孫苗苗, 陳百堯, 楊其彬, 江世貴, 周發(fā)林, 蘇天鳳, 黃建華

(1. 連云港市海洋與水產(chǎn)科學研究所, 江蘇 連云港 222044; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所, 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510300)

斑節(jié)對蝦(Penaeus monodon)俗稱草蝦、竹節(jié)蝦, 聯(lián)合國糧農(nóng)組織通稱其為大虎蝦, 分類學上隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、游泳亞目(Natantia)、對蝦科(Penaeidae)、對蝦屬(Penaeus), 是對蝦屬中最大型種。斑節(jié)對蝦是世界三大養(yǎng)殖蝦類品種之一, 主要分布于印度洋和西太平洋, 也是中國南方沿海諸省的重要養(yǎng)殖對象。

表型形態(tài)性狀作為生物分類的依據(jù), 既是生物種群長期進化形成的固有屬性, 也是種群內(nèi)個體間表露顯性差異的重要載體, 故常被作為目標養(yǎng)殖生物種質(zhì)復壯和優(yōu)良品系選育的重要指標[1], 因此研究生物形態(tài)性狀間的相互影響效應是十分必要的。Wright[2]于1921年提出借助通徑分析來探索性狀間的作用是直接效應還是間接效應并判斷其效應的大小。經(jīng)過長期實踐, 通徑分析在魚[3-4]、蝦[5-6]、貝[7-8]等水產(chǎn)動物中也被廣泛應用。

形態(tài)性狀和體質(zhì)量具有直觀性和可度量性, 是斑節(jié)對蝦遺傳育種中進行選擇和定向培育的重要指標。本研究對斑節(jié)對蝦的體質(zhì)量與多個形態(tài)性狀采用相關分析、通徑分析、回歸分析等方法, 給出了影響斑節(jié)對蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接和間接作用的大小, 建立了估計體質(zhì)量的多元回歸方程, 以期為斑節(jié)對蝦生長選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源與測量方法

本研究所用實驗蝦取自中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所自主培育的斑節(jié)對蝦。在同一養(yǎng)殖池隨機抽取6月齡斑節(jié)對蝦1339尾, 用電子天平(精確到0.01g)測量體質(zhì)量(BW), 采用數(shù)顯游標卡尺(精度0.01 mm)測量體長(BL)、頭胸甲長(CL)、頭胸甲寬(CW)、頭胸甲高(CH), 見圖1。

圖1 斑節(jié)對蝦形態(tài)測量示意圖(此圖參照Tzeng[9]) Fig. 1 Diagrammatic sketch of body parts measured for morphological analysis of Penaeus monodon (The figure was referenced to Tzeng[9])

1.2 分析方法

利用SPSS(version10.1, SPSS Inc.1999)統(tǒng)計處理數(shù)據(jù), 完成各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的相關分析、通徑分析和多元回歸分析[10-13]。計算公式和方法參考李 寧[14]、顧萬春[15]和孫振興[16]的方法。

2 結(jié)果

2.1 斑節(jié)對蝦各表型性狀統(tǒng)計

斑節(jié)對蝦體質(zhì)量、體長、頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高5個性狀的參數(shù)見表1。體質(zhì)量這一性狀的變異系數(shù)是 45.76%, 顯著高于其他4個性狀(P＜0.01)。斑節(jié)對蝦體質(zhì)量這一性狀指標可供選擇的范圍較大, 具有較高的選育潛力。因此, 對斑節(jié)對蝦進行人工選育時, 應首先考體質(zhì)量性狀。

2.2 各性狀間的相關性分析

由表2可見, 各性狀間均有顯著相關性, 且相關關系均達到極顯著水平P＜0.01。體質(zhì)量與其他性狀間的相關系數(shù)大小依次為: 體長＞頭胸甲長＞頭胸甲寬＞頭胸甲高, 可見體長與體質(zhì)量的相關系數(shù)最大0.951, 頭胸甲高與體質(zhì)量的相關系數(shù)最小0.872。

2.3 斑節(jié)對蝦表型性狀對體質(zhì)量的通徑分析

根據(jù)通徑分析原理, 利用統(tǒng)計分析軟件(SPSS), 得到斑節(jié)對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù), 各通徑系數(shù)反映了該性狀對斑節(jié)對蝦體質(zhì)量的直接影響, 各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響均達到顯著水平(P＜0.01) (表3)。結(jié)果分別為PBL=0.563、PCL=0.148、PCW=0.149、PCH=0.138, 由此得到復相關指數(shù)R2=0.925。通過分析直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù), 可以直觀地了解各性狀對體質(zhì)量的直接作用和某一形態(tài)性狀通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用。體長對斑節(jié)對蝦體質(zhì)量的直接作用最大(0.563), 超過4個表型性狀的50%。同時各性狀也相互作為間接因素對體質(zhì)量產(chǎn)生較大的影響, 頭胸甲各性狀對體質(zhì)量的間接作用較大0.734～0.759。

表1 斑節(jié)對蝦所測各性狀的表型統(tǒng)計量(n=1339) Tab. 1 The apparent statistics of various phenotypic and morphometric traits for Penaeus monodon(n=1339)

表2 斑節(jié)對蝦性狀之間相關系數(shù) Tab. 2 Correlation coefficients among various traits of Penaeus monodon.

表3 斑節(jié)對蝦表型性狀對體質(zhì)量影響的通徑分析 Tab. 3 The effects of morphologic traits on the body weight of Penaeus monodon.

2.4 表型性狀對體質(zhì)量的決定程度

計算單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)(di=Pi2,Pi為性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù))和性狀兩兩交互對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)(dij= 2rijPiPj,rij為兩性狀間的相關系數(shù),Pi, Pj分別為兩性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù))。表4的對角線上給出了斑節(jié)對蝦體長、頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高單獨對體質(zhì)量的決定系數(shù), 依次為31.7%、2.2%、2.2%和1.9%; 對角線以上給出了兩兩性狀共同對體質(zhì)量的決定系數(shù), 其中體長-頭胸甲長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(15.3%)。各表型性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)Σd=0.925。

2.5 多元回歸方程的建立

對回歸方程和各形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)進行顯著性檢驗, 結(jié)果如表5、表6所示。方差分析結(jié)果(表5)顯示, 回歸關系均達到極顯著水平(F= 4054.728,P＜ 0.01)。經(jīng)各偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(表6), 體長(X1)、頭胸甲長(X2)、頭胸甲寬 (X3)和頭胸甲高(X4)的偏回歸系數(shù)均達到極顯著水平(P＜ 0.01)。斑節(jié)對蝦體質(zhì)量與表型性狀參數(shù)的多元回歸方程為:

式中:Y為體質(zhì)量(g),X1為體長(mm),X2為頭胸甲長(mm),X3為頭胸甲寬(mm),X4為頭胸甲高(mm)。

經(jīng)回歸預測, 估計值和實測值間無顯著差異(P＞0.05), 表明所建方程能精準反映6月齡斑節(jié)對蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相互關系。

表4 斑節(jié)對蝦表型性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù) Tab. 4 Determinant coefficients of phenotypic trait on body weight of Penaeus monodon.

表5 多元回歸方程的方差分析表 Tab. 5 Analysis of variance of multiple regression equation

表6 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗 Tab. 6 Significance test of partial regression coefficient and regression constant

3 討論

性狀間的相關系數(shù)是進行多元分析的基礎, 但相關系數(shù)是兩變量間關系的綜合體現(xiàn), 它既包括變量間的直接關系, 又包括通過其他變量影響的間接關系。單純采用性狀間的相關系數(shù)不能正確表述兩性狀間的真實關系, 使結(jié)果具有一定的片面性。通徑分析不僅能正確表述變量間的真實關系, 而且能把性狀間相關性剖分成直接作用和間接影響[17]。在相關分析的基礎上, 進行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時, 只有當相關指數(shù)R2或各自變量對依變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和Σd(在數(shù)值上R2=Σd)大于或等于0.85(即85 %)時, 表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[17-20]。本研究中, 斑節(jié)對蝦的體長, 頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高這4個性狀與體質(zhì)量的相關性均達到極顯著水平P＜0.01(表2); 通徑分析結(jié)果同樣顯示, 這4個性狀與體質(zhì)量的直接作用也達到極顯著水平(表3); 且總決定系數(shù)之和為0.925, 遠大于0.85(表4)。因此, 可以認為體長、頭胸甲長、頭胸甲寬和頭胸甲高是影響斑節(jié)對蝦體質(zhì)量的主要性狀。

關于甲殼動物形態(tài)特征對體質(zhì)量的影響多有報道。董世瑞[21]研究認為中國對蝦頭胸甲寬對體質(zhì)量的直接影響最大。同時, 孫成波等[22]研究了北部灣野生日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)體質(zhì)量和形態(tài)性狀的關系, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)頭胸甲寬與體質(zhì)量的直接影響和決定系數(shù)均最大。劉凱[23]和王志錚[1]研究發(fā)現(xiàn)體長對日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)體質(zhì)量的直接作用最大。吳立峰[24]研究了3個家系凡納濱對蝦(Litopeneaus vannamei), 發(fā)現(xiàn)3個家系的形態(tài)參數(shù)對體質(zhì)量的影響并不一致, 推測這可能是不同家系生長速度存在較大差異的重要原因。本研究結(jié)果顯示, 體長與體質(zhì)量的相關系數(shù)為0.951、直接作用P為0.563、決定系數(shù)為0.371, 均顯著高于頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高對體質(zhì)量的影響。所以作者認為, 體長對斑節(jié)對蝦體質(zhì)量的影響最大, 與黃忠[25]的研究結(jié)果一致。研究結(jié)果表明, 體質(zhì)量和體長是進行斑節(jié)對蝦生長性狀選育的主要評價指標。

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