖2 林木點(diǎn)格局分析Fig.2 The analysis of tree point pattern1號(hào)樣地受中度林火干擾影響，樣地內(nèi)林木稀疏出現(xiàn)了大面積過(guò)火空地; 從圖2中可知，白樺在5─6m內(nèi)呈顯著聚集分布，當(dāng)研究尺度為6m時(shí)白樺聚集程度最高

2號(hào)與3號(hào)樣地受到輕微林火干擾影響，在2號(hào)樣地內(nèi)先鋒樹(shù)種在數(shù)量上超過(guò)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種落葉松，落葉松與白樺作為林分內(nèi)的主要樹(shù)種，它們的分布狀況存在明顯差異，白樺在絕大多數(shù)研究尺度上表現(xiàn)為均勻分布；落葉松7m范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，當(dāng)研究尺度為3m時(shí)落葉松聚集程度最高。總體林木分布與白樺分布情況一致，在2m范圍內(nèi)為聚集分布其它尺度上為均勻分布。3號(hào)樣地內(nèi)落葉松在12m范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著聚集分布，總體林木在9m范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著聚集分布。

4號(hào)與5號(hào)樣地未受林火干擾影響，落葉松為樣地內(nèi)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種并且兩塊樣地內(nèi)都出現(xiàn)相當(dāng)比例的枯立木。5號(hào)樣地中總體林木點(diǎn)格局分布與落葉松點(diǎn)格局分布高度一致，都呈現(xiàn)顯著聚集分布。4號(hào)樣地內(nèi)存在相當(dāng)比例的落葉松枯立木，在此分別對(duì)落葉松和落葉松與落葉松枯立木組成的整體進(jìn)行點(diǎn)格局分析?？傮w林木在2─6m范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，而落葉松在各個(gè)尺度上均呈現(xiàn)均勻分布?？梢?jiàn)由于激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)隨著部分落葉松小徑木的枯死林木已經(jīng)由聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植肌?/p>

2.2 林隙空間格局分析

2.2.1 林隙斑塊面積比例

運(yùn)用FragStats3.3軟件對(duì)3組樣地中的林隙階段斑塊進(jìn)行分析，分析結(jié)果如表3所示。

受中度林火干擾的樣地內(nèi)形成了4個(gè)林隙，如圖2。冠空隙、擴(kuò)展林隙面積分別為0.0246hm2，0.0407 hm2。擴(kuò)展林隙面積占到了樣地面積的67.8%，林隙斑塊面積在3組樣地中最大。林隙斑塊面積相差很大，在冠空隙與擴(kuò)展林隙中林隙斑塊面積標(biāo)準(zhǔn)差分別為：50.55，80.81。其中面積最大的林隙斑塊是一個(gè)特殊林隙，其它林隙都由邊緣木圍繞與其它林隙相隔離，它卻是由白樺，水冬瓜在過(guò)火空地上成團(tuán)聚集分布，遺留下的區(qū)域所形成。從另一角度講，受林火干擾所形成的過(guò)火空地自身是一個(gè)連續(xù)的區(qū)域，林火過(guò)后各樹(shù)種在林分內(nèi)開(kāi)始更新，不斷將過(guò)火空地分化為建立階段斑塊和林隙階段斑塊。目前樣地內(nèi)以林隙階段斑塊為主體，樣地處于森林循環(huán)的林隙階段。

受輕微林火干擾的2號(hào)樣地內(nèi)保留了部分落葉松，林火干擾過(guò)后先鋒樹(shù)種迅速占據(jù)過(guò)火空地，在樣地內(nèi)呈現(xiàn)均勻分布，并且在數(shù)量上超過(guò)了優(yōu)勢(shì)樹(shù)種落葉松。冠空隙與擴(kuò)展林隙只占樣地面積的11.5%，26.5%，林隙斑塊面積在3組樣地中最小。樣地內(nèi)以建立階段斑塊為主體，樣地處于森林循環(huán)的建立階段。

未受林火干擾的樣地在自然條件下已經(jīng)發(fā)展進(jìn)入森林循環(huán)的成熟階段，樣地內(nèi)以成熟階段斑塊為主體。林分內(nèi)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈存在相當(dāng)比例的枯立木。4號(hào)樣地與5號(hào)樣地冠空隙與擴(kuò)展林隙分別占樣地面積的17.7%，36.5%；18.7%，38.7%，略高于受輕微林火干擾的林隙斑塊面積。

表3 林隙斑塊總面積、平均最近距離及面積加權(quán)的平均形狀指數(shù)

2.2.2 林木分布格局與林隙斑塊之間關(guān)系

不同樹(shù)種在林分內(nèi)的不同分布狀態(tài)，將林分劃分為林隙區(qū)域與林下區(qū)域兩大部分(圖3—圖5中的空白部分即為林下區(qū)域，該區(qū)域與擴(kuò)展林隙重疊因此留白)，奠定了林分的基本空間結(jié)構(gòu)。大興安嶺地區(qū)最為常見(jiàn)的樹(shù)種為白樺和落葉松，白樺多呈現(xiàn)斑塊狀態(tài)鑲嵌于落葉松林分中，并且隨著林分的發(fā)展落葉松在林分中比例逐漸加大，甚至形成落葉松純林。但不同強(qiáng)度的林火干擾改變了原有的樹(shù)種組成與林木分布格局以及林分內(nèi)各林隙斑塊的大小、形狀、分離程度，使得處于相同發(fā)育階段的林分在不同地段表現(xiàn)出森林循環(huán)的全過(guò)程。

圖3 中度林火干擾下林木與林隙分布 Fig.3 Distribution of forest tree and gaps of suffered moderate forest fire disturbance

由表3可知，無(wú)論在冠空隙還是擴(kuò)張林隙中MNN均呈現(xiàn)先增加后遞減的趨勢(shì)，在受林火輕微干擾處于建立階段的2號(hào)樣地中MNN指數(shù)達(dá)到最大值；受中度林火干擾處于林隙階段的1號(hào)樣地內(nèi)林隙斑塊形狀最為復(fù)雜，AWMSI指數(shù)在冠空隙與擴(kuò)展林隙中達(dá)到了2.2743、1.7865遠(yuǎn)大于其他林隙；未受林火干擾處于成熟階段的樣地中林隙斑塊各項(xiàng)指數(shù)都介于其它兩組林隙斑塊指數(shù)之間，這說(shuō)明林火干擾這一外界干擾因子擾亂了林木的分布狀態(tài)，改變了3種斑塊的比重，引起了與之相對(duì)應(yīng)的景觀生態(tài)學(xué)指數(shù)的上下波動(dòng)。

受中度林火干擾的林分中落葉松在數(shù)量上處于劣勢(shì)地位，林火過(guò)后在過(guò)火空地上先鋒樹(shù)種白樺開(kāi)始爭(zhēng)奪空間，并由一點(diǎn)向四處隨機(jī)萌生擴(kuò)展，白樺作為林隙的主要邊緣木，將過(guò)火空地分割為大小相差懸殊，形狀各異的若干小林隙，如圖3。樣地內(nèi)林木稀疏并且目前白樺處于幼齡林階段，其作為林隙邊緣木側(cè)生長(zhǎng)對(duì)林隙斑塊面積的影響還不顯著，并且白樺在6m范圍內(nèi)呈團(tuán)狀聚集分布，這就導(dǎo)致了樣地內(nèi)林隙斑塊面積最大、各個(gè)林隙斑塊面積相差懸殊、林隙斑塊分離度最小并且形狀最復(fù)雜。

如圖4所示，受林火輕微干擾的林分內(nèi)落葉松仍為顯著聚集分布，但由于先鋒樹(shù)種的介入使得總體林木聚集程度降低。2號(hào)樣地中林木只在2m范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，先鋒樹(shù)種的進(jìn)入使林分密度達(dá)到了2716株/ hm2，林分內(nèi)密集的林木與均勻的林木分布狀態(tài)使得在3組樣地中受輕微林火干擾的樣地林隙斑塊面積最小，各林隙斑塊之間的隔離程度增大。林分內(nèi)小徑木作為林隙邊緣木其側(cè)生長(zhǎng)對(duì)于林隙形狀的影響不明顯導(dǎo)致林隙斑塊形狀最簡(jiǎn)單。

圖4 輕微林火干擾下林木與林隙分布Fig.4 Distribution of forest tree and gaps of suffered mild forest fire disturbance

在未受林火干擾的林分中，如圖5所示，落葉松母樹(shù)種子成熟后在重力作用下在母樹(shù)附近下種開(kāi)始更新過(guò)程。故樣地內(nèi)總體林木呈現(xiàn)顯著聚集分布，林分內(nèi)林木對(duì)陽(yáng)光與養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈。各林隙斑塊面積相差較小，林隙斑塊相距較近，林木顯著的聚集分布和林隙邊緣木的側(cè)生長(zhǎng)使得林隙斑塊形狀較復(fù)雜。

圖5 未受林火干擾林木與林隙分布Fig.5 Distribution of forest tree and gaps of not suffered forest fire disturbance

3. 結(jié)論與討論

3.1 林分空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)

森林群落發(fā)育周期漫長(zhǎng)，進(jìn)行全過(guò)程的森林空間結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)研究十分困難，在不同強(qiáng)度的林火干擾下，原本處于相同發(fā)育階段的林分表現(xiàn)出森林循環(huán)各個(gè)階段的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)，本文依據(jù)Whitemore提出的森林循環(huán)理論，對(duì)森林循環(huán)過(guò)程中林分空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，為林業(yè)經(jīng)營(yíng)提供了科學(xué)的依據(jù)。

受中度林火干擾的樣地表現(xiàn)出森林循環(huán)中林隙階段狀態(tài)。林火過(guò)后，原有林木只保留了少量落葉松大徑木，零星分布于林分內(nèi)。先鋒樹(shù)種快速占據(jù)過(guò)火空地，在小尺度上呈現(xiàn)顯著聚集分布，將其分割形成大小不一，相距最近，形狀十分復(fù)雜的林隙。

受輕微林火干擾的林分內(nèi)保留了大部分落葉松，林火過(guò)后樣地進(jìn)入森林循環(huán)的建立階段，白樺、水冬瓜在過(guò)火空地上萌生擴(kuò)展呈現(xiàn)均勻分布，降低了總體林分的聚集程度。大量先鋒樹(shù)種的介入使得林隙斑塊間分離程度增大，林隙斑塊面積最小，形狀最規(guī)整。

未受林火干擾的樣地處于森林循環(huán)的成熟階段，林隙面積介于受中度林火干擾的林分與受輕度林火干擾的林分之間，林隙形狀復(fù)雜且林隙分離度較小，這與林隙發(fā)展的一般規(guī)律相一致[20]。大興安嶺天然落葉松在未受林火干擾的林分呈現(xiàn)顯著聚集分布，這是由落葉松樹(shù)種自身特性決定的。與大興安嶺地區(qū)另一主要樹(shù)種白樺相比落葉松種子較重，傳播擴(kuò)散的距離較近，因此大多在母樹(shù)附近更新發(fā)育。在1號(hào)樣地中落葉松1號(hào)樹(shù)附近的1號(hào)樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)落葉松30cm以下幼苗10株，59號(hào)樹(shù)60號(hào)樹(shù)附近的3號(hào)樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)了落葉松30cm以下幼苗3株，31cm至50cm幼苗2株，51cm以上幼苗5株，形成了以母樹(shù)為中心的更新，也證實(shí)了這一點(diǎn)。徐化成將這種更新稱(chēng)為環(huán)狀更新[21- 22]。處于此階段的林分由于激烈的競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)大量枯立木，落葉松已經(jīng)出現(xiàn)從聚集分布向均勻分布轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)，這與徐化成對(duì)興安落葉松原始林林木空間格局所做的研究結(jié)果一致[23]。

3.2 林分經(jīng)營(yíng)計(jì)劃

近年來(lái)森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生物多樣性、控制溫室效應(yīng)、保持生態(tài)平衡等方面愈加突顯出其不可替代的作用。以獲取木材為主要目標(biāo)的傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)方式顯然不能適應(yīng)時(shí)代發(fā)展的需求，本文以最大限度發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用為原則制定如下經(jīng)營(yíng)計(jì)劃。

處于林隙階段的林分內(nèi)只保留了小部分落葉松中徑木、大徑木，雖然在母樹(shù)附近出現(xiàn)了環(huán)狀更新但樣地內(nèi)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)落葉松火后更新形成的小徑木，由于無(wú)論落葉松種子結(jié)實(shí)形成的時(shí)間還是落葉松幼苗的生長(zhǎng)速度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于速生樹(shù)種白樺，在自然條件下落葉松從下種更新開(kāi)始至發(fā)育成材需要近百年的時(shí)間，火后形成的大面積林隙內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)豐富、陽(yáng)光充足，從采伐木材的經(jīng)濟(jì)角度上考慮，建議在林隙內(nèi)人工補(bǔ)植落葉松，縮短林分成材時(shí)間。

處于建立階段的林分內(nèi)，落葉松顯著聚集分布所引起的激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致當(dāng)林分進(jìn)入成熟階段后出現(xiàn)大量的枯立木，在4號(hào)樣地內(nèi)枯立木比例超過(guò)了3成。林分內(nèi)有限的養(yǎng)分被固定在枯立木中需要相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間才能完全分解重新被吸收利用，根據(jù)徐化成對(duì)大興安嶺不同林型內(nèi)倒木與枯立木分解時(shí)間的研究表明倒木與枯立木分解到50%與95%的平均時(shí)間分別為53a與230a[20]，這大大降低了資源的利用效率，延長(zhǎng)了林木的成材時(shí)間。建議將處于被壓制地位生長(zhǎng)不良的林木進(jìn)行采伐以減輕種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力，使資源利用合理化。

處于成熟階段的林分內(nèi)中徑木、大徑木所占比例較小，建議以擇伐為主伐方式“去大留小”進(jìn)行采伐，并延長(zhǎng)輪伐期實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，同時(shí)保留足夠數(shù)量的母樹(shù)以保障落葉松的更新，使得林分形成與原始林接近的多代異齡林最大程度的保持林分的自然度，充分發(fā)揮其生態(tài)功能；對(duì)于樣地內(nèi)大量的枯立木、倒木在傳統(tǒng)林業(yè)上被認(rèn)為是“無(wú)用的東西”與林火和病蟲(chóng)害的發(fā)源地而被整體清除或者燒毀，但近年來(lái)大量研究證明其是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，建議將其保留在林分內(nèi)，一方面當(dāng)其被分解后可以為林分提供養(yǎng)分，另一方面其可以為動(dòng)植物提供生存發(fā)育的場(chǎng)地有利于林木種子的傳播和維持生態(tài)多樣性。

Referances:

[1] Baskent E Z, Keles S. Spatial forest planning: A review. Ecological Modelling, 2005, 188(2): 145- 173.

[2] Pommerening A. Evaluating structural indices by reversing forest structural analysis. Forest Ecology and Management, 2006, 224(3): 266- 277.

[3] KintV. Structural development in ageing temperate Scots pine stands. Forest Ecology and Management, 2005, 214(1): 237- 250.

[4] Pommerening A. Approaches to quantifying forest structures. Forestry, 2002, 75(3): 305- 324.

[5] Tang M P. Advances in study of forest spatial structure. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(1): 117- 122.

[6] Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H. Further discussion on “Structure-based Forest Management”. Word Forestry Research，2009，22(1): 14- 19.

[7] Tang M P, Zhou G M, Chen Y G, Zhao M S, He Y B. Mingling of evergreen broad-leaved forests in tianmu mountain based on voronoi diagram. Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(6): 1- 5.

[8] Wang Y X, Chen Y G, Tang M P, Hong M, Chen H F, Chen D H. A plugin analysis system for forest spatial structure based on GIS and.NET. Journal of Zhejiang Aamp;F University, 2011, 28(5): 720- 726.

[9] Zang R G, Xu H C, Advances in forest gap disturbance research. Scientia Silvae Sinicae, 1998, 34(1): 90- 98.

[10] Zang R G. Research advances of gap regeneration dynamic. Chinese Journal of Ecology, 1998, 17(2): 50- 58.

[11] Zang R G, Xu H C, Gao W T. Regeneration response of main tree species to gap size and gap development phase in the Korean pine-broadleaved forest in jiaohe, northeast China. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(3): 2- 9.

[12] Wu J G. Landscape ecology-concepts and theories. Chinese Journal of Ecology, 2000, 19(1): 42- 52.

[13] Luo D K. The discussion of regeneration patterns in burned forestlands in Da Hinggan Mountains. Forestry Science amp; Technology, 1987, 53(1): 10- 12.

[14] Hui G Y, Li L, Zhao Z H, Dang P X, The comparison of methods in analysis of the tree spatial distribution pattern. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4717- 4728.

[15] Ge H L, Zhou Y Z, Tang M P, Ding L X. A modified Ripley′s index. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(4): 1491- 1497.

[16] Tang M P, Tang S Z, Lei X D, Zhang H R, Hong L X, Feng Y M. Edge correction of Ripley′sK(d)function on population spatial pattern analysis. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(8): 1533- 1538.

[17] Song Y Y, Li Y Y, Zhang W H. Distribution pattern of Haloxylon ammodendron population based on Ripley′sK(r) function and fractal dimension. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(4): 827- 835.

[18] You L P, Lin G F, Yang C Z, Lin Q Y, Yang L P. The effects of spatial scales on landscape indices—a case study of the landuse pattern of xiamen island. Geo-Nformation Science, 2008, 10(1): 74- 79.

[19] Wang J, Chen S Y, Lin J P. Landscape ecology analysis on the spatial pattern of land use in Shantou. Tropical Geography, 2006, 26(3): 223- 228.

[20] Yan S J, Hong W, Wu C Z. Cap dynamics and landscape patterns of forest in central subtropical evergreen broad -leaved forest—A case study from Wanmulin Natural Reserve Area in Fujian Province. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(2): 5- 8.

[21] Xu H C. Da hinggan ling mountains forests in China. Beijing: Science Press, 1998: 126- 130.

[22] Dong H L, Xu H Z, Liu B H. Natural regeneration of main tree species in burned forestlands in Daxing′an Mountains. Journal of Northeast Forestry University, 2006, 34(1): 22- 24.

[23] Xu H C, Fan Z F, Wang S. A study in spatial patterns of trees in virgin larix gmelini forest. Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(2): 155- 160.

[5] 湯孟平. 森林空間結(jié)構(gòu)研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì). 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(1): 117- 122.

[6] 惠剛盈, 胡艷波, 趙中華. 再論“結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)”. 世界林業(yè)研究，2009, 22(1): 14- 19.

[7] 湯孟平, 周?chē)?guó)模, 陳永剛, 趙明水, 何一波. 基于Voronoi圖的天目山常綠闊葉林混交度. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(6): 1- 5.

[8] 王懿詳, 陳永剛, 湯孟平等. 基于GIS和.NET的插件式森林空間結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng). 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 28(5)：720- 726.

[9] 臧潤(rùn)國(guó), 徐化成. 林隙(GAP)干擾研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué)，1998, 34(1): 90- 98.

[10] 臧潤(rùn)國(guó). 林隙(gap)更新動(dòng)態(tài)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 1998, 17(2): 50- 58.

[11] 臧潤(rùn)國(guó), 徐化成, 高文韜. 紅松闊葉林主要樹(shù)種對(duì)林隙大小及其發(fā)育階段更新反應(yīng)規(guī)律的研究. 林業(yè)科學(xué), 1999, 35(3): 2- 9.

[12] 鄔建國(guó). 景觀生態(tài)學(xué)——概念與理論. 生態(tài)學(xué)雜志, 2000, 19(1): 42- 52.

[13] 羅德昆. 大興安嶺過(guò)火跡地更新方式的研討. 林業(yè)科技, 1987, 53(1): 10- 12.

[14] 惠剛盈, 李麗, 趙中華, 黨普興. 林木空間分布格局分析方法. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4717- 4728.

[15] 葛宏立, 周元中, 湯孟平, 丁麗霞. Ripley′s指數(shù)的一個(gè)新變形- G(d). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(4): 1491- 1497.

[16] 湯孟平, 唐守正, 雷相東, 張會(huì)儒, 洪玲霞, 馮益明. Ripley′sK(d)函數(shù)分析種群空間分布格局的邊緣校正. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(8): 1533- 1538.

[17] 宋于洋, 李園園, 張文輝. 基于 Ripley的K(r)函數(shù)和分形維數(shù)的梭梭種群空間格局. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(4): 827- 835.

[18] 游麗平, 林廣發(fā), 楊陳照, 林巧鶯, 楊麗萍. 景觀指數(shù)的空間尺度效應(yīng)分析——以廈門(mén)島土地利用格局為例. 地球信息科學(xué), 2008, 10(1): 74- 79.

[19] 王娟, 陳紹愿, 林建平. 汕頭市土地利用空間格局的景觀生態(tài)學(xué)分析. 熱帶地理, 2006, 26(3): 223- 228.

[20] 閆淑君, 洪偉, 吳承禎. 中亞熱帶常綠闊葉林林隙動(dòng)態(tài)與森林景觀格局研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 15(2): 5- 8.

[21] 徐化成. 中國(guó)大興安嶺森林. 北京: 科學(xué)出版社, 1998: 126- 130.

[22] 董和利, 徐鶴忠, 劉濱輝. 大興安嶺火燒跡地主要目的樹(shù)種的天然更新. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 34(1): 22- 24.

[23] 徐化成, 范兆飛, 王勝. 興安落葉松原始林林木空間格局的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1994, 14(2): 155- 160.

AdynamicanalysisofspatialdistributionpatternofLarixgmeliniinaturalforestinPangufarmundervaryingintensityoffiredisturbance

NI Baolong， LIU Zhaogang*

ForestryCollegeofNortheastForestryUniversity,Haerbin150040,China

Fire is the most common disturbance in natural forested ecosystems and plays a significant role in ecological succession of forest communities. Fires often burn in the Da Hinggan Mountains (also known as the Greater Khingan Mountains) where frequent high-intensity fires rapidly transform the landscape. These fires have extensive and long term effects on the spatial distribution of naturalLarixgmeliniiforest. This study looks mainly at gaps formed by fires of different severity in naturalL.gmeliniiforest and is based on data from records collected at the Pangu Farm, Tahe Forest Bureau, Da Hinggan Mountains in July 2011. We describe the dynamic processes which create tree spatial distribution patterns of naturalL.gmeliniiforest in Pangu farm. Our research looked at how fires of varying severity influenced the spatial distribution patterns of naturalL.gmeliniiforests by analyzing gaps in plots. We selected suitable class parameters at a landscape scale and combined with the state of tree spatial distribution patterns. We defined three phases, the gaps phase, immature phase and mature phase. The results show stands which suffered moderate fire disturbance are moved into the gaps phase of the forest cycle; these stands retain only a small amount of medium and large diameter live trees ofL.gmelinii. Pioneer species reveal aggregative distribution in the newly created patchwork of gaps of different sizes; the distance between the patches was the shortest of the three phases and the shapes of the patches themselves are very complicated since moderately intense fire leaves a significant and irregular accumulation of gaps within any particular plot. The research plot, in a stand that was burned with low intensity fire, retained most of itsL.gmelinii, and continued to develop along the normal lines of forest succession. Low intensity fire allowedL.gmeliniito continue to maintain its aggregative distribution. A large number of pioneer species invaded into the area burned with low intensity fire. The low intensity burn area had the smallest gap patches of the three phases studied. The shape of these small gap patches was the most uniform and the separation between the gap patches was the largest of the three phases. The unburned plot with no known history of fire disturbance was a mature phase forest and included a complex patchwork or network of gaps of different sizes. The unburnedL.gmeliniicommunity had changed from an aggregative distribution into a uniform distribution. Because fires burn with different levels of intensity, the undergrowth was transformed into gap patches. The spatial distribution pattern had changed with fire distribution. As the level of fire disturbance declined in a particular stand the area moved from the gaps phase, to the immature phase and then the mature phase in the forest cycle.

forest spatial distribution patterns; fire disturbance; gap; naturalLarixgmeliniiforest

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(20100400207)；黑龍江大興安嶺過(guò)伐林的多功能優(yōu)化經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究與示范(2012BAD22B0202)；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(IRT1054)

2012- 04- 13;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lzg19700602@163.com

10.5846/stxb201204130532

倪寶龍,劉兆剛.不同強(qiáng)度火干擾下盤(pán)古林場(chǎng)天然落葉松林的空間結(jié)構(gòu).生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):4975- 4984.

Ni B L， Liu Z G.A dynamic analysis of spatial distribution pattern ofLarixgmeliniinatural forest in Pangu farm under varying intensity of fire disturbance.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4975- 4984.