李忠文，閆文德，鄭 威，梁小翠

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南長沙410004；2.南方林業(yè)生態(tài)應用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙410004）

不同濃度PAHs對4種綠化樹種光合特性的影響

李忠文1,2，閆文德1,2，鄭 威1,2，梁小翠1,2

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南長沙410004；2.南方林業(yè)生態(tài)應用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙410004）

利用盆栽試驗對樟樹、欒樹、廣玉蘭、馬褂木4種綠化樹種進行不同濃度的PAHs污染處理，研究在不同污染濃度處理下，不同濃度PAHs處理對4種樹種的光合特性（光合速率、氣孔導度日變化，胞間CO2濃度）的影響。結(jié)果表明：PAHs污染處理下，4個樹種的光合日進程均受到影響。污染處理組欒樹、樟樹、馬褂木3個樹種的凈光合速率Pn和氣孔導度VCond的日變化曲線呈現(xiàn)單峰曲線，而對照組為雙峰曲線，污染處理改變了3個樹種的午休機制。欒樹和馬褂木在低、中、高污染下的VCond值均要大于對照，馬褂木的VCond值隨濃度升高而增大；樟樹和廣玉蘭的VCond在中濃度時最大且大于對照，高濃度污染下VCond最小且小于對照。欒樹污染處理下的Ci高于無污染對照，而污染下樟樹和廣玉蘭的Ci則小于對照，馬褂木僅在高濃度污染下Ci大于對照組。研究結(jié)果對于研究利用植物修復PAHs污染具有積極的指導意義。

PAHs 光合速率；氣孔導度；胞間CO2濃度；樟樹； 欒樹；廣玉蘭；馬褂木

多環(huán)芳烴（PAHs）指一種具有兩個或兩個以上苯環(huán)的芳香族有機污染物[1]，常見環(huán)境中普遍存在，具有致癌、致畸、致突變的三致效應[2-7]。隨著社會經(jīng)濟發(fā)展及城市化加快，環(huán)境中的污染物劇增，燃料的不完全燃燒以及工業(yè)交通所排放的PAHs已成為環(huán)境污染的最大威脅之一。

當前國內(nèi)外有關(guān)PAHs污染方面研究修復技術(shù)主要有物理修復、化學修復和生物修復技術(shù)，其中前兩者操作耗費較高，而且大范圍實施難度較高，還可能造成資源浪費。生物修復相比生物化學修復，具有安全、經(jīng)濟、二次污染較少等明顯優(yōu)點，被認為是最好的污染修復技術(shù)[8]。植物是各種污染物質(zhì)的天然受體，能夠阻擋、滯留、吸附、吸收、積累空氣中的各種污染物質(zhì)[9-10]。利用植物吸收、降解以及根際圈降解的作用方式將污染物從環(huán)境中徹底去除，具有經(jīng)濟環(huán)保及可持續(xù)利用等優(yōu)點。近年來許多學者在植物體對PAHs的腹肌機理方面做了大量的工作[11-13]，對植物受體影響程度也有一定的研究，如PAHs對綠化樹種生長的影響[14]，盆栽植物對PAHs脅迫響應[15]等，但是對植物光合特性的影響方面的研究較少。

本文以長沙市主要的綠化樹種常綠樹種樟樹Cinnamomum camphora、落葉樹種欒樹Koelreuteria Paniculat、常綠樹種廣玉蘭Magnolia grandiflora、落葉樹種馬褂木Liriodendron chinese Sarg為研究對象。研究在不同PAHs濃度處理下，4種綠化樹種根、干、枝各部分PAHs的含量比例，以及對光合速率、氣孔導度日變化的影響。不僅對深入探討不同濃度PAHs對植物光合特性的定量影響, 不同植物抵御PAHs的種間差異，以及為大氣環(huán)境質(zhì)量預報提供科學參考數(shù)據(jù), 而且可為城市綠化抗污樹種的合理選擇和配置提供科學依據(jù)。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗地概況

實驗地地處 112°48′E，28°03′N，位于湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學城市生態(tài)站內(nèi)，處在湖南省城市生態(tài)重點實驗室不銹鋼微框架結(jié)構(gòu)的溫室之內(nèi)，面積為22 m×6 m。年均氣溫17.2℃，極端高溫40.6 ℃，極端低溫-12 ℃，年均降雨1 400 mm。無霜期為270～300 d，日照時數(shù)年均1 677.1 h。屬典型的亞熱帶濕潤季風氣候。

1.2 實驗材料

選 取 樟 樹Cinnamomum camphora、 欒樹Koelreuteria Paniculat、 廣 玉 蘭Magnolia grandiflora、馬褂木Liriodendron chinese Sarg 4種南方常見城市綠化樹種為研究對象。所選樹苗均為無病蟲害、生長正常、且重量大小等相近的1年生幼苗，其中欒樹取自中南林業(yè)科技大學夕陽紅苗圃園，平均株高99.58 cm，地徑1.203 cm。樟樹、廣玉蘭、馬褂木幼苗取自瀏陽市柏加苗木基地，其平均株高分別為100.97 cm、58.00 cm、58.64 cm，平均地徑分別為1.507 cm、1.10 cm、0.796 cm。

1.3 實驗設計

實驗所用土壤是中南林業(yè)科技大學長沙校區(qū)土壤與株洲校區(qū)夕陽紅苗圃園土壤混合而成，混合比例約為1∶1，經(jīng)自然風干后過篩。

每個樹種分別設置3個污染濃度處理及空白對照（T0處理），采用過篩后的土壤與柴油混合模擬PAHs污染土壤，混合比例為2 g/kg、10 g/kg、50 g/kg，記為T1、T2、T3處理。為防止下滲，塑料薄膜上完成混合操作。充分攪拌混合土壤后，放置48小時以充分平衡。采用高30 cm、直徑35 cm的圓形塑料盆分裝平衡后的土壤，于2006年10月移栽樹苗至盆中，移栽時將樹苗枝葉及部分根系剪去，以減少樹苗蒸發(fā)耗水保證成活。每個處理組設12個重復，分四個季度取3個重復樣測定所需指標。

實驗期間苗木放置在溫室中，以排除自然干擾，通過開窗對流及空調(diào)調(diào)節(jié)保持室內(nèi)溫度與環(huán)境溫度基本一致。每周澆水兩次。

1.4 光合特性的測定方法

1.4.1 光響應曲線的測定

于2006年6月、7月中旬選擇晴天的9:00～11:00進行光響應曲線測定，并保持外界正常的溫度、濕度和CO2濃度，同時利用系統(tǒng)人工光源設 置 2000、1500、1200、800、500、300、150、50、20、10、0 μmol·m-2s-1光合有效輻射，每個點最短等待時間是120 s，最長等待時間是180 s，儀器標定好進入工作狀態(tài)后，自動記錄測定數(shù)據(jù)。

1.4.2 光合、蒸騰日進程的測定

采用LI-cor6400便攜光合測定系統(tǒng)對葉片進行不離體光合測定。在晴天的8:00～18:00期間進行測定，每2 h測定一次。每株植物上部選擇3片處理后萌發(fā)的當年生成熟葉片，每片重復記錄5組數(shù)據(jù)，結(jié)果取其平均值。測定的指標有凈光合速率Pn、氣孔導度Cond。

1.4.3 相關(guān)公式及數(shù)據(jù)處理

1.4.3.1 凈光合速率

其 中 Pn為 凈 光 合速率（μmol·m-2s-1），Cr(μmol·mol-1)和 Cs（μmol·mol-1）分別為對照與樣品通道內(nèi)的 CO2濃度，F(xiàn)（μmol·s-1）為通道內(nèi)氣流的流量，Trmmol（mmol·m-2s-1）為蒸騰速率，S（cm2）為葉面積。

1.4.3.2 氣孔導度

VCond（mol·m-2s-1）為氣孔總導度，Kf是根據(jù)K（葉片一側(cè)對另一側(cè)的氣孔比或者氣孔比的估計值）計算得到，gtw（mol·m-2s-1）為葉片總導度，gbw（mol·m-2s-1）為邊界層導度，其值取決于葉片兩側(cè)的氣孔分布狀況。

1.5 數(shù)據(jù)處理

研究所獲得的數(shù)據(jù)采用SPSS13. 0進行相應的統(tǒng)計和分析，用Excel做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 PAHs污染對各樹種光合速率、氣孔導度日變化的影響

欒樹對照組T0的凈光合速率日變化曲線呈雙峰型（圖1），出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。早晨盡管胞間CO2濃度比較高（圖3），但是由于光合有效輻射低，所以Pn較低；但隨著氣溫和光合有效輻射的上升，Pn迅速增高，其第一個峰值出現(xiàn)在9:00左右，為 2.068 μmol·m-2s-1，第二個峰出現(xiàn)在 13:00左右，為 2.136 μmol·m-2s-1，中間出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象，結(jié)合Cond（圖2）及Ci值的變化，可以判定欒樹的午休是由于環(huán)境條件的改變導致Cond的變化，從而影響Pn值。在15:00之后，雖然氣孔導度減小，但Ci值沒有減少，說明此后的Pn的變化為非氣孔限制。而T1、T2、T3處理的凈光合速率Pn及氣孔導度Cond的日變化則呈現(xiàn)單峰曲線，T1、T3峰值出現(xiàn)在9:00左右，分別為3.798μmol·m-2s-1、3.865 μmol·m-2s-1，與 T0的第一個峰出現(xiàn)時間一樣，T2處理的峰值出現(xiàn)在11:00左右，值為 4.383 μmol·m-2s-1。T1、T2、T3處理的各時間的Pn值均要大于對照組。

由圖3可以看出，經(jīng)過夜間的富集，除樟樹T2、T3處理組外，其他各樹種的胞間CO2濃度在清晨較高，12:00以前呈下降趨勢，以后呈上升趨勢，其中胞間CO2濃度在12:00左右達到一天中的最低值，這與光合作用午休時間相對應。

圖1 欒樹、樟樹、馬褂木、廣玉蘭的凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variations of Pn of K. Paniculat, C. camphora, L. chinese and M. grandiflora seedlings in different treatments

圖2 欒樹、樟樹、馬褂木、廣玉蘭氣孔導度日變化Fig.2 Diurnal variations of VCond of K. Paniculat, C. camphora, L. chinese Sarg and M. grandiflora seedlings in different treatments

圖3 欒樹、樟樹、馬褂木、廣玉蘭胞間CO2濃度日變化Fig.3 Diurnal variations of Ci of K. Paniculat, C. camphora, L. chinese and M. grandiflora seedlings in different treatments

樟樹T0對照組的Pn和Cond的日變化呈雙峰曲線，而其他3個污染處理組則呈單峰曲線（圖1和圖2），污染改變了樟樹的光合日進程，對照組Pn的兩個峰值分別出現(xiàn)在9:00、13:00，為2.672μmol·m-2s-1、2.437 μmol·m-2s-1， 而 T1、T3處 理 的峰值則出現(xiàn)在11:00左右，其Cond值在9:00至13:00時段與Ci(胞間CO2的濃度)的變化并不一致（圖1,圖2），可見并非是Cond的減小而導致了Ci的減小，而是由其它因素導致Ci的減少，從而影響Pn。T2處理組的峰值出現(xiàn)在9:00左右，其峰值達到6.634 μmol·m-2s-1，遠高于其他處理組，氣孔導度Cond和Ci也沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。表明PAHs污染通過影響樟樹的Cond及Ci而影響其Pn的值。

PAHs污染改變了馬褂木Pn的光合日進程，對照組Pn日變化為雙峰曲線，而T1、T2、T3處理呈單峰曲線（圖1），T0兩個高峰出現(xiàn)在9:00、13:00，值為 1.648 μmol·m-2s-1、1.608 μmol·m-2s-1，T1、T2、T3的峰值出現(xiàn)在10:00左右，其峰值從小到大依次為T1＜T2＜T3。Cond的變化同Pn相似，但各污染處理組Ci值卻未隨氣孔導度變化而變化，說明馬褂木光合的午休現(xiàn)象為非氣孔限制因素所控制，PAHs是通過影響其內(nèi)在機制改變了其午休現(xiàn)象。

廣玉蘭則與其他3個樹種不同，其對照組和污染處理組Pn的光合日變化均為雙峰曲線（圖1），但其峰值出現(xiàn)時間不同。T0、T1的Pn日變化曲線峰值出現(xiàn)時間一樣，其峰值出現(xiàn)在9:00、13:00，分 μmol·m-2s-1和 3.823 μmol·m-2s-1、3.407 μmol·m-2s-1，T1處理組的 Pn值要大于 T0。T2、T3處理組的峰值則要延遲于對照組，出現(xiàn)在11:00、15:00左右，兩者差別不大。說明只有中高濃度污染對廣玉蘭光合日變化產(chǎn)生明顯的影響。廣玉蘭各處理的Ci的變化趨勢一致，沒有明顯的差異，說明PAHs污染對廣玉蘭Ci影響較小。

2.2 PAHs污染對各樹種光合參數(shù)的影響

污染處理組欒樹葉片的Pn和Cond值大于T0對照組的Pn和Cond（圖4），T1、T2、T3的Pn值分別高出107.87%、108.62%、72.30%，T1、T2、T3與之間差異均達到顯著，其中T1、T2處理與T0間差異極其顯著（p＜0.01），但污染處理組之間差異性不顯著；T1、T2、T3組Cond值分別高出對照組152.72%，188.50%，143.68%，與對照組之間差異顯著。Ci污染處理組均高于對照組，但與對照組之間差異性不顯著。說明污染通過影響欒樹的Cond及Ci影響了樹種的Pn，其中污染對Cond的影響尤為嚴重。

圖4 PAHs污染對欒樹、樟樹3個光合因子的影響Fig.4 Effect of PAHs on three factors of K. Paniculat and C. camphora seedlings in different treatments

樟樹T2處理組的Pn高出對照組110.06%，差異顯著，其它組Pn的大小關(guān)系為T1＞T0＞T3，但三者間差別很小。T2的Cond值也要明顯高出對照組及其他污染處理組，其高出對照組97.30%，差異顯著；T1和T3則小于對照組，但差別不明顯。對照組的Ci要大于3個污染處理組，但各處理間差異不顯著，污染抑制了樟樹的Ci。說明中濃度PAHs污染對樟樹光合特性影響明顯，污染通過改變Cond的變化規(guī)律影響了Pn的變化。

馬褂木的Pn和Cond隨濃度變化表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，均為 T0＜ T1＜ T2＜ T3，T1、T2、Pn分別高于T0對照組25.93%、70.48%、172.51%，T3處理組與T0、T1、T2處理組之間差異均達到顯著。T1、T2、T3處理組的Cond分別高于T0對照組306.29%、147.29%、67.95%， T3處理組與T0、T1、T2組之間差異均達到顯著，T2與T0之間也存在顯著性差異。污染處理組馬褂木的Ci隨污染濃度增大而增大，但只有T3處理組大于T0組，T1、T2處理組則小于對照。

圖5 PAHs污染對馬褂木、廣玉蘭3個光合因子的影響Fig.5 Effect of PAHs on three factors of L. chinese and M. grandiflora seedlings in different treatments

廣玉蘭T1、T2、T3處理組的Pn均高于T0對照組，分別高出44.90%、47.01%、11.71%，但各組間的差異不明顯；Cond的則只有T2處理組高于對照組，T1、T3與T0間幾乎沒有差別；廣玉蘭對照組的Ci要高于3個污染處理組，但T1、T2、T3處理間差異不明顯。

2.3 PAHs污染對樹種光響應曲線的影響

欒樹對照組與污染處理組的光響應曲線有著明顯的差別（圖6），污染處理明顯增大了樹種的光飽和點，對照組的光飽和點為150 μmol·m-2s-1，而T1、T2、T3污染處理的光飽和點為 800 μmol·m-2s-1。在光合有效輻射PAR高于50 μmol·m-2s-1后污染處理組的凈光合速率均明顯高于對照組。3個污染處理組的光響應曲線比較一致，差別很小?？梢娢廴久黠@提高了樹種的光合速率，提高了樹種的光飽和點。

不同污染處理下樟樹的光響應曲線存在差異，T0處理的光合有效輻射在 500 μmol·m-2s-1達到光飽和，此時 Pn為 3.89 μmol·m-2s-1；T2處理組的光飽和點 為 800 μmol·m-2s-1，Pn值 為 7.36 μmol·m-2s-1；T1、T3處理組的光飽和點為 300 μmol·m-2s-1?？梢娭袧舛任廴緦φ翗涞墓忭憫€影響最大，污染處理加大了Pn及光飽和點，T1和T3處理光合作用受到抑制。

3 小結(jié)與討論

PAHs污染處理下，4個樹種的光合日進程均受到影響。污染處理組欒樹、樟樹、馬褂木3個樹種的凈光合速率Pn和氣孔導度Cond的日變化曲線呈現(xiàn)單峰曲線，而對照組為雙峰曲線，污染處理改變了3個樹種的午休機制。4個樹種Pn和Cond的日變化趨勢相對一致。各處理組廣玉蘭的Pn和Cond日變化均呈現(xiàn)雙峰曲線，但其峰值出現(xiàn)時間出現(xiàn)了明顯不同。

圖6 PAHs污染對樟樹、欒樹、馬褂木、廣玉蘭光響應曲線的影響Fig.6 Effect of PAHs pollution on light curve response of K. Paniculat, C. camphora, L. chinese and M. grandiflora seedling

關(guān)于引起樹種光合速率產(chǎn)生“午休”的內(nèi)在機制，大體上有2種解釋：一種是氣孔因素導致的，進入葉片受阻，胞間CO2濃度降低，光合速率下降，進而引起了植物“午休”。另一種是由非氣孔因素造成的[16]。根據(jù)Farquhar等[17]的觀點，判斷氣孔關(guān)閉是不是光合降低的原因，最重要的依據(jù)是細胞間隙CO2濃度是否也同時降低，氣孔和非氣孔限制的界限是細胞間隙CO2濃度的變化方向，而不是氣孔限制與非氣孔限制值的相對大小。

可以看出，無污染時4個樹種午休期間氣孔導度Cond與胞間CO2濃度變化較為一致，說明自然狀態(tài)下各樹種的光合午休均為氣孔限制因素決定。而污染下除欒樹的Cond的變化與Ci保持一致外，樟樹、馬褂木、廣玉蘭Ci變化與Cond變化之間一致性不明顯，污染下3個樹種的午休變?yōu)榉菤饪紫拗?，說明污染影響了樹種的光合機制，其原因有待進一步研究。

污染處理下欒樹、樟樹、馬褂木、廣玉蘭4個樹種的凈光合速率Pn的日均值均要高于對照組（樟樹T3處理除外），其中馬褂木Pn隨污染濃度增加而增大，其余樹種的Pn為在低、中污染下高于重污染。一般認為PAHs污染會損害植物的光合系統(tǒng)或?qū)е轮参锸芏竞r增強其呼吸作用而導致凈光合速率下降，最后會導致幼苗生長量和生物量的減少，但在本實驗中4個樹種的幼苗幾乎在所有處理下Pn均要高于對照，而中低污染下的高生長量也未受到抑制，原因有待于更深入的研究。

欒樹和馬褂木在低、中、高污染下的Cond值均要大于對照，馬褂木的Cond值隨濃度升高而增大；樟樹和廣玉蘭的Cond在中濃度時最大且大于對照，高濃度污染下Cond最小且小于對照。

PAHs直接影響[18]或水勢降低都可能引起Cond的降低[19]，但欒樹和馬褂木的Cond值均未出現(xiàn)降低，可能是土壤中的PAHs濃度已經(jīng)低于產(chǎn)生危害作用產(chǎn)生的臨界值。樟樹和廣玉蘭的最大濃度下Cond均受到抑制，可能意味著欒樹和馬褂木的耐受性要高于樟樹和廣玉蘭。

欒樹污染處理下的Ci高于無污染對照，而污染下樟樹和廣玉蘭的Ci則小于對照，馬褂木只有高濃度污染下Ci大于對照組。

樟樹、馬褂木、廣玉蘭在污染下Ci與Cond的關(guān)系發(fā)生了明顯的改變。

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Effects on different concentrations of PAHs on photosynthesis characteristics of 4 greening tree species

LI Zhong-wen1,2, YAN Wen-de1,2, ZHENG-Wei1,2, LIANG Xiao-cui1,2
(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China)

Pot experiments were carried out on Cinnamomum camphora, Koelreuteria paniculata, Magnolia grandiflora, Liriodendron chinese Sarg 4 tree species with different concentrations of PAHs pollution treatment. The effects of different concentrations of PAHs on photosynthetic characteristics of 4 tree species (photosynthetic rate, daily variation in stomatal conductance, intercellular CO2concentration) were investigated. The results show that the 4 species’ diurnal photosynthetic processes were affected by PAHs pollution treatments; the net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (VCond) curves of pollution treatment group of K. paniculata, C.camphora and L. chinese Sarg 3 species appeared diurnal variation of unimodal curve, while the control group appeared a bimodal curve,the pollution treatments altered the lunch break mechanism of 3 tree species; the VCondvalues of K. paniculata and L. chinese with low,middle, high pollution were greater than the control’s, that of L. chinese raised with the increase of of VCondconcentration value; the VCondof C. camphora and M. grandiflora with middle concentration were greater than that of the control’s, the VCondof C. camphora and M.grandiflora with high concentration were the minimal and less than the control’s; the Ciof K. paniculata with pollution treatment was higher than that of no pollution and pollution control’s, the Ciof C. camphora and M. grandiflora was less than that of the control, the Ciof L. chinese only with high concentration was higher than that of control group. The fndings of the study on phytoremediation of contaminated by PAHs has a positive guiding signifcance.

PAHs; photosynthetic rate; stomatal conductance; intercellular concentration of CO2; Cinnamomum camphora; Koelreuteria Paniculat; Magnolia grandiflora; Liriodendron chinese Sarg

S792.23

A

1673-923X(2013)08-0129-08

2013-03-13

國家自然科學基金項目（31070410、30571487、30870455）；教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃（NCET-10-0151）；湖南省高校創(chuàng)新平臺開放基金項目（12K070）長沙市科技局項目（K1003009-61）；中南林業(yè)科技大學青年科學研究基金重點項目（QJ2010008A）資助

李忠文（1987-）女，江蘇鹽城人，碩士研究生，主要從事城市生態(tài)學研究工作

閆文德（1969-）男，甘肅武威人，教授，博士生導師，主要從事城市生態(tài)學教學研究工作

吳 彬]