張均龍, 徐鳳山, 張素萍

(中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

1 多板綱軟體動物簡介

多板綱(Polyplacophora)軟體動物又被稱為石鱉,大部分的種類生活在潮間帶和潮下帶淺水區(qū)的巖石上, 營底棲附著生活, 但也有一些種類生活在較深的海域, 是生態(tài)群落中的重要一員。多板綱軟體動物現(xiàn)生種超過940種[1], 化石種約430種[2]。它們分布于從熱帶到極地的世界各大洋中, 其中北美西海岸和澳大利亞海域是多板綱軟體動物分布最集中的區(qū)域, 已知種類中至少有一半分布于此。

多板綱軟體動物身體一般呈橢圓形, 背腹扁平, 具有明顯的兩側(cè)對稱, 可以分為頭、足和內(nèi)臟囊三部分。頭部位于腹面的前方, 呈圓柱狀, 其上有一短而向下彎曲的吻, 吻中央為口。足部占腹面的絕大部分, 位于頭部的后方, 與口分離。腹面后部有肛門。多板綱軟體動物通過它們強壯而又寬大的足部附著在巖石或其他附著基上。背部有石灰質(zhì)的貝殼, 一般由八塊殼(片)板(shells或valves)組成, 也有極少的種類有六塊、七塊甚至九塊殼板[3], 這是它們與其他綱的軟體動物在外形上的最大不同。通常這些殼板由前至后呈覆瓦狀排列在一起, 但也有少數(shù)種類, 后面的幾塊殼板分開排列, 不與前面的殼板相連。殼板分為三類: 最前面一塊板呈半月形, 為頭板(head valve); 最后端一塊板呈元寶形, 為尾板(tail valve); 中間的幾塊板大小略有差異, 形狀和構(gòu)造基本近似, 被稱為中間板(intermediate valves)。殼板上層暴露在體外, 通常有雕刻和顏色, 為蓋層(tegmentum), 殼板內(nèi)層有一厚的連接層(articulamentum)。殼板的形狀、大小、花紋雕刻、排列方式和嵌入片上齒裂數(shù)目等常隨種類不同而各異, 因此成為多板綱形態(tài)分類的重要依據(jù)之一。在貝殼的周圍有一圈外套膜, 稱為環(huán)帶(girdle)。環(huán)帶上有角質(zhì)層, 因種類的不同, 其上分別生有石灰質(zhì)或角質(zhì)的鱗片、小棘、小刺、針束等。這些附屬物的形狀、大小、排列方式也是重要的分類特征。在足與外套膜之間有一窄溝, 為外套溝, 外套溝內(nèi)有成對的本鰓(ctenidia), 呈羽狀, 鰓的數(shù)目因種而異。多板綱軟體動物通過分布在環(huán)帶和貝殼表面眾多的感覺器官——微眼(esthetes或aesthetes)感覺周圍的環(huán)境。除微眼外, 尾裂石鱉科(Schizochitonidae)和石鱉科(Chitonidae)等種類還具有大的眼點(ocelli)。多板綱軟體動物進食的齒舌(radula)上有很多橫向排列的尖銳小齒, 每一橫列有小齒17個, 齒式為: 4·3·3·3·4。與其他腹足類動物相比, 多板綱軟體動物的齒舌形態(tài)相對穩(wěn)定, 變異較小, 可用于物種的鑒定。

多板綱軟體動物為開管式循環(huán), 有一顆心臟; 一對腎臟開口于外套腔內(nèi); 神經(jīng)系統(tǒng)簡單, 由側(cè)神經(jīng)索和足神經(jīng)索組成。除少數(shù)種為雌雄同體外, 大多數(shù)為雌雄異體, 主要為卵生, 少數(shù)卵胎生。受精卵在外界或在雌體外套溝中發(fā)育孵化, 經(jīng)自由游泳的擔(dān)輪幼蟲階段后, 幼蟲下沉附著發(fā)育成幼體。同帽貝一樣, 大多數(shù)多板綱軟體動物通過齒舌刮取巖石表面的硅藻和其他的微藻生活, 還有一些進食大型藻類的葉片, 也有個別種類通過巨大的環(huán)帶捕食小的端足類動物、放射蟲、有孔蟲、海綿、或甲殼動物和環(huán)節(jié)動物的幼蟲等生活, 深海中的某些種類甚至是依靠熱泉來維持自身的生存[4]。

2 多板綱軟體動物研究價值

多板綱軟體動物的肉可食用, 我國福建和海南島的居民常采捕琉球花棘石鱉(Acanthopleura loochooana)和日本花棘石鱉(A. japonica)為食, 而北方沿海食用者較少; 俄羅斯遠(yuǎn)東海和日本北部的人們常食用大型的史氏隱板石鱉(Crypotchiton stelleri); 在印度、安的列斯群島、百慕大群島等地區(qū)也有以多板綱軟體動物為食的習(xí)慣。多板綱軟體動物還有一定的藥用價值[5], 具有軟堅散結(jié)、活血止痛、清熱解毒之功效。有研究發(fā)現(xiàn)紅條毛膚石鱉(Acanthochiton rubrolineatus)的提取物具有免疫活性,對腫瘤細(xì)胞[6-7]、淋巴細(xì)胞[7-8]、金黃色葡萄球菌[9]等有高抑制性, 具有篩選天然活性物質(zhì)的潛力。由于齒舌中礦化了大量以納米顆粒形式存在的磁鐵礦, 多板綱軟體動物受到了生物學(xué)家、物理學(xué)家和材料學(xué)家們的關(guān)注, 成為生物礦化、磁性物質(zhì)及天然納米材料最理想的研究對象[10-13]。因此, 無論是從石鱉的食用、藥用價值還是從石鱉的齒舌作為磁性納米材料來看, 均具有較好的研究和開發(fā)前景。

多板綱軟體動物是海濱巖石岸及較粗底質(zhì)海區(qū)最為常見的種類, 它們對環(huán)境能夠起到很好的指示作用, 在動物生態(tài)學(xué)、動物區(qū)系和動物地理學(xué)等方面的研究上具有特殊的意義。多板綱軟體動物是軟體動物中較為原始的一個門類, 它們很早就從其他軟體動物中分化出來[14], 但在進化過程中其外形和生活習(xí)性上相對保守[3], 有超過5億年的化石顯示, 他們的外形和生活習(xí)性沒有發(fā)生較大的改變[4,15], 多板綱軟體動物因此被稱為“活化石”。它們處在軟體動物系統(tǒng)進化樹的中心位置, 在系統(tǒng)發(fā)育與演化中占有重要的地位, 對于它們的了解更有助于對整個軟體動物系統(tǒng)演化關(guān)系的研究, 尋找軟體動物共同祖先。此外, 由于它們具有堅硬的石灰質(zhì)外殼, 在不同地質(zhì)時期的地層中能以很好的化石狀態(tài)保存下來, 對地層的鑒定和古生態(tài)學(xué)方面也提供了有價值的資料[16]。

綜上可知, 多板綱軟體動物是一個非常重要的類群, 但是相對于其他軟體動物而言, 人們對其知之甚少, 因此需要給予足夠的重視, 應(yīng)加強對它們的研究。

3 多板綱軟體動物系統(tǒng)分類學(xué)研究歷史

自從林奈[17]1758年首先描述了4種石鱉以來, 隨后的幾十年間, 多板綱軟體動物逐漸引起了生物學(xué)家的注意, 之后出現(xiàn)了大量的關(guān)于石鱉的報道。Sowerby II[18]在《The Conchological Illustrations》中記錄了102種。Reeve[19]在1847年出版的《Conchologia Iconica》中共描述了201種。但是他們都是根據(jù)外部形態(tài)進行分類研究, 忽略了內(nèi)部形態(tài)特征, 并且描述不夠詳盡。

早在1825年de Blainville[20]就對多板綱軟體動物進行了系統(tǒng)的分類研究, 他將多板綱軟體動物分成幾個部分, 并進行了整體描述, 定義了屬的鑒別特征, 并對殼板各部分作了命名。1847年Gray[21]在de Blainville研究的基礎(chǔ)上, 主要依據(jù)外部形態(tài), 尤其是嵌入片特征, 進一步進行系統(tǒng)的分類學(xué)研究, 并且指出了所有已知屬的同物異名和模式種。隨后, Gray[22]在1857年又進行了修訂和補充, 并得到了Adams 等[23]的認(rèn)可。他們將多板類作為科分成了石鱉(Chitoninae)和隱板石鱉(Cryptoplacinae)兩個亞科。這一系統(tǒng)的最大缺點是過分夸大了環(huán)帶孔的重要性, 并且對嵌入片的特征理解不夠全面。這一缺點導(dǎo)致他們對許多種的歸類出現(xiàn)錯誤。Dall[24]根據(jù)Carpenter的工作, 對多板綱軟體動物進行了更為細(xì)致的劃分。1889年, 他進一步完善了這一系統(tǒng), 把多板類動物分為Eochitonia和Opsichitonia兩個超科(分別為Carpenter的正型多板動物Chitones regulares和異型多板動物 Chitones irregulars), 共 9科[25]。Fischer[26]等一些早期的學(xué)者也曾對多板類分類系統(tǒng)進行研究。

早期最為經(jīng)典的著作是Pilsbry[27]的《Manual of Conchology, Polyplacophora》。這部書主要根據(jù)殼板連接層表面的刻紋等特征給出了新的分類系統(tǒng), 包括3個超科、6個科、38個屬。共計500多種, 列有詳細(xì)的同物異名和參考文獻, 大部分種都附有多個圖片; 此外, 書中還給出了科和亞科的遺傳圖以及屬的檢索表。這部書被后來的多板綱研究者奉為經(jīng)典之作。Thiele[28]在1893年建立了23個新屬, 但是, 除Rhyssoplax作為石鱉的一個亞屬予以保留以外, 其他一些屬都基本被現(xiàn)在的分類系統(tǒng)所廢棄。Thiele[29]在1909～1910年又對世界范圍內(nèi)分布的多板綱軟體動物進行較全面系統(tǒng)的分類和形態(tài)描述, 構(gòu)建了一個新的分類系統(tǒng), 依據(jù)形態(tài)特征等分類依據(jù), 建立了鱗側(cè)石鱉亞目(Lepidopleurina)和石鱉亞目(Chitonina)兩個亞目。根據(jù)對瑞典多板綱軟體動物化石等的研究, Bergenhayn[30-31]也提出了整個多板綱的分類系統(tǒng)。Smith在Moore主編的《Treatise on Invertebrate Paleontology》[32]著作中對現(xiàn)生和化石的多板綱分類系統(tǒng)進行了總結(jié)。

Van Belle[33-34]主要根據(jù) Bergenhayn[30-31]的分類系統(tǒng)將現(xiàn)生的多板綱軟體動物全部歸為新有甲目(Neoloricata), 下分三個亞目。后來, Gowlett- Holmes[35]將單型屬Choriplax放在Choriplacina亞目下。經(jīng)過Kass和Van Belle[36]修正后, 使得多板綱的分類系統(tǒng)更加完善和合理。這一分類系統(tǒng)將現(xiàn)生多板綱分為四個亞目: 鱗側(cè)石鱉亞目(Lepidopleurina)、Choriplacina亞目、銼石鱉亞目(Ischnochitonina)和毛膚石鱉亞目(Acanthochitonina)。

Kaas和Van Belle[37]在1985年出版了第一卷《Monograph of Living Chitons》, 這套書計劃出版10卷, 截至2006年已出版前6卷[38]。最近, Slieker[39]編寫的《Chitons of the World: An illustrated synopsis of Recent Polyplacophora》, 書中包含了500多種多板綱軟體動物, 并帶有彩圖, 其中包括61個模式標(biāo)本。這些著作為多板綱的分類研究提供了重要的參考資料。

太平洋東岸對多板綱軟體動物研究較多也較為透徹, 種類記錄較多; 西太平洋的澳大利亞、新西蘭、日本、俄羅斯研究也較多, 有較為完備的出版物和大量的關(guān)于形態(tài)、生態(tài)、生理等方面的文獻報道。

4 多板綱軟體動物系統(tǒng)分類學(xué)研究進展和目前存在的問題

目前, 有關(guān)多板綱的分類系統(tǒng)仍存在著很多爭議。Bergenhayn及其以后的分類學(xué)家主要依據(jù)殼板的特征進行分類, 但這在20世紀(jì)80年代后期至20世紀(jì)90年代初引起了很大質(zhì)疑。如他們將嵌入片作為重要的分類特征, 并根據(jù)嵌入片的有無及其裂縫描述了許多新種。但Sirenko[40]認(rèn)為嵌入片在不同的類群和不同的地質(zhì)年代化石中都是不同的, 對相似環(huán)境的適用性進化導(dǎo)致了嵌入片形態(tài)的相似性, 這就導(dǎo)致了有些學(xué)者將許多全然不同的屬和種放在了同一科中。最近有學(xué)者發(fā)現(xiàn)卵殼形態(tài)、鰓的位置和形態(tài)、精子的超微結(jié)構(gòu)等也是重要的分類依據(jù), 并用此對多板綱進行分類和系統(tǒng)發(fā)育分析[41-44]。如, 根據(jù)鰓的位置和卵殼表面絨毛膜的突起, Sirenko[42]對石鱉目(Chitonida)進行了修訂, 將其分成了石鱉亞目(Chitonina)和毛膚石鱉亞目(Acanthochitonina)2個亞目; Buckland-Nicks[43]利用精子的超微結(jié)構(gòu)研究了多板綱軟體動物的發(fā)育關(guān)系。Kass和Van Belle建立的分類系統(tǒng)也受到了極大的挑戰(zhàn)。Sirenko[44]將殼板的連接層作為一個重要的分類特征將多板綱分為鱗側(cè)石鱉(Lepidopleurida)和石鱉(Chitonida)兩支, 這一觀點也得到了Okusu等[14]對5個基因位點的序列分析的支持。Sirenko[40]將微眼、環(huán)帶、齒舌、鰓、腺體、卵、精子等作為殼板的補充特征對整個多板綱的分類系統(tǒng)進行了全面的修訂, 但在他的分類系統(tǒng)中, 仍有4個科的分類地位無法確定。最近, 支序分析也發(fā)現(xiàn)這一分類系統(tǒng)中存在一定的問題[15]。因此, 多板綱的分類系統(tǒng)仍需進一步研究和完善。

多板綱在軟體動物中的系統(tǒng)發(fā)育地位也一直存在爭議。de Blainville[45]在1816年將多板類動物從其他軟體動物中分離出來, 作為單獨的一個綱(Polyplaxiphora)。Gray[46]在1821年提出的多板目(Polyplacophora)被其他的學(xué)者所接受[47], 并在后來被提升為綱并一直沿用至今。Von Ihering[48]在1876年將有板類動物(Placophora)和無板類動物(Aplacophora)一起作為雙神經(jīng)綱(Amphineura)。但是由于缺少形態(tài)上的共同點, 這一定義沒有被普遍接受。直到1891年, Hatscheck[49]根據(jù)形態(tài)學(xué)研究, 將有板類動物和無板類動物放在了雙神經(jīng)亞門(Aculifera)中, 將其他的軟體動物放在了Conchifera亞門中。

雙神經(jīng)亞門曾一度被廢棄, 最近, 經(jīng)過一些分子系統(tǒng)發(fā)育和古生物的分析, 又開始恢復(fù)雙神經(jīng)亞門的分類地位[50-54]?，F(xiàn)在主流的兩種軟體動物系統(tǒng)發(fā)育模型都把較高級的軟體動物(包括單板綱、雙殼綱、掘足綱、腹足綱和頭足綱)放在Conchifera亞門內(nèi), 這一點基本沒有歧義, 主要的分歧發(fā)生在多板類動物的位置上: 一種模型認(rèn)為新月貝綱(Neomeniomorpha = Solenogastres)和毛皮貝綱(Chaetodermomorpha = Caudofoveata)組成了無板類動物, 又與多板類動物一同組成了雙神經(jīng)亞門; 另一種模型認(rèn)為多板綱與Conchifera是并列的, 同屬于有殼亞門(Testaria), 而無板綱是并系的、位于軟體動物發(fā)育樹的基部, 由新月貝綱和毛皮貝綱組成(圖1)[51]。由此可見, 多板綱軟體動物就成了理解整個軟體動物系統(tǒng)發(fā)育中的關(guān)鍵一環(huán)。

5 我國多板綱軟體動物研究現(xiàn)狀

圖1 兩種主要的軟體動物系統(tǒng)發(fā)育模型的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu) (A) Aculiferan模型(B) Testarian模型(引自Sigwart和Sutton[51])

有關(guān)我國沿海多板綱軟體動物的調(diào)查研究十分欠缺, 著名的貝類學(xué)家Pilsbry[27]報道了采自香港的一種銼石鱉; 法國學(xué)者Leloup[55]記載了四種青島沿 岸的銼石鱉; Van Belle[56-57]報道了香港的多板綱軟體動物; 另外一些外國學(xué)者也曾零星的報道了分布于中國海的石鱉。中國學(xué)者對多板綱軟體動物的研究起步較晚, 并且不夠深入和系統(tǒng)。全國解放后, 中國科學(xué)院海洋研究所成立以來, 在全國范圍內(nèi)開展了較系統(tǒng)的潮間帶和淺海底棲生物調(diào)查, 搜集了大量標(biāo)本, 在此基礎(chǔ)上開展了多板綱軟體動物的相關(guān)研究, 并描述了我國常見的一些物種。張璽等[58]在《貝類學(xué)綱要》中記載了一些種類。張璽等[59]在《中國動物圖譜》(第一冊)中, 記述了3個目7科15種。齊鐘彥等[60]在《黃渤海的軟體動物》中報道了黃渤海多板綱的4科9種。Xu[61]發(fā)表了采自我國東海的多板綱的1個新屬2個新種。Qi[62]報道了中國海的多板綱軟體動物6科17種。張素萍[63]在《中國海洋貝類圖鑒》也描述了一些我國常見的種類。徐鳳山[64]在《中國海洋生物名錄》中記錄了中國海多板綱1個目3個亞目9科47種。邵廣昭等[65]報道了臺灣的1目5科20種。上述記錄多為零星的或區(qū)域性的報道, 同時也不夠全面, 缺少系統(tǒng)研究和多板綱分類學(xué)研究的專著。而且對中國沿海多板綱的分布狀況和區(qū)系特點尚不明確, 并存在著一些鑒定錯誤和分類混亂現(xiàn)象。

綜上所述, 我國對多板綱軟體動物的分類一直處于落后狀態(tài), 缺乏全面系統(tǒng)的整理和分類, 并與國際同類研究存在著較大差距, 目前我們所掌握的標(biāo)本信息還不能完全反映中國海的實際的物種數(shù)。而且, 對其分類研究的欠缺已嚴(yán)重限制了對其生理、生態(tài)等研究的發(fā)展。今后需加強對于我國多板綱軟體動物多樣性的調(diào)查和分類研究, 應(yīng)注重以下幾方面的工作: (1)加強對我國沿海, 尤其是潮間帶硬底質(zhì)區(qū)多板綱軟體動物的調(diào)查采集; (2)世界上對于多板綱軟體動物的研究大部分集中在30 m以內(nèi)的淺水區(qū), 而超過30 m的潮下帶[66]和深水區(qū)的雖已開始受到關(guān)注, 但仍然較少[67], 其調(diào)查幾乎為空白, 因此在開展淺水區(qū)多板綱軟體動物研究的同時, 應(yīng)該注重對潮下帶和深水區(qū)的調(diào)查; (3)在依靠傳統(tǒng)形態(tài)特征的基礎(chǔ)上, 借助分子生物學(xué)和解剖學(xué)等手段, 對多板綱進行分類學(xué)研究, 探討其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系; (4)加強與國際同行的聯(lián)系和合作, 通過系統(tǒng)的分類研究, 改變目前我國多板綱軟體動物系統(tǒng)分類研究的落后局面。

對多板綱的分類研究, 將依據(jù)中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館豐富的館藏標(biāo)本, 以及進一步的資源調(diào)查, 采用分子生物學(xué)技術(shù)與形態(tài)分類學(xué)相結(jié)合的方法, 對我國沿海分布的多板綱進行系統(tǒng)分類學(xué)研究, 探討其系統(tǒng)演化關(guān)系。澄清混淆種、近似種、疑難種的分類地位, 為以后準(zhǔn)確鑒定提供所需信息。摸清我國各海區(qū)種類的分布特點和資源狀況, 通過研究相信一定能在中國沿海發(fā)現(xiàn)更多的新種和新記錄種, 可為我國的海洋生物多樣性研究、多板綱軟體動物資源保護和開發(fā)利用提供重要的基礎(chǔ)資料。

[1] Schwabe E. A catalogue of Recent and fossil chitons (Mollusca: Polyplacophora). Addenda [J]. Novapex, 2005, 6 (4): 89-105.

[2] Puchalski S S, Eernisse D J, Johnson C C. The effect of sampling bias on the fossil record of chitons (Mollusca, Polyplacophora) [J]. American Malacological Bulletin, 2008, 25 (1): 87-95.

[3] Eernisse D J, Clark R N, Draeger A. Polyplacophora [C] // Carlton J T. Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon, 4th Ed. Berkeley, California: University of California Press, 2007: 701-713.

[4] Eernisse D J. Chitons [C] // Denny M W, Gaines S D. Encyclopedia of Tidepools and Rocky Shores. Berkeley, California: University of California Press, 2007: 127-133.

[5] 姜鳳梧, 鄧明魯, 高士賢, 等. 中國藥用動物志 第二冊 [M]. 天津: 天津科學(xué)技術(shù)出版社, 1983: 571.

[6] 張立新, 范曉, 李憲璀. 山東沿海 21 種海洋無脊椎動物抗腫瘤活性初步篩選 [J]. 海洋科學(xué), 2003, 27 (7): 63-67.

[7] Zhang L, Fan X, Han L. Antitumor and immune regulation activities of the extracts of some Chinese marine invertebrates [J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2005, 23 (1): 110-117.

[8] 張立新, 范曉, 牛榮麗. 海洋無脊椎動物提取物免疫調(diào)節(jié)活性的初步研究 [J]. 中國免疫學(xué)雜志, 2003, 19 (11): 739-743.

[9] 范秋領(lǐng), 黃才國, 繆輝南, 等. 浙江舟山群島 12 種海洋動物中生物活性物質(zhì)的初步篩選 [J]. 中國海洋藥物, 2005, 24 (1): 37-39.

[10] 劉傳琳, 趙見高, 崔龍波, 等. 紅條毛膚石鱉齒舌形態(tài)及礦物成分含量 [J]. 動物學(xué)報, 2001, 47 (5): 553-553.

[11] 錢霞, 劉維, 趙見高. 紅條毛膚石鱉齒舌牙齒內(nèi)的納米磁性礦物質(zhì) [J]. 科學(xué)通報, 2002, 47 (1): 10-13.

[12] Kirschvink J, Lowenstam H. Mineralization and magnetization of chiton teeth: Paleomagnetic, sedimentologic, and biologic implications of organic magnetite [J]. Earth and Planetary Science Letters, 1979, 44 (2): 193-204.

[13] Brooker L R, Shaw J A. The Chiton Radula: A Unique Model for Biomineralization Studies [C]. // Seto J. Advanced Topics in Biomineralization. InTech, 2012: 65-84.

[14] Okusu A, Schwabe E, Eernisse D J, et al. Towards a phylogeny of chitons (Mollusca, Polyplacophora) based on combined analysis of five molecular loci [J]. Organisms Diversity & Evolution, 2003, 3 (4): 281-302.

[15] Sigwart J D. Morphological cladistic analysis as a model for character evaluation in primitive living chitons (Polyplacophora, Lepidopleurina) [J]. American Malacological Bulletin, 2009, 27 (1-2): 95-104.

[16] Garilli V. Mediterranean quaternary interglacial molluscan assemblages: Palaeobiogeographical and palaeoceanographical responses to climate change [J]. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 2011, 312 (1-2): 98-114.

[17] Linnaeus C. Systema Naturae, ed. 10 [M]. 1758: 823.

[18] Sowerby G B. The Conchological Illustrations [M]. London: London Press, 1841.

[19] Reeve L A. Monograph of the genusChiton, Monograph of the genusChitonellus[C] // Reeve L A. Conchologia Iconica, or illustrations of the shells of molluscous animals. Vol. 4. London: London Press, 1847.

[20] de Blainville H M. Oscabrelle. Oscabrion. [J]. Dictionnaire des Sciences Naturelles, 1825, 36: 519, 556.

[21] Gray J E. On the genera of the family Chitonidae [J]. Proceedings of the Zoological Society of London, 1847, 15: 63-70.

[22] Gray J E. Guide to the systematic distribution of Mollusca in the British Museum-Part I [M]. London: Printed by the order of the Trustees, 1857: 230.

[23] Adams H, Adams A. The genera of recent Mollusca: arranged according to their organization [M]. J Van Voorst, 1858: 484.

[24] Dall W H. On the genera of chitons [J]. Proceedings of the United States National Museum, 1881, 4: 279-291.

[25] Dall W H. Report on the Mollusca. Part II. Gastropoda and scaphopoda. [C] // Reports on the Results of Dredging, Under the Supervision of Alexander Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877-1878) and in the Caribbean Sea (1879-1880), by the US Coast Survey Steamer “Blake”, Lieut-Commander C D Sigsbee, U S N, and Commander J R Bartlett, U S N, Commanding. Bulletin of the Museum of Comparative Zoōlogy at Harvard College, 1889: 492.

[26] Fischer P H. Manuel de conchyliologie et de paleontologie conchyliologique: ou, Histoire naturelle des mollusques vivants et fossiles [M]. Savy, Paris, 1885: 1369.

[27] Pilsbry H A. Manual of conchology, structural and systematic, Polyplacophora [M]. Academy Natural Sciences, Philadelphia, 1892-1893: Vol. 14 (1892): 350; Vol. 15 (1893): 133.

[28] Thiele J. Polyplacophora [C] // Troschel F H. Das Gebiss der Schnecken zur Begründung einer natürlichen Classification. Berlin Nicolaische Verlagsbuchhandlung, 1893: 355-401.

[29] Thiele J. Revision des Systems der Chitonen. [J]. Zoologica, 1909-1910, 22 (1): 1-70 (1909); 71-132 (1910).

[30] Bergenhayn J R M. Kurze bemerkungen zur kenntnis der schalenstruktur und systematik der Loricaten [J]. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Ser 3, 1930, 9 (3): 1-54.

[31] Bergenhayn J R M. Die fossilen Schwedischen Loricaten nebst einer vorl?ufigen Revision des Systems der ganzen Klasse Loricata [J]. Lunds Universitets ?rsskrift, Nya F?rhandlingar, Avdelning 2, 1955, 51 (8): 1-44.

[32] Smith A G. Amphineura [C] // Moore R C, Pitrat C W. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part I, Mollusca 1 Mollusca General Features, Scaphopoda, Amphineura, Monoplacophora, Gastropoda General Features, Archaeogastropoda and some (mainly Paleozoic) Caenogastropoda and Opisthobranchia. 1960: I41-I76.

[33] Van Belle R A. The systematic classification of the chitons (Polyplacophora) [J]. Informations de la Societe Belge de Malacologie, 1983, 11 (1-3): 1-164.

[34] Van Belle R A. The systematic classification of the chitons (Polyplacophora). Addenda I (with the description of the genusIncisiochitongen. n.). [J]. Informations de la Societe Belge de Malacologie, 1985, 13: 49-59.

[35] Gowlett-Holmes K. The suborder Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975 with a redescription ofChoriplax grayi(H. Adams & Angas, 1864)(Mollusca: Polyplacophora) [J]. Transactions of the Royal Society of South Australia, 1987, 111: 105-110.

[36] Kaas P, Van Belle R A. Catalogue of living chitons (Mollusca, Polyplacophora) [M]. Leiden, the Netherlands: Backhuys Publishers, 1998: 204.

[37] Kaas P, Van Belle R A. Monograph of Living Chitons (Mollusca: Polyplacophora), Volume 1 Order Neoloricata: Lepidopleurina [M]. Leiden: E J Brill, 1985: 240.

[38] Kaas P, Van Belle R A, Strack H L. Monograph of Living Chitons (Mollusca: Polyplacophora), Volume 6 Family Schizochitonidae [M]. Leiden: E J Brill, 2006.

[39] Slieker F J A. Chitons of the world: an illustrated synopsis of recent Polyplacophora [M]. Cupra Marittima, Italy: Mostra mondiale malacologia, 2000: 154.

[40] Sirenko B I. New outlook on the system of chitons (Mollusca: Polyplacophora) [J]. Venus, 2006, 65 (1-2): 27-49.

[41] Eernisse D J.LepidochitonaGray, 1821 (Mollusca: Polyplacophora), from the Pacific coast of the United States: systematics and reproduction [D]. Santa Cruz: University of California , 1984: 358.

[42] Sirenko B I. Revision of the system of the order Chitonida (Mollusca: Polyplacophora) on the basis of correlation between the type of gills arrangement and the shape of the chorion processes [J]. Ruthenica, 1993, 3 (2): 93-117.

[43] Buckland-Nicks J. Ultrastructure of sperm and sperm-egg interaction in Aculifera: implications for molluscan phylogeny [C] // Jamieson B G M, Ausio J, Justine J-L. Advances in Spermatozoal Phylogeny and Taxonomy. Paris: Museum National d'Histoire Naturelle, 1995: 129-153.

[44] Sirenko B I. The importance of the development of articulamentum for taxonomy of chitons (Mollusca, Polyplacophora) [J]. Ruthenica, 1997, 7: 1-24.

[45] de Blainville H M. Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne animal [J]. Bulletin des sciences / par la Société philomathique de Paris, 1816: 113-124.

[46] Gray J E. A natural arrangement of Mollusca, according to their internal structure [J]. London Medical Repository, 1821, 15: 229-239.

[47] Cox L R. Question of the name to be used for the Class typified by the genus “Chiton” Linnaeus, 1758 [J]. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 1958, 15A: 543-546.

[48] Von Ihering H. Versuch eines natürlichen Systems der Mollusken [J]. Jahrbücher der deutschen Malakozoologischen Gesellschaft, 1876, 3: 97-147.

[49] Blumrich J. Das Integument der Chitonen [J]. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 1891, 52: 404-476.

[50] Scheltema A H. Aplacophora as progenetic aculiferans and the coelomate origin of mollusks as the sister taxon of Sipuncula [J]. Biological Bulletin, 1993, 184 (1): 57-78.

[51] Sigwart J D, Sutton M D. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data [J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2007, 274 (1624): 2413-2419.

[52] Kocot K M, Cannon J T, Todt C, et al. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships [J]. Nature, 2011, 477 (7365): 452-456.

[53] Smith S A, Wilson N G, Goetz F E, et al. Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools [J]. Nature, 2011, 480 (7377): 364-367.

[54] Vinther J, Sperling E A, Briggs D E G, et al. A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors [J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2012, 279 (1732): 1259-1268.

[55] Leloup E. Quatre Ischnochitons de Tsingtao (Chine) [J]. Bulletin du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique, 1941, 17 (18): 1-15.

[56] Van Belle R A. On a small collection of chitons from Hong Kong (Mollusca: Polyplacophora) [C] // Morton B S. Proceedings of the First International Workshop on the Malacofauna of Hong Kong and Southern China. Hong Kong: Hong Kong University Press, 1980: 33-35.

[57] Van Belle R A. Supplementary notes on Hong Kong chitons (Mollusca: Polyplacophora) [C] // Morton B S, Tseng C K. Proceedings of the First International Marine Biological Workshop: the Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China. Hong Kong: Hong Kong University Press, 1982: 469-483.

[58] 張璽, 齊鐘彥. 貝類學(xué)綱要 [M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1961: 387.

[59] 張璽, 齊鐘彥, 馬繡同, 等. 中國動物圖譜 軟體動物 第一冊 [M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1964: 84.

[60] 齊鐘彥, 馬繡同, 王禎瑞, 等. 黃渤海的軟體動物 [M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1989: 309.

[61] Xu F S. New genus and species of Polyplacophora (Mollusca) from the East China Sea [J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 1990, 8 (4): 374-377.

[62] Qi Z Y. Seashells of China [M]. Beijing: China Ocean Press, 2004: 418.

[63] 張素萍. 中國海洋貝類圖鑒 [M]. 北京: 海洋出版社, 2008: 383.

[64] 徐鳳山. 多板綱 Class Polyplacophora Blainville, 1867 [C] // 劉瑞玉. 中國海洋生物名錄. 北京: 科學(xué)出版社, 2008: 456-459.

[65] 邵廣昭, 彭鏡毅, 吳文哲. 臺灣物種名錄2010 [M]. 中國臺灣, 臺北: 行政院農(nóng)業(yè)委員會林務(wù)局出版社, 2010: 840.

[66] Stebbins T D, Eernisse D J. Chitons (Mollusca: Polyplacophora) known from benthic monitoring programs in the Southern California Bight [J]. The Festivus, 2009, 41: 53-100.

[67] Schwabe E. A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca) [J]. Zootaxa, 2008, 1866: 205-222.