唐建維，王秀華，高麗洪，施濟(jì)普，張光明

（1.中國科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘666303；2.西雙版納州土壤肥料工作站，云南 景洪666100；3.西雙版納州科技情報(bào)研究所，云南 景洪 666100)

不同演替階段野芭蕉群落土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化

唐建維1，王秀華2，高麗洪3，施濟(jì)普1，張光明1

（1.中國科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘666303；2.西雙版納州土壤肥料工作站，云南 景洪666100；3.西雙版納州科技情報(bào)研究所，云南 景洪 666100)

研究了西雙版納熱帶季節(jié)雨林恢復(fù)過程中野芭蕉群落的土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)。該群落的發(fā)展可分為3個(gè)階段：野芭蕉的入侵→定居→擴(kuò)散。隨著群落演替進(jìn)程，土壤的養(yǎng)分含量呈下降趨勢(shì)：土壤有機(jī)質(zhì)（O.M）、氮(N)、磷(P)全量以入侵期最高，分別為（上層）5.879%、0.333% 和0.063 2%；定居期居中，分別為（上層）4.794%、0.288%和0.061%；擴(kuò)散期最低，分別為（上層）3.54%、0.240% 和0.044 8%；并隨土壤深度含量漸減。鉀(K)全量以定居期最高(1.516%)。土壤養(yǎng)分全含量的變化幅度是擴(kuò)散期＞入侵期＞定居期。土壤有效性養(yǎng)分含量除磷以外，總體上都比較豐富，且隨著演替過程呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)（鎂除外）：入侵期的表土層有效性的N、P、K分別為269.24、13.91和198.19 mg·kg-1；定居期為入侵期的104%、51%和66%，擴(kuò)散期為定居期的73%、78% 和96%。在各演替階段中土壤養(yǎng)分全含量的季節(jié)變化都以表土層的變化最大，中下層變化不明顯；其季節(jié)變化大小的順序是：擴(kuò)散期＞入侵期＞定居期；各養(yǎng)分元素季節(jié)變化幅度的順序?yàn)镻＞K＞O.M＞N。土壤有效性養(yǎng)分含量的季節(jié)變化幅度大于養(yǎng)分的全含量，其變化幅度的順序?yàn)镵＞P＞Mg＞Ca＞N，其中以有效性N的含量最穩(wěn)定。本研究研究結(jié)果顯示出土壤養(yǎng)分的變化明顯依賴于植被的變化。

土壤養(yǎng)分；季節(jié)動(dòng)態(tài)；群落演替；野芭蕉群落

在全球范圍內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)正經(jīng)歷著前所未有的土地覆蓋和土地利用的變化[1-2]。土地管理措施（諸如火燒、放牧、耕種以及施肥等）影響生態(tài)系統(tǒng)的組成和有機(jī)質(zhì)的分布，以及一系列的養(yǎng)分循環(huán)過程，其中包括基本元素向大氣和水域的流失[3-5]。熱帶地區(qū)的土地利用變化對(duì)土壤養(yǎng)分及其生物地化循環(huán)的影響與溫帶地區(qū)有較大差異，這主要?dú)w因于該地區(qū)土壤形成時(shí)間長、氣候濕熱，以及二者相結(jié)合導(dǎo)致的土壤高度風(fēng)化。氧化土和老成土是典型的熱帶土壤類型，其磷和堿性陽離子（鈣、鎂、鉀）貧瘠，而富含鐵、鋁氧化物。而磷及堿性陽離子的貧瘠導(dǎo)致該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳的吸收和儲(chǔ)存受到很大限制[6]，因此，通過土地利用變化導(dǎo)致的磷及堿性陽離子的變化，可以預(yù)測(cè)森林砍伐后土地利用的可持續(xù)性，碳和痕量氣體在土壤—大氣間的交換。

西雙版納是我國典型的熱帶地區(qū)之一，其地帶性植被為熱帶雨林和季雨林。二十世紀(jì)五十年代之后，由于人口壓力的增長和經(jīng)濟(jì)開發(fā)的不斷深入，該地區(qū)大面積的原始森林遭到砍伐，轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)地、次生林[7]及人工林。再之該地區(qū)長期以來的刀耕火種，導(dǎo)致土壤肥力下降、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力大幅度降低，以致大面積土地棄耕。進(jìn)入七十年代末以來，隨著環(huán)境保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，林業(yè)法規(guī)進(jìn)一步完善，自然保護(hù)區(qū)管理的日趨完善，毀林開荒、濫砍濫伐得到制止，原始森林面積銳減的局面得到有效遏制，同時(shí)大面積次生林得以恢復(fù)。到目前為止，國內(nèi)外關(guān)于土地利用變化對(duì)土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)影響方面的研究大多偏重于特定區(qū)域或特定土壤類型的某些性狀在空間上的變化或退化的評(píng)價(jià)，很少涉及不同退化類型在時(shí)間序列上的變化[8]。野芭蕉Μusa wilsonii 分布在我國南方許多地方，在越南、老撾及東南亞其他地方也有分布[9]。在云南南部，由于野芭蕉具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力及繁殖力特點(diǎn)，它廣為分布在人類活動(dòng)頻繁的陰坡溝谷地帶及潮濕肥沃的土地上。在西雙版納的熱帶山地上和熱帶季節(jié)雨林的林窗中，常常形成以野芭蕉為優(yōu)勢(shì)種的先鋒植物群落，這種先鋒植物群落是季節(jié)雨林自然恢復(fù)過程中的一個(gè)階段，它的發(fā)展過程對(duì)土壤的養(yǎng)分產(chǎn)生何種影響？本研究將討論西雙版納刀耕火種撂荒坡地上野芭蕉侵入后，隨著時(shí)間的延續(xù)土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。研究結(jié)果可為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的機(jī)理提供土壤養(yǎng)分方面的依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況與研究方法

1.1 自然環(huán)境與樣地概況

試驗(yàn)區(qū)位于西雙版納勐臘縣關(guān)累鎮(zhèn)芒果樹村外4 km處的山谷地帶，地理位置為北緯 21°29′，東經(jīng)101°34′。這里的年平均降雨量1 500～1 600 mm，主要分布在5～10月份的雨季（占83%），11～4月份為旱季（占17%），但是旱季期間林地幾乎每天都有大霧、重露，部分彌補(bǔ)了雨量的不足。全年平均相對(duì)濕度為87%，年平均溫度21.1 ℃，最冷月（1月）和最暖月（5月）的平均氣溫分別為15.7 ℃和24.6 ℃。與世界熱帶雨林分布的主要地區(qū)相比，本林區(qū)的降雨量偏少，季節(jié)變化明顯，氣候偏干，熱量偏低[10]。

野芭蕉樣地分布在 15o～25o的東北坡面的下坡位，海拔700～730 m，距離谷底約5 m，野芭蕉林帶寬度20～50 m，長度400～500 m，由于各樣地所處的演替階段不一樣，在群落的組成上各不相同，但都是以野芭蕉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，根據(jù)Elton對(duì)不同年齡階段植物群落的劃分標(biāo)準(zhǔn)[11]，僅丟荒2 a的野芭蕉幼齡群落為侵入期，群落的高度僅為2.5～3.5 m，層次結(jié)構(gòu)也較為簡單，可分為2層，即上木層和草本層。在上木層中，主要由野芭蕉組成，其數(shù)量占該層總株數(shù)的62.6%，喬木以重陽木Bischof i a javanica、山香園Turpinia pomofera和長果桑Μorus macroura等占優(yōu)勢(shì)，該層的蓋度約15%；而草本層則是以馬唐Digitaria ciliaris、莠竹Μicrostegium ciliatum形成令人難以穿越、高度1.5～2.0 m的草叢，覆蓋著整個(gè)樣地。撂荒6 a所形成的野芭蕉群落（定居階段），在結(jié)構(gòu)層次上已有一定的分化，可分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層高度6～7 m，野芭蕉是該層的主體，占該層總株數(shù)的38.6%。優(yōu)勢(shì)樹種有筆管榕Ficus superba var. japonica、微毛布荊Vitex quinata var. puberula、中平樹Μacaranga denticulata、疏毛水苧麻Boehmeria pilosiuscula、皺波火桐Leea crispa和大穗野桐Μallotus macrostachya等，形成了一個(gè)以野芭蕉為主，其它樹種共優(yōu)的層次，該層的蓋度約40%；灌木層高2～3 m，蓋度0.3左右，除野芭蕉及喬木層的幼樹外，主要有銹毛杜莖山Μeasa permollis、木紫珠 Callicarpa arborea、紅皮水錦Wendlandia tinctoria、 彎 管 花 Chesalia curvif l ora、 假 海 桐Pittosporopsis kerrii等，其分布較均勻。草本層除野芭蕉和上述樹種的一些幼齡植株外，以馬唐、莠竹、多種蕨類、卷柏 Selaginella delicatula占優(yōu)勢(shì)。層間植物有葛藤 Pueraria stricta、瓜馥木Fissistigma maclurei、羽葉金合歡Acacia pennata等一些藤本植物。撂荒12 a所形成的野芭蕉群落（擴(kuò)散階段），其層次結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，可分為喬木層（Ⅰ、Ⅱ）、灌木層（Ⅰ、Ⅱ）、草本層。喬木Ⅰ層高10～12 m，主要由布荊、鈍葉桂、木瓜榕及野芭蕉等高大植株組成，蓋度0.3左右，平均胸徑15～18 cm，株數(shù)僅占該層的5.0%；第二亞層高4～8 m，樹種組成較為復(fù)雜，以野芭蕉、筆管榕、紅皮水錦 Wendlandia tinctoria、苧麻、雞血藤、皺波火桐等占優(yōu)勢(shì)，喬木Ⅰ層的部分個(gè)體也鑲嵌其中，蓋度達(dá)0.6左右，平均胸徑8～10 cm。該層主要以野芭蕉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，株數(shù)占整個(gè)喬木層的70% 以上。灌木第一亞層高2～4 m，主要是由喬木幼樹組成的一個(gè)層次，灌木種類較少，除喬木幼樹外，以杜莖山 Μeasa indica、銹毛杜莖山、木奶果 Baccaurea ramif l ora等為常見；第二亞層中除上述的一些種類外，以彎管花、假海桐、大花哥納香、苧麻等占優(yōu)勢(shì)。草本層是由一些草本植物和蕨類植物所組成的一個(gè)層次，種類較為豐富，草本優(yōu)勢(shì)植物種類除野芭蕉幼苗、幼株外，以馬唐、莠竹、篳撥 Piper longum、樓梯草Elatostema macintyrei、柊葉Phrynium capitatum、秋海棠Begonia cathayana、長果砂仁Amomum dealbatum等，蕨類植物以鳳尾蕨Pteris fi notii、鱗毛蕨 Dryopteris austro-yunnanensis、三叉蕨 Tectaria grossedentata 等為常見，蓋度達(dá)0.5左右。

3塊樣地的土壤為黃色磚紅壤，土層較薄30 cm左右，以下為土石比例不等的坡積物，厚度40～60 cm，土色為暗棕黃。

1.2 土樣的采集

根據(jù)不同年齡階段（侵入、定居、擴(kuò)散）野芭蕉群落的特點(diǎn)，分別設(shè)置20 m × 25 m的固定樣地 (重復(fù)3次)。于11月（雨季結(jié)束）、次年的3月（干熱季節(jié)）、5月（雨季開始）和11月4次采集土樣。每個(gè)樣地選定5個(gè)取樣點(diǎn)（在樣地中呈梅花型分布），挖取剖面，按0～10 cm，10～25 cm，25～45 cm的深度分層次取土（以下分別簡稱上層、中層、下層）。土樣按測(cè)試項(xiàng)目的要求風(fēng)干、磨碎、裝瓶供室內(nèi)測(cè)試。

1.3 分析項(xiàng)目與方法

分析項(xiàng)目為土壤有機(jī)質(zhì)，氮，磷，鉀的全量和速效氮，磷，鉀等。測(cè)定方法：有機(jī)質(zhì)為重鉻酸鉀外熱法；氮為開氏法；磷為鉬銻抗比色法；鉀為原子吸收分光光度計(jì)法；pH為5 : 1（H2O）電位法；土壤水分為烘干稱重法。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 野芭蕉群落各演替階段土壤養(yǎng)分含量的動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)不同季節(jié)4次土壤樣品分析結(jié)果，野芭蕉入侵后受植被結(jié)構(gòu)的變化影響，在不同的演替階段，土壤養(yǎng)分的全含量具有明顯差異。圖1所示，各演替階段土壤主要養(yǎng)分含量年平均數(shù)的分布呈現(xiàn)出隨演替過程而下降的趨勢(shì)。土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷的全量，以入侵期最高，分別為（上層）5.879%、0.333% 和0.063 2%；定居期居中，分別為（上層）4.794%、0.288% 和0.061%；擴(kuò)散期最低，分別為（上層）3.54%，0.240% 和0.044 8%。從定居期到擴(kuò)散期，表土磷含量減少的幅度（26%）大于中、下層（20%，21%），中層磷的全量在定居期明顯減少，定居期為入侵期的75%。鉀的全量以定居期為最高（1.516%）。在不同的演替階段，土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷的全量隨土壤的深度而逐漸減少，并且各階段中、下層土壤的養(yǎng)分含量的差異減小。

野芭蕉群落各演替階段的土壤有效性養(yǎng)分的變化趨勢(shì)與全量相仿：除鎂的含量以外，其余均隨著演替過程呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)。入侵期的野芭蕉群落的上層土壤有效性的N、P、K分別為269.24、13.91 和 198.19 mg·kg-1，定居期為入侵期的104%、51%和66%，擴(kuò)散期為定居期的73%、78% 和 96%。

圖1 野芭蕉群落不同演替階段土壤中主要養(yǎng)分的全量Fig.1 Total contents of soil nutrients in different successional stages of M. wilsonii communities

圖2 野芭蕉群落不同演替階段土壤中主要有效性養(yǎng)分含量分布Fig.2 Distribution of soil available nutrient contents in different successional stages of M. wilsonii communities

其共同之處為上層土壤的養(yǎng)分都高于中、下層，差異明顯，而下層養(yǎng)分的變化幅度不大。各演替階段土壤有效性養(yǎng)分的含量，除磷以外總體上是比較豐富的。土壤中、下層速效磷缺乏，入侵期最高，中層為 6.24 mg·kg-1，下層為 2.74 mg·kg-1，擴(kuò)散期最低，中層為1.92 mg·kg-1，下層為0.90 mg·kg-1。定居期的有效N為75%，P為42%，K為79%。與擴(kuò)散期相比，Mg在土壤中的含量中、下層差異不大，與上層差異明顯；有效性K的分布為中、下層低于上層，與全K的分布相反。

2.2 野芭蕉林土壤養(yǎng)分季節(jié)性變化

野芭蕉群落各演替階段的土壤養(yǎng)分均以上層的含量變化明顯，表1為上層土壤養(yǎng)分全含量的季節(jié)性變化，由表1中的變異系數(shù)大小可以看出它們的差異。總體上看全年的土壤養(yǎng)分可以維持平衡，3月份以后土壤的養(yǎng)分含量都有不同程度的下降，一直持續(xù)到雨季結(jié)束；此后養(yǎng)分含量回升，到11月份，除了鉀的含量略高于上年同期外，其它的都略低。野芭蕉群落在長期的演替過程中土壤的養(yǎng)分全量的季節(jié)變化幅度是擴(kuò)散期＞入侵期＞定居期。養(yǎng)分變化幅度順序?yàn)镻＞K＞O.M＞N。

表 1 野芭蕉群落不同演替階段土壤表層（0～10 cm）養(yǎng)分全含量年度平均值和變異系數(shù)(n=4)Table 1 Annual mean values and variable coefficients (n=4)of total nutrients content (%) in soil surface layer(0～10 cm) in different successional stages of M. wilsonii communities

土壤有效性養(yǎng)分含量的季節(jié)變化如表2所示，從變異系數(shù)的狀況來看，有效性養(yǎng)分的季節(jié)性變化幅度大于養(yǎng)分的全含量。變化幅度順序?yàn)橛行缘腒＞P＞Mg＞Ca＞N，其中有效性氮的含量最穩(wěn)定，次年11月份野芭蕉林入侵期、定居期及擴(kuò)散期的土壤含量 (256.5、248.6及 184.9 mg·kg-1) 略低于上年同期 (279.6、254.9及 191.7 mg·kg-1)。土壤有效性磷含量在旱季變化較大，入侵期在3月份最高，以后含量減少；擴(kuò)散期的含量變化幅度很小，也是從3月份以后含量開始減少；定居期則是由5月份后含量開始減少，直至11月份。次年11月份野芭蕉群落入侵、定居和擴(kuò)散期土壤表層的有效性磷含量 (14.13、8.16和 4.83 mg·kg-1) 明顯高于上年同期 (8.88、5.46 和 3.71 mg·kg-1)。土壤有效性鉀含量的季節(jié)變化規(guī)律類似于有效性磷，但是在定居期與擴(kuò)散期的土壤有效性鉀含量及季節(jié)變化規(guī)律相近。土壤有效性鈣和鎂的含量及季節(jié)變化規(guī)律為定居期變化幅度最大。

表 2 野芭蕉群落不同演替階段土壤表層（0～10 cm）有效性養(yǎng)分含量年度平均值和變異系數(shù)(n＝4)Table 2 Annual mean values (mg/kg) and and variable coefficients (n=4) of available nutrient contents of in soil surface layer (0～10 cm) in different successional stages of M. wilsonii communities

3 結(jié)論與討論

（1）在西雙版納熱帶地區(qū)，野芭蕉林是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建季節(jié)雨林的初級(jí)階段。在刀耕火種撂荒地上，野芭蕉通過地下種子庫中種子的萌發(fā)，形成以其為優(yōu)勢(shì)的先鋒植物群落。在群落的各個(gè)層次中都占有較大的優(yōu)勢(shì)，并隨著演替的進(jìn)行，野芭蕉的個(gè)體數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度更趨明顯，群落各層次的物種組成也更為復(fù)雜[12]，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的積累轉(zhuǎn)入植被的生物積累。因此野芭蕉入侵退化生態(tài)系統(tǒng)的演替作用為正向發(fā)展趨勢(shì)，土壤養(yǎng)分含量的下降不能看成是土壤退化的依據(jù)，而是由荒地野芭蕉生態(tài)系統(tǒng)土壤轉(zhuǎn)變?yōu)樯稚鷳B(tài)系統(tǒng)土壤的發(fā)育過程，其發(fā)展方向是逐步形成綜合指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定的森林土壤，故土壤養(yǎng)分的量化指標(biāo)在這種情況下用來評(píng)價(jià)演替過程中的野芭蕉林地土壤是不適宜的。因?yàn)槿郝湓谘萏孢^程中物種多樣性的豐富及多種層次的空間結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化，需要林地土壤提供充足有效養(yǎng)分，才能保持較大的凈初級(jí)生產(chǎn)力，將有利于增加林木吸收養(yǎng)分，減少土壤養(yǎng)分的流失。許多研究表明，在相同環(huán)境下的各種不同類型植被中，森林生態(tài)系統(tǒng)是最穩(wěn)定且環(huán)境效益最高[13-16]。

（2）野芭蕉林土壤養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)特點(diǎn)為：野芭蕉入侵期地表的養(yǎng)分全量明顯高于原季節(jié)雨林撂荒地和定居期、擴(kuò)散期。但在有效性養(yǎng)分方面，除N略低（1.0%）外，P、K含量均以原季節(jié)雨林撂荒地高于野芭蕉群落各演替階段，尤以K含量最高。定居期土壤養(yǎng)分含量穩(wěn)定性較好，鉀素累積明顯；而擴(kuò)散期處于缺磷狀態(tài)，土壤其它養(yǎng)分也顯不足。野芭蕉林隨時(shí)間跨度和植被結(jié)構(gòu)的變化，表現(xiàn)出：土壤養(yǎng)分的含量逐漸減少，地上植被由于生物量的增多而蓄積更多的養(yǎng)分。土壤的養(yǎng)分的變化規(guī)律反映出土壤發(fā)育對(duì)植被依賴的敏感程度。

（3）西雙版納的野芭蕉林在演替過程中土壤的養(yǎng)分含量呈下降趨勢(shì)，說明了植被與土壤之間的養(yǎng)分交換強(qiáng)烈，植被的生物量及其類型的結(jié)構(gòu)調(diào)整對(duì)土壤養(yǎng)分收支平衡都有一定的影響[17-18]。植物群落的種類組成、空間結(jié)構(gòu)和喬、灌、草比例起著重要作用。植物的凋落物和殘?bào)w的養(yǎng)分回歸量和速率及生物因素等是影響土壤養(yǎng)分的直接因素。據(jù)報(bào)道：在環(huán)境相似，有機(jī)質(zhì)總量相近的生態(tài)系統(tǒng)中，熱帶森林大部分有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分元素存在于活樹中[19]。如原始季雨林上層土壤的養(yǎng)分含量[20]低于本研究的野芭蕉林，其有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀含量僅為野芭蕉入侵期的50%、51%、55%和79%，為擴(kuò)散期的83%、71%、79% 和76%。

（4）野芭蕉入侵退化的生態(tài)系統(tǒng)后，經(jīng)過長期的演替，形成物種豐富﹑結(jié)構(gòu)復(fù)雜且相對(duì)穩(wěn)定的次生林生態(tài)系統(tǒng)。隨著演替的進(jìn)程，草本覆蓋率的逐漸減小，林木的逐漸增加，使每年經(jīng)草類枯根、死葉分解提供的有機(jī)質(zhì)逐步減少，土地漸漸變得依賴林木每年的凋落物在土表分解提供的有機(jī)質(zhì)[21-22]。森林系統(tǒng)的功能趨于完善，林下的溫度和濕度相對(duì)提高，促進(jìn)了地表有機(jī)物的分解，使林下有機(jī)質(zhì)積累減少，甚至為負(fù)積累。據(jù)西雙版納次生林土壤微生物的研究報(bào)道：隨著演替時(shí)間的延長，土壤轉(zhuǎn)化酶活性增強(qiáng)，而接觸酶活性增強(qiáng)較少，表明土壤有機(jī)殘?bào)w的分解強(qiáng)度隨著演替時(shí)間的延長而增加，腐殖質(zhì)再合成的強(qiáng)度增加不大[23]。綜上所述，隨著野芭蕉正向演替的進(jìn)程，土壤養(yǎng)分含量逐步下降，并且隨土壤深度增加下降幅度減緩，在熱帶地區(qū)依靠植被自我調(diào)節(jié)的土壤養(yǎng)分都與有機(jī)質(zhì)的變化密切相關(guān)[17]。

（5）野芭蕉入侵刀耕火種撩荒地后，繼而形成野芭蕉群落，其生態(tài)環(huán)境將有利于次生林木種類的生長和恢復(fù)，隨著演替的進(jìn)行，喜陽性的草木逐步退出。根據(jù)Whittaker (1966) 的研究： “典型的生物量累積率在多年生草地是1.5～3；灌木林是2～12；幼林是10～30；成熟林是20～50”。對(duì)廣東省南亞熱帶典型的生物量累積率的研究結(jié)果為一年生草地是1.3；灌木林是3.2；30年生常綠闊葉林是10.1；100年生常綠闊葉林是24.3”[13]。在野芭蕉群落長期的演替過程中，系統(tǒng)內(nèi)的營養(yǎng)元素循環(huán)由以草木為主的類型逐步改變?yōu)橛琢譃橹鞯念愋?，養(yǎng)分的積累逐步由地表轉(zhuǎn)移到植被的生物量中，土壤養(yǎng)分的平衡比率受各植被類型養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的差異而變化[24-26]。從以草木為主的野芭蕉林到已具有森林結(jié)構(gòu)的次生林的正向演替，系統(tǒng)內(nèi)生物量和養(yǎng)分累積率逐步增加，是形成土壤養(yǎng)分負(fù)增長的主要原因。在雨林的頂極期，土壤養(yǎng)分收支平衡或者收入略高于支出[14]。

（6）根據(jù)表層土壤養(yǎng)分全量的季節(jié)變化的測(cè)定結(jié)果，變幅的大小順序?yàn)椋簲U(kuò)散期＞入侵期＞定居期。這與干物質(zhì)和養(yǎng)分的年轉(zhuǎn)化率有關(guān)，一般來說年轉(zhuǎn)化率由草本到林木是降低，并且礦化速率和植物的養(yǎng)分吸收由草木到林木是提高。草本與林木在各個(gè)季節(jié)的生長發(fā)育過程、植物生理特點(diǎn)及對(duì)土壤發(fā)育的影響差異，都是土壤養(yǎng)分季節(jié)變化的原因，在熱帶地區(qū)尤為明顯[16，27]。野芭蕉林的三個(gè)演替階段，各種類型植物的比例關(guān)系的逐步變化，是影響土壤養(yǎng)分全量的季節(jié)性動(dòng)態(tài)周期改變的主要原因。

[1] Meyer W B, Turner B L. Human population growth and global land-use cover change[J]. Annual Review of Ecological System,1992, 23: 39-61.

[2] Ojima D S, Galvin K A, Turner B L. The global impact of landuse change[J]. Bioscience, 1994,44(5):300-304.

[3] Ewel J J, Mazzarino M J, Berish C W. Tropical soil fertility changes under monocultures and successional communities of different structure[J]. Ecological Application, 1991, 1(3): 289-302.

[4] Matson P A, Parton W J, Power A G, et al. Agricultural intensification and ecosystem properties[J]. Science, 1997,277(5325): 504-509.

[5] Neill C J, Melillo J M, Steudler P A, et al. Soil carbon and nitrogen stocks following forest clearing for pasture in the southwestern brazilian Amazon[J]. Ecological Application, 1997,7(4): 1216-1225.

[6] Sollins P G, Robertson G P, Uehara G. Nutrient mobility in variable-and permanent-charge soils[J]. Biogeochemistry, 2005,6(3):181-199.

[7] 唐建維,張家和,宋啟示,等. 西雙版納次生山烏桕林的群落學(xué)特征分析[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào),1992,12(1):74-82.

[8] 張?zhí)伊?王興祥.土壤退化研究的進(jìn)展與趨向[J].自然資源學(xué)報(bào),2000,15(3):280-284.

[9] 中國科學(xué)院昆明植物研究所.云南植物志（第二卷）[M].北京:科學(xué)出版社,1979:725-733.

[10] 張克映.滇南氣候特征及及其形成因子的初步分析[J].氣象學(xué)報(bào),1963,33(2):210-230.

[11] Elton C S. The ecology of invasions by animals and plants.[M].London: Methuen Press,1958.

[12] 唐建維,施濟(jì)普,張光明,等.西雙版納野芭蕉先鋒植物群落的結(jié)構(gòu)特征及其演替動(dòng)態(tài)[J].生物多樣性,2003,11(1):37-49.

[13] 管東生.華南南亞熱帶不同演替階段植被類型的初級(jí)生產(chǎn)力和養(yǎng)分[J].生態(tài)學(xué)雜志,1996,15(3):11-14.

[14] 何園球,趙其國,王明珠.我國熱帶亞熱帶森林土壤養(yǎng)分循環(huán)特點(diǎn)與成土過程研究[J].土壤,1993,25(6):292-298.

[15] 孫 波,張?zhí)伊?南方紅壤丘陵區(qū)土壤養(yǎng)分貧瘠化的綜合評(píng)價(jià)[J].土壤,1995,27(3):119-128.

[16] 夏漢平,余清發(fā),張德強(qiáng).鼎湖山3種不同林型下的土壤酸度和養(yǎng)分含量差異及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1997,17(6): 645-653.

[17] 趙其國,王明珠,何園球.我國熱帶亞熱帶森林凋落物及其對(duì)土壤的影響[J].土壤,1991,23(1):8-15.

[18] 張 景,蔣新革,何介南,等. 森林土壤有機(jī)碳含量與不同形態(tài)氮含量的相關(guān)性[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(7):114-118.

[19] Nielson G A, Hole F D. A study of the natural processes of incorporation of organic matter into soil in the University of Wisconsin Arboretum. Wisconsin[M]. Wisconsin: Academy Sciences, 1963, 52:213-227.

[20] 薛敬意,唐建維,沙麗清,等.西雙版納望天樹林土壤養(yǎng)分含量及其季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2003,27(3):373-379.

[21] 陳榮均,Ronald D H,Corlett R T.山坡地植物燃料品種的能量和養(yǎng)分分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1997,8(2):147-150.

[22] 張德強(qiáng),余清發(fā),孔國輝.鼎湖山秀風(fēng)常綠闊葉林凋落物層化學(xué)性質(zhì)的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1998,18(1):96-100.

[23] 張 萍.西雙版納次生林土壤微生物生態(tài)分布及其生化特性的研究[J].生態(tài)學(xué)雜志,1995,14(1):21-26.

[24] 杜占池,鐘華平.紅三葉人工草地營養(yǎng)元素的生物循環(huán)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1998,22(2):149-156.

[25] 高 洪,廖利平,汪思龍.廣西六萬林場(chǎng)馬尾松、杉木、紅椎、火力楠營養(yǎng)元素的含量與分布[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(增刊):182-184.

[26] 張國斌, 田大倫, 方 晰,等. 會(huì)同退耕還林不同造林模式下土壤有機(jī)碳分布特征[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2008,28(2):8-12.

[27] 鄭文教,邵 成,王良睦.福建和溪亞熱帶雨林凋落物營養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),1995,3(4):38-43.

Dynamic changes of soil nutrient contents of Musa acuminate communities in different successional stages in Xishuangbanna

TANG Jian-wei1, WANG Xiu-hua2, GAO Li-hong3, SHI Ji-pu1, ZHANG Guang-ming1
(1.Key Lab. of Tropical Plant Resources sustainable utilization of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Menglun Town, Mengla County, Yunnan 666303, China; 2. Xishuangbanna Station of Soil Fertilizer, Jinghong 666100,Yunnan, China; 3.Xishuangbanna Institute of Sci-tech Information, Jinghong 666100, Yunnan, China )

Μusa wilsonii, a huge herbaceous plant, usually develops a mono-dominant plant community in tropical regions. In order to understand the seasonal dynamic changes of nutrient elements of soil in different successional stages, three pioneer Μusa wilsonii communities in different ages on the same slope which regenerated from abandoned land after slash and burn cultivation of tropical rain forest in Mamushu,Mengla County, Xishuangbanna, were chosen to be established three 25 m × 20 m permanent plots in each stages,and the soil samples were taken from three different soil layers (0 ～10 cm, 10 ～ 25 cm, 25 ～ 45 cm) at 5 soil sampling spots which distributed at four corners and center of each plot in November,1998 ( in the end of rainy season), March (dry and hot season), May (in the beginning of rainy season) and November, 1999, respectively. The results showed as following: (1) The contents of soil nutrients decreased with the development of wild banana forests, the total content of soil organic matter, N and P in the invasion stage were 5.879%,0.333% and 0.0632% in top soil layer (0～10 cm), respectively, which was the richest among three different successional stages, and that in the inhabitation stages were 4.794%，0.288% and 0.061%, respectively, while that in the expansion stages were 3.54%，0.240% and 0.0448%, respectively. The rank of the nutrient contents for soil organic matter, N and P in different stages was invasion＞inhabitation＞expansion. However, the content of K in three different stages showed different patterns, which was ranked as inhabitation＞expansion＞invasion. At the same time, the total content of soil organic matter, N and P decreased with the soil depth. (2) The contents of available nutrients in soil decreased with the development of wild banana forests except Mg. In top soil layer (0～10 cm) the contents of available N, P and K were 269.24 mg·kg-1, 13.91 mg·kg-1and 198.19 mg·kg-1in invasion stage, respectively, and that in inhabitation stage were as much as 104%, 51% and 66% of the nutrients contents in invasion stage, while that in invasion stage were as much as 73%,78% and 96% of the nutrients content in inhabitation stage. The same characteristics of nutrients content among three different growth stages showed that nutrients content in top soil layer was richer than that in medium layer (10～25 cm ) and in low layer (25～45 cm),and there was signif i cantly difference between the top layer and in meddle layer and in low layer, but no obvious difference between in meddle layer and in low layer. (3) The seasonal changes of soil nutrients content in three different growth stages showed that the totalcontent of nutrients in top soil layer had more obvious seasonal changes than that in medium layer and in depth layer, the total content of nutrients decreased from March to the end of rainy season (November), then increased from November to March. The seasonal changes of total content of soil nutrients in three different growth stages ranked in the order: expansion＞ invasion＞inhabitation. Compared with the seasonal changes of total content of nutrients, the content of available nutrients in soil was more obvious, particularly the contents of available K, P and Mg in soil, The seasonal changes of the contents of available nutrients in three different growth stages showed in the order: K＞P＞Mg＞Ca＞N.

soil nutrients; seasonal dynamics; community succession; Μusa wilsonii community

S714.2；S718.54

A

1673-923X(2013)10-0107-07

2013-02-22

中國科學(xué)院重大項(xiàng)目（KZ951-A1-104）；云南省自然科學(xué)基金（98C099M）資助

唐建維（1964-），男，廣西全州人，博士，研究員，主要從事植物生態(tài)學(xué)方面的研究；E-mail: tangjw@xtbg.org.cn

[本文編校：文鳳鳴]