朱廣龍，韓 蕾，陳 婧，王藝苗，高亞卉，魏學(xué)智

隨著全球氣候和環(huán)境的變化，區(qū)域性干旱頻發(fā)［1－2］，干旱脅迫對植物的生長帶來了嚴(yán)重的影響，干旱成為影響植物生長、分布和生產(chǎn)的主要限制因素［3－8］。特別是北方地區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，干旱化、沙漠化日益加劇，植被恢復(fù)及荒漠綠化是改善干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的重要措施。選擇分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)，抗逆性高的植物類群進(jìn)行研究，闡明植物適應(yīng)逆境的機(jī)制，對尋找新的抗逆性強(qiáng)的種質(zhì)資源進(jìn)行生態(tài)建設(shè)與恢復(fù)具有重要的理論和實(shí)踐意義。

酸棗(Zizyphus jujuba Mill.)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Zizyphus Mill.)植物，原產(chǎn)于我國，廣布于華北、西北、東北和華東的向陽山坡、荒蕪丘陵和平原，從濕潤的海濱到干旱的荒漠，酸棗都有分布［9］。酸棗根系深廣，抗旱、耐寒、耐貧瘠能力強(qiáng)，具有重要的水土保持作用，是綠化荒山的先鋒樹種［10］。對該植物的研究主要分布在生物活性物質(zhì)提?。?1］、藥理作用探索［12］、組培嫁接［13］、抗旱結(jié)構(gòu)研究等方面［14］，對干旱生理方面研究較少［15］。酸棗分布廣泛，耐干旱，可做為干旱地區(qū)植被恢復(fù)的重要材料。本文以酸棗為試材，以期明確酸棗的抗旱機(jī)理和途徑，從而為選取抗逆性強(qiáng)的植物資源，為我國干旱、半干旱地區(qū)荒山綠化、植被恢復(fù)提供理論依據(jù)，為酸棗資源的開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)試材2009年3月采自山西省臨汾市西趙村村南(地處半干旱暖溫帶半濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫9～13℃，年平均降水量515.7 mm)，生境內(nèi)伴生種為扁核木、野生沙棘、狗尾草等。選取樹齡3年、基徑3.0 cm左右，株高1.5 m左右，生長健壯一致的實(shí)生苗，試驗(yàn)用土采自西趙村農(nóng)田，測得有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀含量分別是 12.15 g/kg、29.28 mg/kg、3.16 mg/kg、57.67 mg/kg，自然含水量為 11.90%。將試材移栽到塑料桶(上口徑×下口徑×高=50 cm×30 cm×50 cm)中，移栽時稱量并記錄每株苗重，每桶裝土20 kg，由自然含水量計算土壤干重，以便控水。利用環(huán)刀法在原生境測得土壤田間持水量為42.38%，試驗(yàn)地設(shè)在山西師范大學(xué)，于2010年7月至9月進(jìn)行。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用盆栽稱量控水法進(jìn)行研究，選取移栽的樹苗5株，待葉片完全成熟，使其持續(xù)干旱處理，到葉片全部枯萎時測量其土壤含水量，取平均值為酸棗的土壤臨界含水量，測得酸棗生長的土壤臨界含水量為4.975%，在此基礎(chǔ)上設(shè)一個對照組，3個干旱脅迫組。對照組(CK):土壤含水量為田間持水量的45% ～48%;輕度脅迫組(L):土壤含水量為田間持水量的35% ～38%;中度脅迫組(M):土壤含水量為田間持水量的25% ～28%;重度脅迫組(S):土壤含水量為田間持水量的15% ～18%;每組3次重復(fù)。桶面上覆一層塑料薄膜(厚0.5 mm)，以減少水分蒸發(fā)，雨天移入防雨棚中;每晚18:00采用稱重法補(bǔ)充蒸發(fā)的水量，使土壤含水量達(dá)到設(shè)定的范圍，試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行30 d，從處理第10 d開始測相關(guān)指標(biāo)，此后每隔10 d測1輪，共測3輪。

1.2.2 生理生化指標(biāo)測定方法

測定當(dāng)天早晨8:00～9:00，選取各處理組相同部位的功能葉數(shù)片，測定相關(guān)指標(biāo)，每個樣3次重復(fù)?？扇苄蕴菧y定采用蒽酮比色法［16］;可溶性蛋白含量測定用考馬斯亮藍(lán)法［17］，葉綠素含量測定用乙醇－丙酮抽提法［18－19］;抗壞血酸含量測定用鉬藍(lán)比色法［20］;游離脯氨酸含量測定用磺基水楊酸－茚三酮比色法［3］;超氧陰離子自由基含量測定用鹽酸羥胺法［21］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS18.0和Excel統(tǒng)計軟件處理數(shù)據(jù)、作圖，顯著性差異檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 可溶性糖對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫條件下酸棗葉中可溶性糖的變化如圖1所示，隨著干旱脅迫的加重，可溶性糖含量呈上升趨勢。與CK組相比(第10天)，L、M、S組分別增加了32.00%、42.75%、90.89%。隨脅迫時間的持續(xù)，可溶性糖含量也呈上升趨勢，脅迫20 d時，L、M、S各處理組比 CK組增加了59.01%、83.25%、142.37%;脅迫第30天時，各處理組可溶性糖含量高于 CK 組 58.92%、89.89%、171.74%;在同一處理組，可溶性糖含量與脅迫時間成正比。各處理組與CK組相比，差異顯著(p＜0.05)，表明可溶性糖具有重要的生理調(diào)節(jié)功能，可緩解、抵抗干旱對植物造成傷害。

圖1 干旱脅迫下可溶性糖含量的變化

2.2 可溶性蛋白對干旱脅迫的響應(yīng)

可溶性蛋白是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，其對干旱脅迫的響應(yīng)如圖2所示，其含量隨脅迫梯度加重呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。與CK相比(第10天)，L組可溶性蛋白含量增加了0.78倍，M組其含量達(dá)到最高值，增加了1.85倍，S組略有降低，為1.37倍。隨著脅迫時間的持續(xù)，各處理組可溶性蛋白繼續(xù)積累，在脅迫第20天時，M 組含量最高達(dá)11.36mg/g，為CK組的3.01倍;在脅迫持續(xù)到第30天時，可溶性蛋白含量減少，呈下降的趨勢，M組含量為9.99 mg/g，高于CK 2.11倍。方差分析顯示，各處理組差異顯著(p＜0.05)。植物通過合成大量可溶性蛋白來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，維持代謝活動，度過不良環(huán)境;輕度脅迫促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，重度逆境則抑制蛋白質(zhì)的合成。

2.3 游離脯氨酸對干旱脅迫的響應(yīng)

PRO是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如圖3可知，隨干旱脅迫梯度加重、脅迫時間延長，PRO含量均表現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢。隨土壤含水量降低，PRO含量增加，處理第10天 L、M組含量達(dá)到189.59 μg/g、274.29 μg/g，分別高于 CK 組0.70、1.45倍，S組其含量最高為558.64μg/g，高于CK組4.00倍。隨脅迫時間的持續(xù)，其含量持續(xù)增加，脅迫20 d L、M 組含量分別為376.98 μg/g、585.894 μg/g，分別是CK的1.87倍、3.45倍;S組含量急劇增加，達(dá)到1283.11 μg/g，高于 CK 8.75 倍。到脅迫第30天S組含量最高為1733.23μg/g，是 CK組的12.68倍，各處理組含量均高于前兩批，且差異極顯著(p＜0.01)，說明植物在逆境中通過產(chǎn)生大量的PRO來維持細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)蛋白質(zhì)之間的水合作用，是植物對逆境響應(yīng)的一種保護(hù)策略。

2.4 AsA含量對干旱脅迫的響應(yīng)

抗壞血酸(AsA)存在于葉綠體基質(zhì)中，是一種重要的抗氧化物質(zhì)，可以作為抗氧化劑清除自由基、活性氧;還原，猝滅，歧化，還可再生VE。在干旱條件下，其含量在酸棗中的變化如圖4所示，隨脅迫加重，AsA在植物體內(nèi)逐漸增多，S組(第10天)重度脅迫下其含量最高為508.23 mg/100g·FW，高于正常組78.95%，L及 M 分別高于CK組21.13%、59.33%。隨干旱時間的延長，各處理組AsA含量持續(xù)增加，脅迫20 d、30 d各組含量均高于第10天，且以第30天含量最高，L、M、S各組含量分別為 537.763 mg/100g·FW、763.52 mg/100g·FW、813.10 mg/100g·FW，分別比 CK 增加了70.67%、142.33%、158.07%。各處理組差異極顯著(p＜0.01)，反映出植物在逆境中合成大量的AsA來緩解氧化損傷。

圖3 干旱脅迫下游離脯氨酸含量的變化

圖4 干旱脅迫下抗壞血酸含量的變化

2.5 超氧陰離子自由基對干旱的響應(yīng)

如圖5所示，超氧陰離子自由基在干旱脅迫下急劇增加，第10天 L、M、S組含量為177.55μg/g.FW、222.91 μg/g.FW、376.18 μg/g.FW，高于 CK組0.46 倍、0.83 倍、2.10 倍;隨著干旱時間的持續(xù)，其含量繼續(xù)增加，對植物造成傷害加重，第20天各處理組含量高于 CK 組1.97倍、2.96倍、4.51倍;第30天各組含量達(dá)到最高，L、M、S含量為448.64 μg/g.FW、637.99 μg/g.FW、823.64 μg/g.FW，高于CK 組2.69 倍、4.24 倍、5.77 倍，且各組間差異顯著(p＜0.05)，超氧陰離子自由基含量在整個脅迫期間隨干旱脅迫的加重和時間的持續(xù)呈持續(xù)增加的趨勢。

2.6 光合色素對干旱脅迫的響應(yīng)

在干旱條件下，葉綠素含量隨脅迫梯度的加重而逐漸降低(圖6)，各組間差異顯著(p＜0.05)。第10天 L、M、S較 CK相比分別降低了4.35%、8.28%、15.16%;隨脅迫時間的持續(xù)，葉綠素含量繼續(xù)降低，脅迫第20天，其各組含量低于CK 4.33%，17.35%、21.33;到脅迫第 30 天，各組含量繼續(xù)減少，與 CK 相比，L、M、S分別降低了 22.87%、30.69%、33.68%，干旱脅迫影響葉綠素合成速度，促進(jìn)已形成葉綠素分解，最終導(dǎo)致葉片變黃。

圖5 干旱脅迫下超氧陰離子自由基含量的變化

圖6 干旱脅迫下葉綠素總量的變化

隨脅迫加劇葉綠素a含量降低，各處理組下降趨勢平緩(圖 7)，L、M、S低于 CK 組 9.11%、15.23%、21.49%。隨脅迫時間的持續(xù)，葉綠素a含量急劇減少，以脅迫30 d含量最低，比CK減少了16.49%、27.02%、31.01%。分析顯示各組間差異顯著(p＜0.05)，干旱對葉綠素a影響較大。

圖7 干旱脅迫下葉綠素a含量的變化

圖8 干旱脅迫下葉綠素b含量的變化

葉綠素b含量在整個脅迫期間隨脅迫梯度的加重而逐漸降低，如圖8所示，處理第10天，其含量下降緩慢，分別降低了 6.39%、20.96%、28.63%;脅迫20 d、30 d降低幅度增大，以30 d含量最少，比CK 減少了 20.5%、26.36%、37.99%，各處理間差異極顯著(p＜0.01)，說明干旱脅迫嚴(yán)重影響了葉綠素b的合成，加速其分解速率。

葉綠素a/b比值下降的程度也可評定作物品種的抗旱性［22］，如圖9所示，在干旱脅迫第10天、第20天，葉綠素a/b略有增加;與CK組相比，第10天，L、M、S 分別增加了 2.07%、13.83%、17.3%;第20 天，L、M、S 分別增加了 9.56%、8.27%、21.29%。處理30 d時，葉綠素a/b值表現(xiàn)為先降后升的趨勢，在L組下降了17.42%，在M和L組增高，M處比值最高為2.35，高于CK組39.67%，S組略有降低，為2.08，高于 CK 組 23.68%。

圖9 干旱脅迫下葉綠素a/b含量的變化

圖10 干旱脅迫下類胡蘿卜素含量的變化

類胡蘿卜素含量在干旱脅迫下的變化如圖10所示，在脅迫前期其含量逐漸上升，與CK組相比，L、M、S 組分別增加了 15.76%、30.10%、37.72%;隨脅迫時間的持續(xù)，其含量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，在M處含量最高，S處含量降低。第20天，M含量為0.16mg/g，與 CK 相比增加了39.93%;S含量為0.11 mg/g，比CK降低了4.49%。第30天，M含量為0.12 mg/g ，增加了 11.35%;S 含量為 0.09 mg/g，降低了18.94%。各處理組間差異顯著(p＜0.05)，說明短期的逆境有利于類胡蘿卜素的生成，長期的逆境則抑制其合成或加速其降解。

3 討論

植物在逆境中其生理生化代謝會發(fā)生一系列的變化，以緩解逆境傷害，度過不良時期。在干旱脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)大量富集活性氧(H2O2、OH及－O2)，引發(fā)膜脂過氧化自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，造成膜相分離，破壞膜的正常功能，在多數(shù)情況下，OH是啟動這一反應(yīng)的直接因子，而O2－·和 H2O2、－O23 種活性氧可以分別通過Haber－Weiss反應(yīng)和Fenton反應(yīng)等途徑轉(zhuǎn)化為OH后誘發(fā)膜脂過氧化［23］。本研究表明酸棗在干旱脅迫下，體內(nèi)產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基，對細(xì)胞造成氧化損傷，引發(fā)質(zhì)膜過氧化反應(yīng)，對膜的結(jié)構(gòu)和功能造成影響，其含量隨干旱的加重和時間的延長持續(xù)增加，對植物的危害程度不斷加重。植物減輕氧化損傷的途徑有2種:一是啟動保護(hù)酶系統(tǒng)(SOD、POD、CAT);二是產(chǎn)生抗氧化物質(zhì)(GSH、AsA、VE)。這兩條途徑協(xié)調(diào)作用，共同清除或猝滅活性氧。酸棗在干旱脅迫下，AsA含量急劇增多，AsA是一種強(qiáng)還原劑，其與谷胱甘肽、NADP+氧化還原反應(yīng)相偶聯(lián)，抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)與谷胱甘肽氧化酶系統(tǒng)和NADPH脫氫酶偶聯(lián)，起到末端氧化酶的作用，以減弱消除氧化損傷。植物降低氧化損傷的能力能反映出其抗旱性的強(qiáng)弱，酸棗在干旱脅迫時累積了高達(dá)158.07%的AsA來減緩氧化損傷，是酸棗抗旱性強(qiáng)的表現(xiàn)之一。

滲透調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)水分脅迫的一個重要生理保護(hù)機(jī)制。大量研究表明，植物在干旱逆境脅迫下積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持細(xì)胞膨壓，保證正常的生理代謝活動［24］。在水分脅迫時，植物體內(nèi)會積累一些小分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖、游離氨基酸、K+和甜菜堿等，而且抗旱性強(qiáng)的品種積累量大于抗旱性弱的［25］。本研究結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，酸棗體內(nèi)產(chǎn)生大量的可溶性糖、可溶性蛋白、PRO等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖和PRO的變化趨勢基本一致，呈持續(xù)增加，可溶性蛋白則先增后減，這與蔡昆爭［24］、蒲光蘭［26］、孫景寬［27］等研究結(jié)果一致，且積累量高于沙棗，歐葉李，木本濱藜。其原因可能是干旱引起植物水勢降低，導(dǎo)致質(zhì)壁分離或使細(xì)胞死亡，影響酶的代謝活性，使糖酵解途徑效率降低或受阻，積累大量的糖類物質(zhì);同時糖酵解過程中產(chǎn)生的非糖前體如丙酮酸、草酰乙酸等物質(zhì)通過糖異生作用合成糖類，所以可溶性糖含量增加。由于糖酵解途徑受阻，與之偶聯(lián)的磷酸戊糖途徑代謝增強(qiáng)，形成大量的產(chǎn)物丙酮酸參與TCA循環(huán)，經(jīng)a－酮戊二酸形成脯氨酸，引起脯氨酸含量增加。輕度脅迫可刺激誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，使其含量增加;嚴(yán)重干旱則降低酶的活性，減弱氨基轉(zhuǎn)化作用，抑制蛋白質(zhì)的合成;并加速蛋白質(zhì)分解，導(dǎo)致其含量下降?？扇苄缘鞍?，可溶性糖、PRO等物質(zhì)參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)、維持細(xì)胞膨壓，確保代謝正常進(jìn)行。滲透調(diào)節(jié)能力是反映植物抗逆性能力的又一重要指標(biāo)，其主要是通過積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)活化或加強(qiáng)相關(guān)代謝途徑實(shí)現(xiàn)。酸棗在干旱條件下PRO積累量高達(dá)12.68倍，可溶性蛋白含量增加了2.11倍，可溶性糖含量增加了171.74%，反映出酸棗具有極強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，是其抗旱性強(qiáng)的又一表現(xiàn)。

光合色素在光合作用中參與光能吸收、傳遞及引發(fā)光合原初反應(yīng)。許多研究證實(shí):干旱可以引起Chl a，Chl b和Chl a/Chl b的變化，進(jìn)而引起光合功能的改變［28］。本研究表明，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量在干旱脅迫下均降低。其原因可能為Chl a和Chl b化學(xué)結(jié)構(gòu)中其卟啉環(huán)的中央為Mg，干旱降低植物水勢，影響礦質(zhì)元素的吸收，植物體內(nèi)的Mg2+減少，使葉綠素合成受阻，導(dǎo)致其含量降低。Chl a和Chl b具有收集和傳遞光能的作用，參與電子傳遞和光合磷酸化，干旱降低兩種色素的含量，影響光能的吸收和傳遞，進(jìn)而影響光合磷酸化作用，使光合作用減弱。且脅迫前期下降緩慢，后期含量急劇減少。Chl a/Chl b的值與植物的抗旱性有關(guān)，Chl a/Chl b前期緩慢增加，后期先降后升再降，表明酸棗具有極強(qiáng)的耐旱性，這可能與干旱對Chla、Chl b影響程度不同及Chl a、Chl b合成與分解速率的不同步有關(guān)。類胡蘿卜素除參加光合作用以外，還具有清除活性氧的作用［29］。本研究表明，短期輕度脅迫促進(jìn)類胡蘿卜素的積累，長期的重度干旱則使其含量降低。酸棗在干旱脅迫下仍能保持較高含量的光合色素，從而維持較高的光合效率，反映出其有較強(qiáng)的耐旱、抗旱能力，其機(jī)理還需結(jié)合保護(hù)酶系統(tǒng)及其它代謝途徑深入研究。酸棗具有極強(qiáng)的耐旱性及適應(yīng)性，可作為生態(tài)建設(shè)恢復(fù)的理想材料。

［1］ 景蕊蓮.作物抗旱研究的現(xiàn)狀與思考［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1996，17(2)，79 －85.

［2］ 張有信，劉學(xué)義.黃淮海地區(qū)大豆抗旱種質(zhì)資源的多樣性研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，3412(3)，251 －255.

［3］ Wang Suomin，Wan Changgui，Wang Yanrong，et al.The characteristics of Na+，K+and free proline distribution in several drought－ resistant plants of the Alxa Desert，China［J］.Journal of Arid Environments，2004，(56)，525 －539.

［4］ 黃華，梁宗鎖，韓蕊蓮.持續(xù)干旱脅迫對女貞形態(tài)與生長的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44(8)，145 －148.

［5］ 白向歷，孫世賢，楊國航，等.不同生育時期水分脅迫對玉米產(chǎn)量及生長發(fā)育的影響［J］.玉米科學(xué)，2009，17(2):60 －63.

［6］ 趙海超，劉景輝，任永峰，等.水分脅迫對內(nèi)農(nóng)大莜1號裸燕麥品種生長指標(biāo)的影響［J］.作物雜志，2010，(1):73－76.

［7］ 叢建鷗，李寧，許映軍，等.干旱脅迫下冬小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)與生長、生理、光譜指標(biāo)的關(guān)系［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，18(1):67－71.

［8］ Khan H R，Paull JG，Siddique K H M，et al.Faba bean breeding for drought－affected environments:A physiological and agronomic perspective［J］.Field Crops Research，2010，115，279 －286.

［9］ 中國植物志編委會.中國植物志:第48卷第1分冊［M］.北京:科學(xué)出版社，1998:135.

［10］ 江濤.酸棗的護(hù)坡性能及種子萌發(fā)研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)，2007:9－10.

［11］ 回瑞華，侯冬巖，李鐵純.酸棗果肉中揮發(fā)性化學(xué)成分的提取及分析［J］.分析化學(xué)，2004，32(3):325 －328.

［12］ 史琪榮，周耘，周萍，等.中藥酸棗仁的研究概況［J］.藥學(xué)實(shí)踐雜志，2004，22(2):94 －97.

［13］ 韋曉霞，吳如健，熊月明，等.南酸棗嫁接育苗試驗(yàn)初報［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25(14):197 －200.

［14］ 康東東，韓利慧，馬鵬飛，等.不同地理環(huán)境下酸棗葉的形態(tài)解剖特征［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，12(25):136 －139.

［15］ 梁靜，魏學(xué)智.酸棗葉對土壤水分的生理生化響應(yīng)［J］.植物研究，2010，30(5):549 －555.

［16］ 劉爽，王慶成，劉亞麗，等.土壤pH值對脂松苗木膜脂過氧化及內(nèi)源保護(hù)系統(tǒng)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(2):152－156.

［17］ 史薇，徐海量，趙新風(fēng)，等.脹果甘草種子萌發(fā)對干旱脅迫的生理響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30(8):2112 －2117.

［18］ 李洪燕，鄭青松，劉兆普，等.海水脅迫對苦荬菜幼苗生長及生理特性的影響［J］.植物學(xué)報，2010，45:73 －78.

［19］ 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱脅迫對木本濱藜生理特性的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(1):61 －67.

［20］ 王秀奇，秦淑媛，高天慧，等.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)［M］.2版.北京:高等教育出版社，1999:195－199.

［21］ 柯世省，金則新.干旱脅迫對夏臘梅葉片脂質(zhì)過氧化及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43(10):28 －33.

［22］ 付秋實(shí)，李紅嶺，崔健，等.水分脅迫對辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42(5):1859 －1866.

［23］ 胡景江，顧振瑜，文建雷，等.水分脅迫對元寶楓膜脂過氧化作用的影響［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，1999，14(2):7 －11.

［24］ 蔡昆爭，吳學(xué)祝，駱世明.不同生育期水分脅迫對水稻根葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32(2):491－500.

［25］ Martino C D，Delfine S，Pizzuto R，et al.Free amino acids and glycine betaine in leaf osmoregulation of spinach responding to increasing salt stress［J］.New Phytologist，2003，158:455 －463.

［26］ 蒲光蘭，肖千文.水分脅迫下核桃葉片生理生化特性［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(5):1909 －1911.

［27］ 孫景寬，張文輝，劉新成.干旱脅迫對沙棗和孩兒拳頭的生理特性的影響［J］.西北植物學(xué)報，2008，28(9):1868 －1874

［28］ 應(yīng)小芳，劉鵬.鋁脅迫對大豆葉片光合特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)報，2005，16(1):166 －170.

［29］ 李學(xué)強(qiáng)，李秀珍.鹽堿脅迫對歐李葉片部分生理生化指標(biāo)的影響［J］.西北植物學(xué)報，2009，29(11):2288 －2293.