許艷麗,趙 丹,李春杰,司兆勝,張思佳,4,潘鳳娟
(1. 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所中國科學(xué)院黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室,黑龍江哈爾濱150081;2. 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝分院,黑龍江哈爾濱150069;3. 黑龍江省植檢植保站,黑龍江哈爾濱150090;4. 中國科學(xué)院大學(xué),北京100049)
在作物生產(chǎn)過程中,播種后早出苗、出全苗極為重要,是獲得高產(chǎn)的第一步。種子萌發(fā)(seed germination)是植株生長發(fā)育的開始,如果種子在某種環(huán)境中不能發(fā)芽或發(fā)芽率低,直接影響產(chǎn)量。種子萌發(fā)是種子的胚從相對靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)樯砘钴S狀態(tài),并長成營自養(yǎng)生活的幼苗的過程。種子發(fā)芽除了本身發(fā)育完全的內(nèi)在條件外,還需要在適宜的環(huán)境條件下才能萌發(fā)。而影響種子萌發(fā)的條件不僅是充足的水分、適宜的溫度、足夠的氧氣,少數(shù)植物需要充足的陽光,另外,水中鹽度[1-2]、重金屬污染物[3]、不同作物的根系分泌物等對種子的萌發(fā)均有不同程度的影響[4-5]。如與輪作大豆相比,連作大豆根分泌物有抑制種子萌發(fā)的趨勢[6],重茬大豆根系分泌物對大豆種子的萌發(fā)和發(fā)芽速度有明顯的抑制作用[7]。何志鴻等發(fā)現(xiàn)大豆重迎茬種植根系分泌物增加,且對大豆生長發(fā)育有不利的影響[8]。多數(shù)學(xué)者采用水培或沙培法收集根系分泌物,但是作物在溶液或石砂中生長和真實生態(tài)環(huán)境有較大的差異,收集到的分泌物與其在土壤中的真實情況還有一定的差距。關(guān)于不同輪作系統(tǒng)土壤淋溶液對大豆、玉米和小麥種子萌發(fā)的研究尚未見報道。研究采用直接收集不同輪作系統(tǒng)中的土壤淋溶液的方法,貼近實際生長條件,收集到的土壤淋溶液(包含根系滲出物、分泌物及植物殘體和脫落物等的降解物),測試不同輪作系統(tǒng)土壤淋溶液對主要作物大豆、玉米和小麥發(fā)芽和芽生長的影響。為減少因輪作制度影響種子發(fā)芽所造成的缺苗而減產(chǎn)的危險,充分發(fā)揮作物的豐產(chǎn)性具有重要意義,及對大豆連作障礙理論研究具有科學(xué)價值。
大豆(黑農(nóng)35)、玉米(海育6)、小麥(龍麥19)。
小麥-大豆-小麥(WSW)、大豆-小麥-玉米(SWC)、玉米-大豆-玉米(CSC)、大豆-小麥-大豆(SWS)、大豆連作(S…SS)12 a、裸地12 a (Nudation)。以上6 個茬口設(shè)在中國科學(xué)院海倫農(nóng)業(yè)生態(tài)實驗站長期定位試驗區(qū)。該區(qū)土壤為典型黑土,于1991 年開始設(shè)置,以黑龍江省主要輪作體系中主要作物大豆、玉米和小麥設(shè)置不同茬口,每個處理在一定年限都循環(huán)自成輪作體系。小區(qū)壟長10 m,壟寬0.7 m,小區(qū)面積77 m2。大豆施肥量:磷酸二銨150 kg·hm-2;玉米施肥量:磷酸二銨150 kg·hm-2、尿素225 kg·hm-2(一半基肥,一半追肥);小麥?zhǔn)┓柿?磷酸二銨84 kg·hm-2,尿素168 kg·hm-2。大豆密度為30 萬株·hm-2,玉米密度為4.8 萬株·hm-2,小麥密度600 萬株·hm-2。人工播種,田間管理采用當(dāng)?shù)爻R?guī)方法,3 種作物均為壟作,三鏟三趟,小麥?zhǔn)斋@后每年夏季,人工翻地,大豆和玉米收獲后秋季機械旋耕。在裸地不種植任何作物,人工鏟除雜草,其他管理方式同大豆和玉米試驗區(qū)。
在溫室內(nèi),將以上茬口土壤裝入花盆中,花盆大小為10.5 cm×9 cm,內(nèi)盛土300 g,每處理3 盆,獲取土壤淋溶液時先用蒸餾水50 ml 浸濕土壤,1 h 后每盆澆灌150 ml 蒸餾水,收集從盆底部滲出的溶液50 ml,用濾紙過濾。整個試驗重復(fù)2 次。用錫箔紙密封后儲存于0 ℃,2 h 內(nèi)用。
在直徑為90 mm 的玻璃培養(yǎng)皿底中墊有1 層定性濾紙。從凈種子中,隨機數(shù)取150 粒,50 ?!? 皿,每個處理重復(fù)2 次。把種子均勻的擺在預(yù)先準(zhǔn)備好的培養(yǎng)皿中,然后在種子上蓋1 層定性濾紙,再向濾紙上滴加7 ml 不同作物的根浸提液。將所有培養(yǎng)皿放在22 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中,60%~65%的濕度,每天保持12 h 光照,每天打開培養(yǎng)箱5 min 進(jìn)行通氣[9-10]。每24 h 調(diào)查發(fā)芽情況,120 h 測定胚根長、主根長和芽鮮質(zhì)量。
計算不同處理后的發(fā)芽勢和發(fā)芽率等指標(biāo)[11]。
發(fā)芽勢= (S日/S總) ×100%;發(fā)芽率= (Smax/S總) ×100%
式中:S日——日均發(fā)芽數(shù)達(dá)到最高時的發(fā)芽種子數(shù);S總——測定的樣品種子總數(shù);Smax——最高發(fā)芽粒數(shù)。
試驗所得數(shù)據(jù)為兩次試驗的平均數(shù),結(jié)果用SPSS11.5 統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析,同時采用單因素0.05 水平方差分析(One-Way ANOVA)和LSD 多重比較檢驗各處理組問的差異顯著性。
2.1.1 對大豆發(fā)芽的影響。大豆種子在大豆-小麥-玉米(SWC)輪作區(qū)土壤淋溶液中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均高于其他茬口的土壤淋溶液,分別為90%和56.7%,稍高于其它輪作區(qū)土壤淋溶液,與蒸餾水對照相當(dāng)(90%和50%),大豆種子在大豆連作(S…SS)區(qū)土壤淋溶液中的發(fā)芽率最低,但與其它處理差異不顯著,見圖1。
圖1 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對大豆發(fā)芽的影響Fig.1 Effect of soil leachates of different rotation systems on seed germination of soybean
2.1.2 對大豆胚根生長的影響。大豆種子在不同茬口土壤淋溶液中發(fā)芽,5 d 后測大豆芽的胚根長和主根長,在所有茬口土壤淋溶液中大豆芽胚根長和主根長差異均不顯著。但在大豆-小麥-玉米(SWC)輪作區(qū)土壤淋溶液中的大豆芽主根稍長于其它輪作區(qū),較對照長24.4%,較大豆長期連作(S…SS)長15.6%,見圖2。
圖2 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對大豆胚根長和主根長的影響Fig.2 Effect of soil leachates of different rotation systems on radicle and taproot length of soybean seed
大豆種子在大豆12 a 連作(S…SS)區(qū)土壤淋溶液中芽鮮質(zhì)量最低,但所有處理差異不顯著,見圖3。
2.2.1 對玉米發(fā)芽的影響。玉米種子在玉米-大豆-玉米(CSC)輪作區(qū)土壤淋溶液中和蒸餾水中的發(fā)芽率最高,均為80%,其次是在大豆-小麥-玉米(SWC)輪作區(qū)和裸地12 a (Nudation)土壤淋溶液中的發(fā)芽率均是76.7%,但所有處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢差異不顯著,見圖4。
圖3 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對大豆芽鮮質(zhì)量的影響Fig.3 Effect of soil leachates of different rotation systems on fresh weight of soybean sprout
圖4 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對玉米發(fā)芽的影響Fig.4 Effect of soil leachates of different rotation systems on seed germination of corn
2.2.2 對玉米胚芽和胚根生長的影響。玉米種子在所有輪作區(qū)土壤淋溶液中發(fā)芽后的胚芽長和根長差異均不顯著,但在WSW、SWC、CSC 和S…SS 輪作區(qū)土壤淋溶液中和蒸餾水對照中的胚根長顯著高于SWS和裸地(Nudation)的胚根長,其中在SWC 最長,其次是CSC,見圖5。
圖5 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對玉米胚芽、胚根和根長的影響Fig.5 Effect of soil leachates of different rotation systems on plumule,radicle and root length of corn seed
玉米種子在所有輪作區(qū)土壤淋溶液中發(fā)芽后的芽鮮質(zhì)量差異不顯著,見圖6.
圖6 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對玉米芽鮮質(zhì)量的影響Fig.6 Effect of soil leachates of different rotation systems on fresh weight of corn sprout
2.3.1 對小麥發(fā)芽的影響。小麥種子在CSC 輪作區(qū)土壤淋溶液中發(fā)芽率最高,為96.7%,顯著高于WSW 和SWS 輪作區(qū),其次是SWC,發(fā)芽率為86.7%。小麥種子在WSW 和SWS 輪作區(qū)土壤淋溶液中發(fā)芽率較低,可以看出當(dāng)小麥種子在小麥重迎茬中種植時不利于種子發(fā)芽,由此推斷在重迎茬種小麥可能會導(dǎo)致產(chǎn)量下降,見圖7。
圖7 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對小麥發(fā)芽的影響Fig.7 Effect of soil leachates of different rotation systems on seed germination of wheat
2.3.2 對小麥胚芽和胚根生長的影響。除了S…SS 外,小麥種子在其它輪作區(qū)土壤淋溶液中與蒸餾水對照中發(fā)芽后的胚芽長差異不顯著,但均顯著高于S…SS。小麥種子在蒸餾水對照中的須根長顯著高于所有輪作區(qū)土壤淋溶液,在SWC 中須根最長,其次是在CSC 中,但所有輪作區(qū)差異不顯著,見圖8。
小麥種子在SWC 和CSC 輪作區(qū)土壤淋溶液中發(fā)芽后的芽鮮質(zhì)量稍高于其他輪作區(qū),與蒸餾水對照相同,但小麥種子在所有輪作區(qū)土壤淋溶液中的芽鮮質(zhì)量差異不顯著,見圖9。
圖8 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對小麥胚芽和須根長的影響Fig.8 Effect of soil leachates of different rotation systems on plumule and fibril length of corn seed
圖9 不同輪作系統(tǒng)中土壤淋溶液對小麥芽鮮質(zhì)量的影響Fig.9 Effect of soil leachates of different rotation systems on fresh weight of wheat sprout
在供試茬口中,大豆種子在SWC 輪作區(qū)土壤淋溶液中發(fā)芽好,在大豆連作(S…SS)12 a 土壤淋溶液中發(fā)芽不好;CSC 和SWC 輪作區(qū)土壤淋溶液利于玉米種子發(fā)芽和芽生長;小麥在CSC 輪作區(qū),或在SWC 茬口土壤淋溶液中發(fā)芽好,WSW 和SWS 類似的重迎茬土壤淋溶液不利于小麥發(fā)芽。從該試驗結(jié)果可以看出,從種子發(fā)芽開始不同作物種子對重迎茬有不同的反應(yīng)。由此可以初步推斷3 種作物中玉米比較耐重迎茬,其次是小麥,大豆對重迎茬比較敏感。
在不同輪作區(qū),作物種植順序不同,在當(dāng)年收獲季節(jié)后會有殘茬遺留在土壤中,再經(jīng)過上一年作物對土壤耕層中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,可能會改變土壤營養(yǎng)狀況,而土壤營養(yǎng)狀況影響著根系分泌物的組成成分和數(shù)量。不同輪作體系都有各自不同的微生物區(qū)系[12-14],不同區(qū)系的微生物向土壤中分泌著不同的分泌物,不同輪作體系種植的不同作物又向土壤中分泌著不同的作物根系分泌物,土壤微生物與作物根系分泌物之間互相又影響著的對方分泌物的組成和數(shù)量,這些綜合因素構(gòu)成了不同輪作體系的土壤微環(huán)境,因此,不同輪作體系的土壤淋溶液必然影響著作物種子的發(fā)芽及芽的生長,乃至植株的生長,最終影響的作物產(chǎn)量。從發(fā)芽試驗就可以看出在不同輪作系統(tǒng)選擇種植適當(dāng)?shù)淖魑飳υ黾咏?jīng)濟效益非常重要。目前我國北方大豆產(chǎn)區(qū)種植模式已多元化,馬鈴薯和甜菜等作物種植面積也很大,對于其它輪作系統(tǒng)對其它作物種子萌發(fā)的影響還有待于下一步的研究。
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