劉志霄，張佑祥，張禮標

1. 吉首大學 生物資源與環(huán)境科學學院, 吉首 416000 2. 廣東省昆蟲研究所, 廣州 510260

翼手目（Chiroptera）動物俗稱蝙蝠，是哺乳綱（Mammalia）中除嚙齒目（Rodentia）以外的第一大目，廣布于地球上除南極和北極以外的廣大區(qū)域，但主要分布于常年比較溫暖濕潤的熱帶和亞熱帶地區(qū)。蝙蝠是能真正飛行的夜行性哺乳類動物，白天及冬眠期間棲居于巖洞、隧道、礦井、樹洞、竹筒及房屋的縫隙間等棲息地中，食性非常多樣，絕大多數(shù)主要捕食農(nóng)林昆蟲，也有主食果類、花蜜，甚至食魚或以吸血為生的種類，在自然生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性的維持與穩(wěn)定中起著非常重要的作用；同時也是許多人畜共患病病源體的攜帶者，與人類關系非常密切，是人類生產(chǎn)與生活中必須認真面對的一大特殊類群（Wu & Hu, 2000；Zhang & Zhang,2005；Zhang, 2009）。

對蝙蝠區(qū)系分類、分布及生存現(xiàn)狀的調(diào)查與研究是一項基礎性的工作，有利于人類對蝙蝠多樣性的認識和物種保護計劃的制訂，也是深入研究其生理生化特征、生態(tài)習性與行為模式、遺傳分化歷史，以及人類疫病防控的理論依據(jù)與實踐基礎，一直受到國內(nèi)外學者的高度重視。國際上已出版了許多分類學專著，其中《Mammal Species of the World》記述全球翼手目 18科 201屬 1 107種（Simmons,2005），但因成書于2002—2003年，其后發(fā)表的新種未列入，而Reeder et al（2007）最新統(tǒng)計，目前已知全球翼手目動物1 133種。事實上，我國學者近年在蝙蝠區(qū)系分類與分布研究方面又取得了豐碩的成果，為世界翼手類的深入研究做出了重要貢獻。為進一步推進工作，現(xiàn)將自 2000年以來所取得的進展與趨勢作一簡要綜述。

1 研究方法

通過中國知網(wǎng)www.cnki.net和國家科技圖書文獻中心網(wǎng)絡服務網(wǎng)www.nstl.gov.cn進行期刊論文查詢。主要檢索字段為（或篇名中包含）“翼手”；查詢條件：全部館藏，全部記錄，出版年2000—2012，模糊查詢。在查詢條件相同的情況下，再使用補充檢索字段“蝙蝠”予以重查。為避免遺漏，經(jīng)過了反復多次檢索，并進一步擴大檢索面，將檢索字段設置為“蝠”進行檢索。

綜合所檢索到的所有文獻，選擇篇名中包含主題詞“分類”、“分布”、“新記錄”或“新紀錄”、“地理差異”、“系統(tǒng)發(fā)育”、“多樣性調(diào)查”等明顯與本研究相關的文獻，剔除不相關的文獻，而對于根據(jù)題目難于確定相關性的論文，則視論文中主要涉及的科學問題是否與“分類或分布”有關而予以取舍。

在所選擇的文獻中，排除科普、書訊或化石等方面的論文，對于以形態(tài)、生態(tài)、回聲定位、核型、生理生化或分子生物學等方面為主體內(nèi)容而不涉及蝙蝠分類與分布實際內(nèi)容的論文也不納入分析的范圍。

對于以中國學者為第一作者的相關的外文文獻則主要通過www.nstl.gov.cn的西文期刊檢索功能與上述檢索方式，結(jié)合對ScienceDirect、Springlink和Web of Science查詢、作者贈送等積累的相關資料進行反復查檢。

對于篇名中包含“獸類新記（或紀）錄”的論文則依文中是否涉及翼手類新記錄予以取舍。

將遴選出來的文獻主要按研究內(nèi)容的側(cè)重點歸為四類：I. 新種發(fā)表；II. 分布新記（紀）錄報道；III. 一般性的資源調(diào)查、區(qū)系或多樣性分析；IV. 綜合性分類與系統(tǒng)發(fā)育研究。然后，再做進一步細化分析。

為了使分析具有可比性，我們還按以上檢索方式查詢了 2000年以前的相關論文，并對這些文獻進行了相應的遴選和歸類整理。然后將所有這些期刊論文按年代進行歸類編排，并用Microsoft Excell軟件進行圖示處理。

此外，為便于更廣范圍內(nèi)綜合把握有關信息，我們還查閱了自1949年以來我國大陸所出版的有關哺乳動物的學術專著、地方獸類志、獸類圖譜、圖鑒或手冊中所涉及翼手目動物分類與分布的內(nèi)容，以及網(wǎng)上我們可以檢索到的相關的學位論文。同時，也簡要分析了我國臺灣蝙蝠學者的相關成就。

2 結(jié)果分析與討論

2.1 論著的分布格局

共遴選到有關我國（大陸）翼手目區(qū)系分類與分布研究相關的期刊論文131篇（表1），其中21世紀96篇，占73.3%，年均7.4篇，約為之前年均篇數(shù)的4～5倍（表1）， 4種類型的論文數(shù)量都迅猛增長，尤其是新記錄（包括中國新記錄、省級新記錄等）報道多達49篇，占論文總數(shù)的51%。

自 2000年以來，按年度發(fā)表的論文數(shù)量分布情況如圖1所示，可見13年間幾乎呈現(xiàn)出3～4年峰值逐漸增高的周期性（波浪型上升趨勢），3個峰值分別出現(xiàn)在2002（5篇）、2005（11篇）和2009年（15篇）。

解放后至文革前，我國（大陸）先后出版了幾部重要的獸類學著作（Shou, 1958, 1962; Xia, 1964;Qian et al, 1965），其中記述了一些翼手目動物。文革期間對翼手目的研究則幾乎處于停滯狀態(tài)。自1980年代初期至1990年代中期，我國的獸類學研究進入了編寫志書或名錄的高峰階段，書中都對翼手目動物作了記述。自 1990年代后期起，應自然保護事業(yè)發(fā)展的需要，我國的獸類學著作向著綜合性與實用性的方向發(fā)展，陸續(xù)出版了一些圖鑒、紅皮書、分布大全及野外獸類識別手冊。21世紀以來，先后出版了《世界哺乳動物名典》（Wang et al,2001）、《中國哺乳動物物種和亞種分類名錄與分布大全》（Wang, 2003）、《中國物種紅色名錄》（Wang& Xie, 2004）、《中國哺乳動物圖鑒》（Sheng, 2005）、《中國獸類識別手冊》（Yan et al, 2006）、《中國獸類彩色圖譜》（Yang & Yang, 2007）、《中國哺乳動物彩色圖鑒》（Pan et al, 2007）、《中國獸類野外手冊》（Smith & Xie, 2009）等著作，其中都對我國的翼手目動物進行了記述或圖示。

表1 我國（大陸）翼手目區(qū)系分類與分布期刊論文的分布情況Table 1 Distribution of literature concerning the taxonomy and zoogeography of Chiroptera in China (Mainland) since 1949

圖1 2000年以來，我國（大陸）有關翼手目動物區(qū)系分類與分布研究期刊論文的年度分布情況Figure 1 Yearly distribution of literature concerning the taxonomy and zoogeography of bats in China (Mainland) since 2000

2.2 發(fā)表了一些新種與新記錄，區(qū)系概貌漸趨明晰

2007年以前，大陸學者沒有發(fā)表過翼手目動物新種，但自2007年以來已發(fā)表新種6個（表1—2），年均發(fā)表1個新種。21世紀之前，大陸學者共發(fā)表3個中國新記錄種，即大狐蝠（Pteropus giganteus）（Wang & Wang, 1962）、缺齒鼠耳蝠（Myotis annectans）（Luo, 1987）、泰國狐蝠（Pteropus lylei）（He & Yang, 1991）。然而，自2002年Zhao et al（2002）發(fā)表 21世紀以來第一個翼手目中國新記錄種——高鞍菊頭蝠（Rhinolophus paradoxolophus）之后，也幾乎以年均1個新記錄的速度不斷有新的發(fā)現(xiàn)（表3）。

21世紀以來，我國臺灣學者在蝙蝠研究方面也取得了長足的進展。2002年，發(fā)表了寬耳蝠（Barbastelle leucomelas）臺灣新記錄（Lin et al, 2002）。2004年根據(jù)新的研究資料修訂補充出版了《臺灣的蝙蝠》第二版，同年成立了臺灣蝙蝠學會；多位臺大、東海及中山等大學的研究生以臺灣蝙蝠的分類及親緣關系為題，完成碩士或博士學位論文（Lin et al，2004）。Kuo et al（2006）繼發(fā)表金芒管鼻蝠（Harpiola isodon）新種之后，又同時發(fā)表了管鼻蝠屬 3個新種，即黃胸管鼻蝠（Murina bicolor）、姬管鼻蝠（M.gracilis）和隱姬管鼻蝠（M. recondita）（Kuo et al,2009；Cheng et al, 2010）。

表2 我國大陸學者以第一作者發(fā)表的翼手目新種Table 2 New species of Chiroptera from China described by Chinese mainland Chiropterologists as the first author

表3 我國大陸學者自2000年以來發(fā)表的翼手目中國新記錄種Table 3 New record species of Chiroptera in China documented by Chinese mainland Chiropterologists since 2000

雖然在我國境內(nèi)還將會有新種發(fā)現(xiàn)和新記錄報道，但經(jīng)過諸多學者的共同努力，我國翼手目物種多樣性的概貌和區(qū)系特征已漸趨明晰。在我國的翼手目動物區(qū)系中，現(xiàn)已知鼠耳蝠屬（Myotis）32種、菊頭蝠屬（Rhinolophus）28種、管鼻蝠屬（Murina）17種、伏翼屬（Pipistrellus）11種、蹄蝠屬（Hipposideros）10種，其他屬種類較少，不超過 6種。最近，Zhang（2010）對我國翼手目分類與分布的研究歷史進行了比較系統(tǒng)的回顧，并基于“物種區(qū)系的屬性原則”提出，中國已有記錄的蝙蝠種類達7科33屬155種，其中原生種91種、邊緣種27種、存疑種19種、分布未定種15種、外來種3種?？梢姡覈硎帜縿游锏姆诸惻c分布仍存在很大的研究空間。

Ji & Chen（1990）曾通過劃分小區(qū)和相關分析法，研究了我國翼手目物種密度與主要環(huán)境因素的關系，發(fā)現(xiàn)蝙蝠物種的分布密度一般隨海拔和緯度的升高而遞減，海拔2000 m以上的地區(qū)物種密度明顯減少，物種密度分布與年均溫呈正相關，與相對濕度呈半對數(shù)線性相關，與日照時數(shù)呈負相關，但密度最高處并非溫濕度最高的地區(qū)，而是碳酸鹽巖發(fā)達有豐富山洞地貌的低山丘陵區(qū)。Li et al（2005）研究表明，氣候因子影響翼手目動物地理分布的機制是限制性因子的作用，植被類型對翼手目的種數(shù)分布沒有明顯影響，具有多洞穴特點的喀斯特巖溶地貌具有較多的翼手目種類，而紅層地貌具有最高的翼手目種數(shù)密度。

2.3 人才隊伍逐漸壯大，國內(nèi)與國際合作日益增多

要做好翼手目的分類和區(qū)系研究，需要積累大量的資料、標本和工作經(jīng)驗，當然尤其離不開穩(wěn)定的經(jīng)費支持。鑒于學科發(fā)展的歷史因素，有關我國翼手目分類與分布的文獻和模式標本散布于國外，這給我國翼手目區(qū)系分類研究帶來了極大的困難。在老一輩獸類學工作者的關心和培育下，21世紀以來我國翼手目研究隊伍逐漸壯大，不僅積累了較多的標本、資料和經(jīng)驗，而且充分發(fā)揮我國翼手目資源的優(yōu)勢，進行廣泛的國內(nèi)與國際合作研究，不斷取得新的進展。

吳毅教授自 1980年代以來長期專注于翼手目分類學研究，對四川、廣東、海南等省區(qū)的翼手目動物進行了比較系統(tǒng)的標本采集和系統(tǒng)研究，報道了數(shù)十個省級新記錄種，近年還在國家自然科學基金的連續(xù)資助下與日本、越南的同行專家合作發(fā)表了3個新種（表2）。

自1999至2008年間，張樹義博士領導的翼手目研究團隊在中國科學院、華東師范大學、國家自然科學基金委和英國皇家學會的聯(lián)合資助下主要針對我國南方、西南和東南諸省進行大范圍內(nèi)比較系統(tǒng)的蝙蝠資源調(diào)查，總計鑒別了至少 62種，并對狐蝠科、蹄蝠科和菊頭蝠科的分類與分布問題進行比較系統(tǒng)的述評，發(fā)表了由中國大陸學者命名的首個翼手目新種——北京寬耳蝠（Barbastella beijingensis）（Zhang et al, 2007）和一些中國新記錄種（表 2—3），還提出了一些有待今后深入研究的重要分類學問題，如麗江菊頭蝠（R. osgoodi）和短翼菊頭蝠（R. lepidus）可能是同一個種；高鞍菊頭蝠（R. paradoxolophus）可最好被當作是貴州菊頭蝠（R.rex）的一個亞種；華南菊頭蝠（R. huananus）可能是泰國菊頭蝠（R. siamensis）的同物異名；中華菊頭蝠（R. sinicus）與托氏菊頭蝠（R. thomasi）是否為不同的種等（Zhang et al, 2009; Zhang et al, 2010）。

中國科學院昆明動物研究所的 Zhou et al（2009）在國家基礎研究項目經(jīng)費的支持下與加拿大和墨西哥的蝙蝠研究專家合作，共同發(fā)表了隸屬于非洲?古北區(qū)線系（Afro-Palearctic lineage）的楔鞍菊頭蝠（R. xinanzhongguoensis），該新種在我國西南地區(qū)的發(fā)現(xiàn)表明菊頭蝠屬的生物地理歷史面貌比我們之前所認識的要復雜得多。昆明動物所的Feng et al（2008）在國內(nèi)外同行專家的支持和幫助下也發(fā)表了新種倭扁顱蝠（Tylonycteris pygmaeus）。

此外，東北師范大學的馮江教授在國家自然科學基金的資助下與獲得俄羅斯基礎研究基金資助的俄羅斯科學院的蝙蝠研究專家合作，對采自我國云南省 4個洞穴中的高顱鼠耳蝠（Myotis siligorensis）進行研究，主要基于陰莖骨的形態(tài)特征和顱骨量度的主成分分析鑒別了一個新種，即栗色鼠耳蝠（M. badius）（Tiunov et al, 2011）。

綜觀近年來的研究文獻，許多省區(qū)都有了專門的翼手目動物研究組和學術帶頭人，國內(nèi)同行之間的合作也越來越廣泛和深入，我國翼手目動物的研究呈現(xiàn)欣欣向榮的景象。

2.4 研究內(nèi)容與方法日趨深化和綜合

與其他的哺乳動物類群相比，翼手目的分類研究相對滯后。在曾經(jīng)很長一段時間普遍認為獸類很難有新種發(fā)現(xiàn)的學界共識背景下，自 1992年以來全球范圍內(nèi)已發(fā)表 78個翼手目新種，且估計今后發(fā)表的新種數(shù)仍在70種以上（Reeder et al, 2007）。翼手目新種的發(fā)現(xiàn)不僅得益于調(diào)查與捕捉方法的更新（如豎琴網(wǎng)的使用），而且受益于DNA、回聲定位超聲波、染色體與計算機統(tǒng)計分析等技術的廣泛應用。綜合技術的運用使得傳統(tǒng)形態(tài)學研究方法不易區(qū)分的物種有了鑒別的可能。

事實上，許多隱蔽種的發(fā)現(xiàn)就是綜合研究技術運用的結(jié)果，我國在這方面已經(jīng)有了好的研究范例。Li et al （2006） 對采自中國大陸的小菊頭蝠（R. pusillus）、臺灣的單角菊頭蝠（R. monoceros）、日本主島的角菊頭蝠（R. cornutus）及沖繩島的角菊頭蝠琉球亞種（R. c. pumilus）的線粒體細胞色素b基因的全序列和控制區(qū)序列進行支序分析，并結(jié)合體型大小及回聲定位聲波頻率的比較，提出最好將它們視為不同的地理亞種而非獨立物種的觀點。Sun et al（2008）對分布于江西省Shiyan洞的大耳菊頭蝠（R. macrotis）的形態(tài)特征、超聲波主頻率和細胞色素b基因的序列進行比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了菊頭蝠的一個隱蔽種。Sun et al（2009）還采用DNA分析技術對分布于我國的32個菊頭蝠科和蹄蝠科的物種進行比較研究，發(fā)現(xiàn)小蹄蝠（或果樹蹄蝠）（Hipposideros pomona）、無尾蹄蝠（Coelops frithi）和三葉小蹄蝠（Aselliscus stoliczkanus）這3個物種的種內(nèi)線粒體細胞色素 b基因的差異高達5%以上，這預示著它們可能存在隱性多樣性（cryptic diversity），另一方面形態(tài)上存在明顯差異的兩個物種，如大耳菊頭蝠種組（R. macrotis group）物種之間的序列差異卻很低（0.79%—1.06%）。

更值得注意的是，從發(fā)表在國內(nèi)期刊上的論文來看，即使是省級新記錄的報道也已不再是內(nèi)容單一的形態(tài)學描述，也多涉及到形態(tài)學數(shù)據(jù)的多變量比較分析，以及染色體組型、陰莖骨的特征或超聲波頻率特征等綜合性的內(nèi)容。

2.5 標本采集過程中物種保護意識明顯增強

鑒于翼手目動物特殊的生活習性和生活方式，民眾往往對其缺乏足夠的認識和了解，甚至因產(chǎn)生誤解而驅(qū)逐或捕殺蝙蝠，破壞蝙蝠資源。

21世紀以來，我國的蝙蝠研究學者一方面加強了科普宣傳教育，積極撰寫科普文章，向公眾介紹蝙蝠在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和保護價值（Wu & Hu,2000; Zhang & Zhang, 2005; Zhang, 2009），另一方面考慮到蝙蝠的繁殖率低，種群增長緩慢，在野外考察過程中，養(yǎng)成了盡量少采標本，在捕捉到蝙蝠活體時及時現(xiàn)場測量有關數(shù)據(jù)之后在原地放生，或僅用打孔器采取翼膜小圓片（不影響其正常生活）的良好習慣，以身作則地保護蝙蝠種群，努力使得對蝙蝠種群的干擾降到最低。

保護蝙蝠，非損傷性或無害性取樣，不僅是全球生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)保護的需要，也是國際動物倫理學發(fā)展的必然要求，蝙蝠區(qū)系分類與分布研究專家理應而且能夠起到很好的表率作用，并且還可能創(chuàng)造新的非損傷性取樣方法與研究模式。

2.6 我國翼手目區(qū)系分類與分布研究前景

管鼻蝠通常體型較小，且主要棲息于樹洞中，野外調(diào)查難于發(fā)現(xiàn)，隨著豎琴網(wǎng)在野外調(diào)查中使用頻率的增加，越來越多的管鼻蝠新種被發(fā)現(xiàn)。自2005年以來，Eger & Lim（2011）已經(jīng)從19個已知種中鑒別出了8個獨立的種，并且還從2004至2007年間采自中國南方的管鼻蝠中描述了 3個新種，這些種不僅在毛色、體型大小、頭骨形狀、齒型及量度方面與以往描述的種類不同，而且線粒體DNA細胞色素C氧化酶亞基的序列差異也支持其為不同的種。他們的研究還表明，分布于亞洲的管鼻蝠種類被低估了50%以上。迄今，加之我們近年發(fā)現(xiàn)的艾氏管鼻蝠（Murina eleryi），分布于我國的管鼻蝠總計 17種，但管鼻蝠新種及新記錄仍有可能在我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)。

總的說來，我國目前的翼手目動物調(diào)查與研究還需進一步深入和精細化，一些隱蔽種仍有待揭示。另一方面，蝙蝠具有飛行能力，許多種類有遷徙習性，但隨著東南亞各國經(jīng)濟開發(fā)與環(huán)境保護日益突出的矛盾和我國對生態(tài)環(huán)境保護的重視與生態(tài)環(huán)境的改善，加之我國地域遼闊以及全球氣候變化（如隨著全球氣候變暖對蝙蝠分布的影響，一些南方分布的蝙蝠不斷在北方被發(fā)現(xiàn)）等因素，原分布于東南亞及周邊國家的蝙蝠也可能遷飛到我國境內(nèi)生活或定居。因此，今后在我國廣大區(qū)域內(nèi)，特別是邊境區(qū)域，還很有可能發(fā)現(xiàn)新種或某些蝙蝠物種新的分布。同時，隨著 DNA分析技術的廣泛應用，以及超聲波、染色體等方面的綜合技術研究，已知的一些物種可能要進行新的分類修訂和新的描述。而且隨著資料的進一步積累，需要繪制新的分布圖和進行新的區(qū)劃研究，還需盡快建立專門的翼手目物種信息網(wǎng)絡交流平臺，進一步加強國內(nèi)外更廣泛的學術交流與合作。總之，我國在翼手目動物的分類、分布與多樣性研究方面可望形成新的強勢，在α、β和γ分類研究水平上都將有許多新的作為。

致謝：承蒙廣州大學生命科學學院吳毅教授、東北師范大學馮江教授和江廷磊博士、中國科學院昆明動物研究所王應祥先生給予鼓勵、支持并饋贈文獻，吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院研究生李艷麗、邵永剛協(xié)助查閱了部分文獻，華東師范大學Yi-Hsuan Pan副教授修改英文摘要，謹致謝忱。