張沛東, 曾 星, 孫 燕, 張秀梅

(中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島266003)

海草是世界上最重要的初級生產(chǎn)者之一[1], 也是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的重要一環(huán)[2], 海草床具有非常復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu), 它為一些幼魚和貝類提供重要棲息地及隱蔽保護場所[3], 也為一些植食性魚類、某些水鳥和一些大型動物如海龜(Chelonia mydas)、儒艮(Dugong dugon)等提供覓食場所[4-5]。同時, 海草床還可以調(diào)節(jié)水體中的懸浮物、溶解氧、葉綠素、重金屬和營養(yǎng)鹽[6], 減緩水流速度[7], 對淺水水質(zhì)的凈化與底質(zhì)的鞏固發(fā)揮著關(guān)鍵作用。此外, 海草通過葉片及地下莖將吸收的氮、磷及可溶性有機物等釋放到周圍環(huán)境及水體中, 供附生生物及其他生物利用[8]。并有研究表明, 海草床在維持全球碳平衡和氮平衡中也起到重要作用[9], 碳的固定率幾乎可以和熱帶雨林相比[10]。然而, 自20世紀(jì)以來, 受人類活動頻繁加劇的影響, 海草床在世界范圍內(nèi)呈現(xiàn)嚴(yán)重衰退趨勢, 有些地區(qū)的海草床甚至已完全消 失[8]。據(jù)統(tǒng)計, 全世界海草的分布面積大約有17.7×104km2, 約相當(dāng)于海洋面積的0.15%[11]。然而僅1993年至2003年就有大約2.6×104km2的海草床消失, 大約減少了15%[12]。

隨著人們對海草床生態(tài)功能的逐漸認(rèn)識, 海草床的保護及其受損生物群落的恢復(fù)越來越受到學(xué)者們的重視, 并研發(fā)了大量的海草床修復(fù)方法和裝置。2010年, 李森等[13]對這些海草床修復(fù)方法的研究進展進行了綜述, 概括起來, 將它們分為生境恢復(fù)法、種子播種法以及植株移植法3種。生境恢復(fù)法, 是指通過保護、改善或者模擬生境, 借助海草的自然繁衍, 從而達到逐步恢復(fù)的目的[14-16], 該方法是海草床恢復(fù)的前提, 也是最早嘗試的方法, 但所需時間周期很長, 是一個緩慢的過程; 種子播種法, 是指從自然生長良好的海草床采集成熟的海草種子, 然后將其直接散播到播種海域或埋藏于底質(zhì)中, 又或者先將種子置于漂浮網(wǎng)箱或?qū)嶒炇抑信囵B(yǎng), 待其萌發(fā)并長成幼苗后再移栽的一種方法[17-19], 該方法是利用海草的有性生殖方式實現(xiàn)海草床的修復(fù), 可以保持海草的遺傳多樣性[20], 對天然海草床影響不大, 但種子的采集、貯存、萌發(fā)以及播種等方面仍存在許多難點, 因此未得到廣泛應(yīng)用; 植株移植法, 是指從自然生長茂盛的海草床中采集長勢良好的植株, 利用某種方法或是裝置將其移栽于待修復(fù)海域的一種方法[21-23], 該方法利用海草無性生殖的特點, 可以在較短時間內(nèi)形成新的海草床, 是迄今為止人們使用和研究最多的海草床修復(fù)方法。本文在該綜述的前提下, 進一步系統(tǒng)劃分了海草植株移植法的類別, 綜述了各類別移植方法的具體操作過程及其優(yōu)缺點, 比較了各植株移植方法的移植種類、移植地點、移植效果及使用年代, 探討了植株移植法存在的一些問題及主要環(huán)境因子對移植效果的影響, 并對今后的研究方向進行了展望。以期為進一步開展海草恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究及研發(fā)適合我國海域特點的海草植株移植方法和裝置提供科學(xué)參考。

1 海草植株移植方法的分類

海草植株移植包括植株的采集和栽種兩個過程。不同的植株移植方法, 實際上就是對移植單元(移植的基本單位, Planting Unit, PU)進行的不同的采集和栽種方法。依據(jù)PU的不同, 可以將海草植株移植法劃分為草皮法、草塊法和根狀莖法3大類[24-26]。前兩者的PU具有完整的底質(zhì)和根狀莖, 而根狀莖法的PU不包括底質(zhì), 是由單株或多株只包含2個莖節(jié)以上根狀莖的植株構(gòu)成的集合體[27-28]。

1.1 草皮法(Sod method)

草皮法是最早報道的較為成功的移植方法, 是指采集一定單位面積的扁平狀草皮作為PU, 然后將其平鋪于移植區(qū)域海底的一種植株移植方法[22-23,29]。該方法操作簡單, 易形成新草床, 但對PU采集草床的破壞較大, 且未將PU埋于底質(zhì)中, 因此易受海流的影響, 尤其在遭遇暴風(fēng)雨等惡劣天氣時新移植PU的留存率非常低。

1.2 草塊法(Plug method)

草塊法, 也稱為核心法(Coring method), 是繼草皮法之后, 用于改良PU固定不足而提出的一種更為成功的移植方法, 是指通過PVC管(core tubes)等空心工具, 采集一定單位體積的圓柱體、長方體或其他不規(guī)則體的草塊作為PU, 并在移植區(qū)域海底挖掘與PU同樣規(guī)格的“坑”, 將PU放入后壓實四周底泥, 從而實現(xiàn)海草植株移植的一種方法[30-32]。與草皮法相比, 草塊法加強了對PU的固定, 因此移植植株的留存率和成活率均明顯提高, 但該方法對PU采集草床的破壞仍很大, 勞動強度也大幅增加。

1.3 根狀莖法(Rhizome method)

草皮法和草塊法的PU具有完整的底質(zhì)和根狀莖, 運輸不便, 且對PU采集草床的破壞較大。隨后, 根狀莖法被提出, 該方法更加注重對PU的固定, 趨于易操作、無污染、破壞性小等特點, 并衍生出許多分支方法, 概括起來主要有以下5種。

1.3.1 直插法(Hand-broadcast method)

直插法, 也稱為手工移栽法, 是指利用鐵鏟等工具將PU的根狀莖掩埋于移植海區(qū)底質(zhì)中的一種植株移植方法[33-34]。該方法未添加任何錨定裝置, 操作簡單, 但對PU的固定不足, 尤其是海流較急或風(fēng)浪較頻繁的海域, 移植植株的存活率一般較低[35]。

1.3.2 沉子法(Sinker method)

沉子法, 是指將PU綁縛或系扎于木棒和竹竿等物體上, 然后將其掩埋或投擲于移植海區(qū)中的一種植株移植方法[29,32]。該方法加強了對PU的固定, 但在底質(zhì)較硬的海區(qū)其固定力仍不足。

1.3.3 枚釘法(Staple method)

枚釘法, 是參照釘書針的原理, 使用U型、V型或I型金屬或木制、竹制枚釘, 將PU固定于移植海域底質(zhì)中的一種植株移植方法[36-38]。該方法對PU固定較好, 移植植株成活率高, 但勞動強度相對較大。

1.3.4 框架法(Transplanting Eelgrass Remotely with Frame Systems , TERFS)

框架法, 是美國新罕布什爾大學(xué)Short[39]教授于2002年研發(fā)的一種用于移植大葉藻(Zostera marinaL.)植株的方法和裝置, 其框架由鋼筋焊接而成, 且框架內(nèi)部放置磚頭等重物作為沉子, 將PU綁縛于框架之上, 然后直接拋擲于移植海域的一種大葉藻植株移植方法, PU與框架之間的綁縛材料采用可降解材料, 能夠?qū)蚣苓M行回收再利用。該方法對PU固定較好, 且PU受框架的保護, 減少了其他生物的擾動, 因此移植植株成活率較高, 但框架的制作與回收增加了移植成本和勞動強度。

1.3.5 夾系法(Sandwiched method)

夾系法, 也稱網(wǎng)格法(Grid method)或掛網(wǎng)法(Mesh method), 是指將PU的葉鞘部分夾系于網(wǎng)格或繩索等物體的間隙, 然后將網(wǎng)格或繩索固定于移植海域海底的一種植株移植方法[40-42]。該方法操作較簡單, 成本低廉, 但網(wǎng)格或繩索等物質(zhì)不易回收, 遺留在移植海域可能對海洋環(huán)境造成污染。

2 海草植株移植方法的比較

海草植株移植方法可概括為3大類9小類, 每種方法都有各自的優(yōu)缺點。表1總結(jié)了已有報道的海草植株的移植地點、移植對象、移植方法、移植效果及使用年代。

2.1 移植地點和移植對象

從移植地點來看, 分布于美國的移植地點最多, 占到已有報道的60.6%, 其次是澳大利亞和韓國, 均占已有報道的15.2%。從移植對象來看, 以大葉藻為移植對象的研究最多, 占到已有報道的38.6%, 其次是聚傘藻屬(Posidonia), 占已有報道的19.3%。這可能是因為大葉藻是北半球海域分布最廣的優(yōu)勢種類, 生長于潮間帶和潮下帶軟底質(zhì)[43], 便于移植操作和后期監(jiān)測。

2.2 移植方法

按照草皮法、草塊法和根狀莖法3大類來分, 關(guān)于根狀莖法的研究最多, 占到已有報道的53.0%, 其次是草塊法, 占已有報道的33.3%, 說明根狀莖法加強對PU的固定且減少了對PU的使用, 是未來研究的主要方向。按照9個小類來分, 關(guān)于枚釘法的研究最多, 占到已有報道的24.2%, 這可能是因為枚釘法操作簡單、成本低廉、PU固定效果好, 是眾多研究者首選研究的海草植株移植方法。

表1 海草植株移植方法的比較 Tab. 1 The comparison of seagrass shoot transplanting methods

續(xù)表

2.3 移植效果和使用年代

從移植效果和使用年代來看, 草皮法是最早使用并獲得成功的方法, 在已有關(guān)于草皮法的文獻中, 移植效果達到良好的報道占到77.5%, 但由于其需要大量的PU, 易在PU采集海草床內(nèi)形成空斑, 從而破壞原有草床, 因此關(guān)于草皮法的研究絕大多數(shù)集中于上世紀(jì)70年代, 自1976年之后未見報道。草塊法也是報道較早的海草植株移植方法, 該方法加強了對PU的固定, 因此移植效果較好, 在已有關(guān)于草塊法的文獻中, 移植效果達到良好的報道占到77.3%。在草塊法的基礎(chǔ)上, Fonseca等[38]提出了一種改進的盆栽法(Peat Pot method), 該方法將提取的PU植入泥炭盆(peat pot), 然后將其埋入移植海區(qū)底質(zhì)中, 埋入過程中撕裂盆壁, 以允許根狀莖的匍匐生長, 并在二藥藻屬(Halodule)植株的移植修復(fù)研究中取得了良好的移植效果。此外, Paling等[44-45]根據(jù)草塊法原理研發(fā)了一種海草機械化移植裝置(ECOSUB1), 并在澳大利亞海域聚傘藻屬的修復(fù)研究中取得了良好的移植效果。盡管草塊法對PU采集草床的破壞性較大, 研發(fā)的海草機械化移植裝置成本較高, 但因其移植效果較好, 能夠規(guī)?；M行植株移植, 對于那些被征用為港口、填海造地等處的海草床, 草塊法目前仍是將這些海草床移植于其他適宜海區(qū)的首選方法。

根狀莖法始于20世紀(jì)70年代的棒條法(沉子法)和I型枚釘法(枚釘法), 盡管當(dāng)時移植效果較差, 但因其具有所需PU少、對現(xiàn)有海草床影響較小、PU固定效果較好等優(yōu)點, 是目前使用和研究最多的方法。2000年后關(guān)于根狀莖法的文獻中, 移植效果達到良好的占已有報道的82.4%, 其中移植效果全部為良好的方法是最近研究并使用的水平根狀莖法(HRM)、J型枚釘法和網(wǎng)格法。從移植效果來看, 在已有移植方法的基礎(chǔ)上進行改進是提高移植效果的重要途徑。如Lee等[8,46]根據(jù)沉子法的原理研發(fā)了一種使用牡蠣殼作為錨釘裝置的移植方法(Shell method), 并在大葉藻的修復(fù)研究中取得成功。Short 等[47]在枚釘法的基礎(chǔ)上研發(fā)了一種水平根狀莖法, 將兩段根狀莖平行、反方向捆綁成PU, 然后利用竹制枚釘將其固定于海底, 在大葉藻的修復(fù)研究中取得成功, 監(jiān)測結(jié)果表明移植效果全部為良好, 且與傳統(tǒng)枚釘法相比, 最大可減少80%的根狀莖使用量, 并對環(huán)境無污染, 適宜于規(guī)模化的海草移植。框架法是在HRM法基礎(chǔ)上的進一步改進, 一方面加強了對PU的固定, 另一方面加強了對PU的保護, 在大葉藻的修復(fù)研究中取得成功, 該方法無需潛水員進行水下作業(yè), 并可回收再利用, 從而降低了移植成本, 是防生物干擾及較深水域海草移植修復(fù)的首選方法[39]。

3 影響海草移植植株存活和生長的主要因素

除移植方法本身對海草移植植株存活和生長的影響外, 光照、底質(zhì)、水流和移植時間等因素也可能對其產(chǎn)生影響。

3.1 光照

光照是影響移植后海草存活、生長以及光合作用的首要因子。Paling等[44]使用機械船法移植聚傘藻時發(fā)現(xiàn), 冬季晝短夜長、渾濁度高, 光照水平低, 致使移植海草的存活與密度下降。另外, Zimmerman等[49]在美國舊金山灣研究了有效光照對移植大葉藻新陳代謝、生長及存活的影響, 發(fā)現(xiàn)移植大葉藻冬季的生長速度僅為夏季的一半, 潮間帶移植大葉藻的生長及光合作用率高, 深水層(＞-1 m)移植大葉藻一年后的存活率(＜10%)明顯低于淺水層(＜-1 m)的存活率(約60%), 說明有效光照是限制深水層及冬季移植大葉藻生長的主要因子。

3.2 底質(zhì)

底質(zhì)是海草根系固著的基礎(chǔ)和海草吸收營養(yǎng)物質(zhì)的載體, 對移植后海草的存活與生長有著重要影響。有研究顯示, 底質(zhì)粒徑大時, 氧氣含量較多, 而有毒物質(zhì)含量較少, 因而有利于海草的生長[51]。然而, 柳杰[52]研究了不同底質(zhì)粒徑(砂泥質(zhì)量比分別為0∶1、1∶3、1∶1、3∶1、1∶0)對移植大葉藻生長的影響, 發(fā)現(xiàn)砂泥質(zhì)量比為1∶3時大葉藻的葉長、葉寬、葉鞘長和莖節(jié)長等生長最快。這可能是因為不同的海草種類適宜的底質(zhì)類型不同的原因。底質(zhì)對移植后海草的固著也有影響, Lee等[46]使用牡蠣法移植大葉藻時發(fā)現(xiàn), 在泥質(zhì)底中海草的存活率高達81.3%, 而在沙質(zhì)底中的存活率僅為5.0%, 說明泥質(zhì)底相比沙質(zhì)底更有利于移植大葉藻植株的固著。此外, 海草除了可以通過葉片吸收水體中的營養(yǎng)鹽之外, 還可以通過根系吸收底質(zhì)中的營養(yǎng)鹽。Udy等[53]研究發(fā)現(xiàn), 在底質(zhì)中增加氮營養(yǎng)鹽可以促進二藥藻的生長, 說明底質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)含量會對移植海草的生長產(chǎn)生影響。

3.3 水流

水流會對海草植株產(chǎn)生作用力, 降低PU的固定, 從而影響移植后海草的存活與生長。有研究表明, 大葉藻生存能忍受的最大流速為120～150 cm/s[54], 當(dāng)水流流速大于50 cm/s時, 大葉藻的密度顯著降 低[55]。柳杰[52]研究了不同水流流速(6.52 cm/s±0.247 cm/s、8.24 cm/s±0.405 cm/s、11.76 cm/s±0.293 cm/s、24.56 cm/s±0.413 cm/s)對移植大葉藻生長的影響, 發(fā)現(xiàn)8.24 cm/s水流條件下大葉藻生長最好。另外有研究報道, 海流侵蝕并降低了移植后錨釘裝置對海草的固定[22,35], 從而嚴(yán)重影響海草移植后的存活。因此, 錨釘裝置是海草植株移植技術(shù)研究中應(yīng)當(dāng)重點考慮的環(huán)節(jié)。

3.4 移植時間

海草的生長具有明顯的季節(jié)性, 所以移植海草的存活與生長很大程度上受移植時間的影響。Martins等[56]研究了不同移植時間對移植后羅氏大葉藻存活的影響, 發(fā)現(xiàn)4月～10月移植羅氏大葉藻的存活率約為37%, 顯著低于11月～翌年3月移植的羅氏大葉藻存活率(約 74%), 因此得出葡萄牙Mondego河口移植羅氏大葉藻的最佳時間為11月～翌年3月。另外, Lee等研究發(fā)現(xiàn), 受夏季高溫的影響, 夏季移植的大葉藻損失嚴(yán)重, 而在冬季和春季期間大葉藻的采集困難, 因此在韓國沿海移植大葉藻的最佳季節(jié)為秋季[8]。海草移植的最佳時間一般選擇在其生長低峰之后, 這樣在下一個生長低峰到來之前, 擁有最長的快速生長時間。如Orth等報道, 在美國切薩皮克灣移植大葉藻的最佳季節(jié)為秋季, 此時剛好經(jīng)歷了夏季的生長低峰[33]。

3.5 其他因子

影響海草移植成活與生長的因子還有營養(yǎng)物、移植密度、生物擾動、移植深度及移植單元的規(guī)格等。Fonseca等[37]報道, N肥的添加促進了大葉藻的無性生殖, 從而提高了移植后大葉藻的生長速度。移植密度及移植深度對移植后海草的成活與生長也有明顯影響。如Sheridan等[50]研究發(fā)現(xiàn), 移植間距為0.25 m或0.5 m時, 移植二藥藻的成活率及蓋度明顯高于移植間距為1.0 m時, 且隨移植深度的增加其蓋度逐漸下降。生物擾動對PU的存活與生長亦有重要影響。據(jù)Fonseca[38]報道, 在美國Tampa灣使用盆栽法進行二藥藻與大葉藻移植時, 由于生物的擾動, 移植后二藥藻與大葉藻完全丟失。

4 存在問題及研究展望

4.1 海草植株移植方法存在的問題

盡管目前已報道的海草植株移植方法取得了很大的成功, 并在許多海域開展了受損海草生物群落的修復(fù), 但依然存在一些問題。

4.1.1 PU的固定

PU的固定是海草植株移植最為關(guān)鍵的一個環(huán)節(jié), 幾乎所有的移植方法都離不開PU的固定。早在1974年, Phillips[22]在嘗試使用草皮法移植泰來海黽草時就發(fā)現(xiàn), 由于PU固定不足, 易受海水沖刷, 移植的海草最終完全丟失。其后, 根狀莖法加強了對PU固定方法的研發(fā), 但在固定材料、固定效果和操作過程等方面仍存在不足。

4.1.2 移植后植株的保護

移植后的海草植株由于移植脅迫以及尚未形成穩(wěn)定的生物群落, 更易受到自然環(huán)境和人為活動的影響。Fonseca等[38]于美國Tampa灣研究了生物擾動對移植二藥藻的影響, 通過建立2 m高的網(wǎng)墻將部分移植區(qū)域包圍起來, 阻止敵害生物進入該移植區(qū), 91 d后發(fā)現(xiàn), 網(wǎng)墻內(nèi)的PU生長良好, 成活率達到78%, 而網(wǎng)墻外PU的成活率僅為15%, 說明生物擾動對移植后二藥藻植株的存活影響顯著。然而, 目前有關(guān)海草植株移植后保護技術(shù)的研究還不多見, 特別是針對不同的威脅而采取的保護方法和保護時間等方面。

4.1.3 植株移植對PU采集草床的影響

Harrison[57]使用草塊法移植大葉藻后, 進行了長達5 a的監(jiān)測, 發(fā)現(xiàn)草塊法挖掘強度大, 對PU采集草床的破壞性較強。其后, 根狀莖法的PU減少對海草植株的使用, 然而要進行規(guī)?；暮２葜仓暌浦? 對PU采集草床的索取和破壞依舊較大。目前為止, 尚沒有提出明確的PU采集原則及PU采集草床的恢復(fù)速度和程度, 特別是植株采集和環(huán)境變化的雙重壓力對海草床生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的長期影響。

4.2 研究展望

針對目前海草植株移植方法存在的不足, 將來應(yīng)重點開展以下幾個方面的研究。一是PU固定技術(shù), 加強PU固定裝置及方法的研究, 探索固定效果好、操作簡便、成本低廉的裝置和方法; 二是行之有效的海草植株移植方案, 主要包括移植海區(qū)的選取、移植對象的選取、移植方法的選取、移植策略的建立(移植時間、移植密度、移植規(guī)模和區(qū)域布局等); 三是移植后草床保護技術(shù), 尤其是防止其他生物和人類活動的干擾; 四是植株移植對PU采集草床的長期影響, 著重研究植株采集和環(huán)境變化的雙重壓力對海草床生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的長期影響; 五是植株移植的遺傳風(fēng)險, 開展植株移植對PU采集草床和移植海區(qū)可能造成的遺傳風(fēng)險評估研究。

同世界其他國家一樣, 我國的海草資源也處于不斷衰退之中。十幾年前在青島近海多見于水下1～2 m處的大葉藻, 現(xiàn)在只能在水下4～5 m處發(fā)現(xiàn)[58]。位于廣西合浦的8個重要海草床, 其平均面積已由1987年的104.5 hm2下降到了2001年的28.7 hm2, 減少了72.5%[59]。我國海草植株移植方法的研究仍處于起步階段, 適合我國海域特點的海草植株移植技術(shù)體系尚未建立, 因此, 開展我國海草床生物資源與生態(tài)環(huán)境的基礎(chǔ)調(diào)查, 加大海草植株移植技術(shù)的研發(fā)力度, 制訂適合我國海域特點的海草植株移植方案, 是我國利用海草植株移植修復(fù)受損海草生物群落的關(guān)鍵。

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