高 偉，葉功富，盧昌義，游水生

（1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012; 2. 廈門大學(xué) 海洋與環(huán)境學(xué)院，福建 廈門 361000；3. 福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350012）

福建東山島海岸帶風(fēng)水林?jǐn)?shù)量分類與排序

高 偉1，葉功富1，盧昌義2，游水生3

（1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012; 2. 廈門大學(xué) 海洋與環(huán)境學(xué)院，福建 廈門 361000；3. 福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350012）

在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用雙向指示種分析（TWINSPAN）和趨勢對應(yīng)分析（DCA）對福建東山島海岸沙地風(fēng)水林進(jìn)行數(shù)量分類和排序研究。結(jié)果表明：調(diào)查樣地共包含101個物種，分屬41科82屬，禾本科10種、大戟科9種、菊科8種、茜草科7種和蕓香科5種所含物種較多。經(jīng)TWINSPAN分類，36個樣地分為13個聚組，根據(jù)其指示種確定為13個群叢。樣地DCA 和物種DCA 排序結(jié)果反映了植物群叢與指示種之間的一致關(guān)系，兩排序軸均具有明確的生態(tài)學(xué)意義，環(huán)境因子影響了風(fēng)水林植被的分布。

風(fēng)水林；群叢；分類；排序；東山島

植物群落的分類是植物學(xué)中最復(fù)雜的問題之一，群落不是植物單純或隨機(jī)的組合，它們不僅受生境的制約，而且在相似的環(huán)境條件下，其數(shù)量特征和分布狀況都能表現(xiàn)出一定規(guī)律性和重復(fù)性，所以植物群落的分類往往與環(huán)境因子的差異分析結(jié)合在一起[1-2]。植被數(shù)量分析是植被生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，分類和排序是研究植物群落生態(tài)關(guān)系的重要數(shù)量分析方法[3]，科學(xué)的分類要盡可能地揭示群落間斷性的特征[4]，而排序則是通過對物種或樣地的排列，反映群落的空間位置關(guān)系以及植被變化的連續(xù)性或環(huán)境梯度的變化[5]。雙向指示種分析（TWINSPAN）能同時完成樣地和物種的分類并反映重要的環(huán)境梯度，是當(dāng)今最主要的分類方法之一[6]，除趨勢對應(yīng)分析（DCA）具有較高的排序精度,在揭示植物群落與環(huán)境梯度間的生態(tài)關(guān)系研究中被普遍接受和應(yīng)用[7-10]。

風(fēng)水林在中國有上千年的傳承，它是在宗教和風(fēng)水意識共同支配下營造和保護(hù)下來的林分類型，其植物組成接近地帶性植被，因此成為極具地域特色的植被景觀和物種儲存庫[11]。風(fēng)水林演替時間較長，能適應(yīng)自然生境而形成較為穩(wěn)定的群落，對防止水土流失、涵養(yǎng)水源、減輕旱澇風(fēng)災(zāi)、調(diào)節(jié)小氣候和維護(hù)生物多樣性等具有重要意義[12]，還能為農(nóng)田，防護(hù)林以及棄耕地提供自然恢復(fù)或林分改造的種質(zhì)來源，是造林上“師法自然”的理想?yún)⒄阵w[13-14]。研究和探討風(fēng)水林，對豐富和發(fā)展環(huán)境科學(xué)、生態(tài)科學(xué)、林業(yè)科學(xué)和園林科學(xué)等均具有極大的借鑒意義。國內(nèi)對華南地區(qū)風(fēng)水林的研究多集中在物種組成及多樣性等方面[15-17]，而對風(fēng)水林的數(shù)量分類研究尚少見報(bào)道。植被數(shù)量分析方法不但可以了解群落的物種組成及結(jié)構(gòu)，還可以揭示植被與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系，對區(qū)域性的地帶性植被恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。

福建東山島自20世紀(jì)50年代開始引進(jìn)木麻黃Casuarina equisetifolia構(gòu)建沿海防護(hù)林，由于其良好的防護(hù)效果，地帶性植被逐漸被更新為木麻黃林，僅有少量常綠闊葉林被當(dāng)作“風(fēng)水林”保存至今，物種豐富，層次清晰，其優(yōu)勢樹種對海岸沙地惡劣的自然環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，可為沿海防護(hù)林的可持續(xù)經(jīng)營提供參考材料，已有的研究對其群落學(xué)特征進(jìn)行了報(bào)道[18-20]，但運(yùn)用定量的數(shù)學(xué)分析手段深入揭示植物群落結(jié)構(gòu)及植被與環(huán)境之間關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究采用TWINSPAN分類和DCA排序的生態(tài)學(xué)方法，對該區(qū)域風(fēng)水林的分類特征、基本格局、群落與環(huán)境因子間的生態(tài)關(guān)系進(jìn)行了研究，為對海岸沙地地帶性植被恢復(fù)重建以及沿海防護(hù)林的近自然化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

東 山 島 位 于 福 建 省 東 南 端（117°18′E ～117°35′E，23°34′N ～ 23°47′N）， 由 東 山 主 島和30個小島嶼、39個巖礁組成，地勢低平，散布丘陵，由西北向東傾斜，最高處蘇峰山海拔274.3 m。氣候?qū)倌蟻啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年均氣溫20.8℃，熱量豐富，多年平均總輻射量為5.54×105J/cm2，光照充足，多年平均日照總時數(shù)2 360.8 h，日照率53%，雨量較少，多年平均降雨量1 112.1 mm，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑。土壤類型多樣，可分為磚紅壤性紅壤（赤紅壤）、水稻土、風(fēng)沙土和鹽土等4類，分布較為復(fù)雜。

在植被區(qū)劃上，東山島植被屬于閩粵沿海丘陵平原亞熱帶雨林區(qū)、閩南博平嶺東南濕熱帶雨林小區(qū)，由于長期受環(huán)境因子（氣候、土壤等）及植物本身分化、演替和人類活動的影響，地帶性原生植被已消失殆盡，取而代之的是人工次生植被，總體特征為薪炭林、防護(hù)林多，用材林、經(jīng)濟(jì)林、混交林少，林分結(jié)構(gòu)單一，植被現(xiàn)狀呈明顯的旱、中生特征，與該島的氣候水文特征相適應(yīng)[17]。現(xiàn)存沿海防護(hù)林以木麻黃林為主，林齡為30～50 a，植物組成簡單，林下植被較少，成層性不明顯，現(xiàn)存海岸帶風(fēng)水林植物組成相對豐富，成層性較好[15]。

2 研究方法

2.1 取樣方法

2009年9～10月在東山島沙質(zhì)海岸帶選取受干擾程度較小的風(fēng)水林，設(shè)置36個10 m×10 m的樣方，在各樣方內(nèi)，對各層植物物種均采取每木（株）調(diào)查，包括樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有喬木、喬木幼樹幼苗、灌木、草本、藤本等，記錄每個個體的高度、胸徑、冠幅和生活力等指標(biāo)[13-15]，同時記錄樣方的海拔、坡度、坡向及干擾情況等環(huán)境特征。

樣地調(diào)查結(jié)束后，在每個樣方內(nèi)為3個重復(fù)隨機(jī)采集土樣，取樣深度為0～20 cm，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室處理后進(jìn)行理化性質(zhì)測定，土壤采樣及理化性質(zhì)測定按照《森林土壤分析方法LY/T1210-1999》相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

采用重要值作為各物種在群落中的優(yōu)勢度指標(biāo)：

重要值=相對多度（%）+相對頻度（%）+相對優(yōu)勢度（%）。

36個樣方共記錄了101個物種，將重要值小于5的物種剔除，形成36×81的物種重要值數(shù)據(jù)矩陣。

環(huán)境數(shù)據(jù)包括10個環(huán)境因子，即水解氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)、pH值、土壤水分、與海岸距離，因而組成81×10的環(huán)境因子矩陣。

采用WinTwins2.3進(jìn)行TWINSPAN數(shù)量分類，采用Canoco for Windows 4.5進(jìn)行DCA排序，所有設(shè)置均采用默認(rèn)值，在SPSS 13.0中進(jìn)行相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

本研究記錄的101個物種分屬41科82屬，其中喬木19種，灌木25種，草本42種，層外植物15種。從科屬物種組成來看，在科水平上，禾本科Gramineae 10種、大戟科Euphorbiaceae 9種、菊科Compositae 8種、茜草科Rubiaceae 7種和蕓香科Rutaceae5種所含物種最多，分別占9.9%、8.91%、7.92%、6.93%和4.95%；在屬水平上，耳草屬Hedyotis、花椒屬Zanthoxylum、木姜子屬Litsea、算盤子屬Glochidion、沿階草屬Ophiopogon和葉下珠屬Phyllanthus各出現(xiàn)2種，其他皆為單屬單種。

3.2 樣地聚組分析

對東山島海岸沙地風(fēng)水林36個樣方進(jìn)行TWINSPAN法等級分類，結(jié)合調(diào)查區(qū)域群落生境特征的指示種及其組合，劃分為13個群落類型（圖1）。Ⅰ：榕樹-潺槁木姜子+鵝掌柴-刺柊+麥冬+雀梅藤-鱔藤群叢Ficus microcarpa-Litsea glutinosa+ Schefflera octophylla-Scolopia chinensis+Ophiopogon japonicus+ Sageretia thea-Anodendron affine， 由 樣 方29和31組 成。Ⅱ：榕樹+土密樹-鵝掌柴+麥冬+鱔藤群叢Ficus microcarpa+Bridelia tomentosa-Schefflera octophylla+Ophiopogon japonicus+ Anodendron affine，由樣方34和36組成。Ⅲ：樸+潺槁木姜子-鵝掌柴-簕黨花椒+麥冬+鱔藤群叢Celtis tetrandra subsp.sinensis+Litsea glutinosa- Schefflera octophylla-Zanthoxylum avicennae+Ophiopogon japonicus+Anodendron affine， 由 樣 方 30、32、33和35組成。Ⅳ：樸-木麻黃+潺槁木姜子+麥冬+野葛-白簕-流蘇子群叢Celtis tetrandra subsp.sinensis- Casuarina equisetifolia+Litsea glutinosa+ Ophiopogon japonicus+Pueraria lobata-Acanthopanax trifoliatus-Coptosapelta diffusa， 由樣方25、26、27和28組成。Ⅴ：木麻黃-濕地松+潺槁木姜子-馬纓丹+一年蓬-腫柄菊+清風(fēng)藤-茅莓群叢Casuarina equisetifolia-Pinus elliottii+Litsea glutinosa-Lantana camara+Erigeron annuus-Tithonia diversifolia+ Sabia japonica-Rubus parvifolius，由樣方13和17組成。Ⅵ：箣竹+潺槁木姜子-露兜樹+金星蕨+流蘇子-野葛群叢Bambusa blumeana+Litsea glutinosa-Pandanus tectorius+Parathelypteris glanduligera+Coptosapelta diffusa-Pueraria lobata， 由 樣 方14和15組成。Ⅶ：木麻黃+潺槁木姜子+龍舌蘭+白簕群叢Casuarina equisetifolia+Litsea glutinosa+Agave Americana+Acanthopanax trifoliatus，由樣方16組成。Ⅷ：濕地松-木麻黃+潺槁木姜子+鳳尾蕨-金星蕨-腫柄菊-麥冬+流蘇子-白簕-雀梅藤群叢Pinus elliottii-Casuarina equisetifolia+Litsea glutinosa+ Pteris nervosa-Parathelypteris glanduligera-Tithonia diversifolia-Ophiopogon japonicus+Coptosapelta diffusa-Acanthopanax trifoliatus-Sageretia thea，由 樣 方 18、19、20、21和 22組 成。 Ⅸ： 箣竹+潺槁木姜子+腫柄菊+白簕-鱔藤群叢Bambusa blumeana+Litsea glutinosa+Tithonia diversifolia+Acanthopanax trifoliatus-Anodendron affine，由樣方23和24組成。Ⅹ：仙人掌+龍舌蘭+雀梅藤群叢Opuntia dillenii+Agave Americana+Sageretia thea， 由 樣 方5組 成。Ⅺ：潺槁木姜子-毛果算盤子+藎草-沿階草-仙人掌-龍舌蘭+雀梅藤-簾子藤群叢Litsea glutinosa- Glochidion eriocarpum+Arthraxon hispidus-Ophiopogon bodinieri-Opuntia dillenii-Agave Americana+ Sageretia thea-Pottsia laxiflora，由樣方1、2、3和4組成。Ⅻ：樸+潺槁木姜子+藎草-沿階草+雀梅藤群叢Celtis tetrandra subsp.sinensis+Litsea glutinosa+ Arthraxon hispidus-Ophiopogon bodinieri+Sageretia thea，由樣方10、11和12組成。ⅩⅢ：榕樹-樸+潺槁木姜子+火炭母-藎草-沿階草+白簕-鱔藤群叢Ficus microcarpa- Celtis tetrandra subsp.sinensis+Litsea glutinosa+Polygonum chinense-Arthraxon hispidus-Ophiopogon bodinieri+ Acanthopanax trifoliatus-Anodendron affine，由樣方6、7、8和9組成。

圖1 36個樣方的TWINSPAN分類樹狀圖Fig. 1 Dendrogram of TWINSPAN classifcation of 36 plots

3.3 群落排序分析

采用DCA法對36個樣方進(jìn)行排序，前4軸特征值分別為0.595、0.38、0.269和0.163（表1），并根據(jù)前兩個排序軸做出二維排序圖（圖2）。TWINSPAN分類所產(chǎn)生的13個群從，在排序圖上能各自較集中地顯示出來，說明DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類結(jié)果基本吻合，分類結(jié)果是可信的，驗(yàn)證了TWINSPAN同DCA 結(jié)合使用效果更好，其結(jié)果較好的反映了植物群落之間以及植物群落隨環(huán)境條件的變化關(guān)系。

表1 DCA排序統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Summary statistics for the 4 DCA ordination results

相關(guān)分析表明（表2），DCA第一排序軸與土壤全氮、全磷含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與速效磷、全鉀、pH值、土壤水分和與海岸距離呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），即DCA第一軸從左往右土壤全氮、全磷含量逐漸增加，速效磷、全鉀、pH值、土壤水分含量逐漸減少，與海岸距離逐漸減小，群落所受自然干擾強(qiáng)度逐漸變大；第二排序軸與全磷含量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與水解氮、速效鉀、有機(jī)質(zhì)和pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），即DCA第二軸從下往上土壤全磷含量逐漸增加，水解氮、速效鉀、有機(jī)質(zhì)和pH值逐漸減小，說明兩軸均具有明確的生態(tài)學(xué)意義。

圖2 36個樣方的DCA二維排序Fig. 2 Two-dimensional DCA ordination of 36 plots

表2 DCA排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 2 Correlation analysis between DCA ordination axis and environmental factors

結(jié)合優(yōu)勢種的DCA排序圖（圖3）可見，植物群落中物種的分布格局與植物群落類型的分布格局有很大的相似性。排序圖將36個樣方劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ共5個生態(tài)區(qū)，各群落類型在排序圖上有規(guī)律地分布，生態(tài)區(qū)Ⅰ位于風(fēng)水林的邊緣地帶，其優(yōu)勢種為仙人掌和龍舌蘭，相對于其他種來說，其更耐干旱，因此該區(qū)位于排序圖左下方；生態(tài)區(qū)Ⅱ主要位于山只村風(fēng)水林，其優(yōu)勢樹種為潺槁木姜子，林下凋落物豐富，土壤養(yǎng)分相對充足；生態(tài)區(qū)Ⅲ位于村落與風(fēng)水林過度地帶，主要優(yōu)勢樹種為木麻黃和潺槁木姜子；生態(tài)區(qū)Ⅳ位于黃山村風(fēng)水林，主要優(yōu)勢樹種為木麻黃和潺槁木姜子，此風(fēng)水林早起受人為干擾較大，人為種植的木麻黃占較大比例，土壤持水性能相對較差；生態(tài)區(qū)Ⅴ位于后姚村風(fēng)水林，處于農(nóng)田中間，離海岸距離較近，受自然干擾較大。

圖3 81個種的DCA二維排序Fig. 3 Two-dimensional DCA ordination of 81 species

4 結(jié)論與討論

本研究記錄的101個物種分屬41科82屬，物種多樣性豐富。采用TWINSPAN分類法將東山島風(fēng)水林36個樣方劃分為13個群從，榕樹-潺槁木姜子+鵝掌柴-刺柊+麥冬+雀梅藤-鱔藤群叢、榕樹+土密樹-鵝掌柴+麥冬+鱔藤群叢、樸+潺槁木姜子-鵝掌柴-簕黨花椒+麥冬+鱔藤群叢、樸-木麻黃+潺槁木姜子+麥冬+野葛-白簕-流蘇子群叢、木麻黃-濕地松+潺槁木姜子-馬纓丹+一年蓬-腫柄菊+清風(fēng)藤-茅莓群叢、箣竹+潺槁木姜子-露兜樹+金星蕨+流蘇子-野葛群叢、木麻黃+潺槁木姜子+龍舌蘭+白簕群叢、濕地松-木麻黃+潺槁木姜子+鳳尾蕨-金星蕨-腫柄菊-麥冬+流蘇子-白簕-雀梅藤群叢、箣竹+潺槁木姜子+腫柄菊+白簕-鱔藤群叢、仙人掌+龍舌蘭+雀梅藤群叢、潺槁木姜子-毛果算盤子+藎草-沿階草-仙人掌-龍舌蘭+雀梅藤-簾子藤群叢、樸+潺槁木姜子+藎草-沿階草+雀梅藤群叢、榕樹-樸+潺槁木姜子+火炭母-藎草-沿階草+白簕-鱔藤群叢。雖然TWINSPAN分類法被廣泛采用，但在具體分類過程中，還應(yīng)該充分考慮群落的生境特征和植物物種在群落中的重要地位，這樣才能獲得更加客觀和符合植被分類原則的結(jié)果。

對36個樣方進(jìn)行DCA排序，兩軸均具有明確的生態(tài)學(xué)意義，不同群落類型在排序軸上的位置基本反映出其與環(huán)境梯度的關(guān)系，環(huán)境因子決定了群落小生境的變化，從而影響著群落類型的梯度分布。對81個種進(jìn)行的DCA 排序，得出優(yōu)勢種的分布與樣地的分布格局具有相似性，植物群叢對其生境梯度具有一定的指示性，說明主要優(yōu)勢種的分布格局在一定程度上決定了群叢類型的分布格局。

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Quantitative classifcation and sequence of feng-shui forest in coastal zone of Dongshan island in Fujian

GAO Wei1, YE Gong-fu1, LU Chang-yi2, YOU Shui-sheng3
(1. Fujian Academy of Forestry, Fuzhou 350012, Fujian, China; 2.College of Oceanography and Environmental Science of Xiamen University,Xiamen 361006, Fujian, China; 3. Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350012, Fujian, China)

Based on the plot investigation，by using TWINSPAN and DCA, the quantitative classifcation and sequence of the feng-shui forest in coastal zone of Dongshan island in Fujian province were conducted. The results show that there were 101 species which belong to 41 families and 82 genus in the investigated plot, the most abundant families were Gramineae, Euphorbiaceae, Compositae, Rubiaceae and Rutaceae. 36 samples were categorized into 13 groups and divided into 13 associations according to the indicator species. The results of plots and species DCA sequence inflected the consistent relationship between the associations and indicator species. The ecological explanation of the two ordination axes illustrated that the environmental factors affected the distribution of Feng-shui forest in this area.

Feng-shui forest; associations; classifcation; sequence; Dongshan island

S792.93

A

1673-923X(2013)08-0117-05

2013-01-14

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41176092）；國家“十一五”科技支撐計(jì)劃（2009BADB2B0302）；國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目

高 偉（1985-），男，山東青島人，助理工程師，碩士，主要從事海岸帶生態(tài)恢復(fù)研究；E-mail：gao01271@163.com

[本文編校：吳 彬]