劉法，張光輝?，楊海龍，高甲榮，崔強(qiáng)，3，李柏，3

(1.北京師范大學(xué)地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院，100875，北京;2.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，100083，北京;3.北京林業(yè)大學(xué)寧夏鹽池荒漠化生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，751500，寧夏鹽池)

生物結(jié)皮(biological soil crust)是由菌類、藻類、 苔蘚、地衣等孢子植物類群和土壤中的微生物，通過(guò)菌絲、假根等與其下土壤膠結(jié)形成的一個(gè)復(fù)合生物土壤層，在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布［1-2］。研究表明，生物結(jié)皮可以通過(guò)菌絲和微生物分泌物的固持作用增強(qiáng)土壤穩(wěn)定性［3-4］，從而提高起沙風(fēng)速，抑制風(fēng)蝕發(fā)生，對(duì)形成荒漠土壤、維持荒漠系統(tǒng)生物多樣性發(fā)揮著重要作用［5］。在干旱、半干旱的砂質(zhì)荒漠化地區(qū)，地表生物結(jié)皮的形成是固定沙丘形成的重要標(biāo)志，預(yù)示荒漠化生境的轉(zhuǎn)變［6］;因此，生物結(jié)皮在荒漠生態(tài)系統(tǒng)演替的研究中具有重要意義。

毛烏素沙地面積4.22 萬(wàn)km2，是我國(guó)12 大沙地之一。油蒿(Artemisia ordosica)是毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)種群之一，覆蓋面積超過(guò)30%［7］。受水分因素調(diào)控和脅迫，荒漠地表無(wú)法維持大面積、連續(xù)分布的微管植物群落的覆蓋［8］，油蒿種群集群性的分布特性則可以為生物結(jié)皮的較大面積覆蓋提供空間和適宜的生態(tài)位。

生物結(jié)皮是干旱半干旱地區(qū)重要的地表景觀，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其開(kāi)展了大量研究。研究主要集中在生物結(jié)皮在荒漠系統(tǒng)生物過(guò)程中的作用，參與形成生物結(jié)皮的微生物多樣性及其地理分異規(guī)律，生物結(jié)皮在土壤水文過(guò)程中的作用等。研究發(fā)現(xiàn)，微氣候［9］、植被狀況［10］、土壤元素［11］、土壤水分［12］、地形地貌特征［13-14］等因素對(duì)生物結(jié)皮的分布都會(huì)產(chǎn)生影響。Li Xinrong 等［14］認(rèn)為，沙丘微地貌特征的差異引起非生物資料(如土壤性質(zhì)或降塵等)發(fā)生變化，從而導(dǎo)致生物結(jié)皮種類組成和分布發(fā)生改變。

目前，對(duì)于植被覆蓋導(dǎo)致地表氣流變化及其與生物結(jié)皮分布關(guān)系的關(guān)注不夠，筆者以毛烏素沙地西南緣的生物結(jié)皮為研究對(duì)象，在立地條件一定的情況下，重點(diǎn)分析油蒿植株和風(fēng)向?qū)ι锝Y(jié)皮分布的影響，探討影響油蒿植株下生物結(jié)皮分布的因素，希望達(dá)到2 個(gè)目的:1)分析風(fēng)向?qū)χ仓晗律锝Y(jié)皮分布的影響;2)了解與油蒿植株不同距離水平下對(duì)生物結(jié)皮分布的影響。研究成果對(duì)生物結(jié)皮分布特征的認(rèn)識(shí)具有參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查取樣

研究區(qū)位于毛烏素沙地西部，寧夏回族自治區(qū)鹽池縣沙泉彎生態(tài)定位觀測(cè)站，地理位置為E 106°30＇～107°41＇、N 37°04＇～38°10＇。氣候?qū)儆跍貛О敫珊导撅L(fēng)氣候，年均氣溫8.1 ℃，年降水量250 ～450 mm，集中于7—9 月。全年以西北風(fēng)為主，年平均風(fēng)速2.8 m/s，大風(fēng)時(shí)間40 ～50 d，最大風(fēng)速19 m/s。

2011 年7 月在鹽池縣高沙窩鄉(xiāng)開(kāi)展調(diào)查。油蒿是調(diào)查區(qū)固定沙地樣地的優(yōu)勢(shì)種群，蓋度達(dá)80%，在其中抽取117 株油蒿進(jìn)行研究。為了盡量突出油蒿植株對(duì)鄰近生物結(jié)皮的影響和減少非選取油蒿植株的影響，所選取的油蒿植株間距均超過(guò)1.2 m 以上。在選取時(shí)以油蒿基部為中心，測(cè)定迎風(fēng)面(西北方向)、側(cè)風(fēng)面(東北、西南方向)和背風(fēng)面(東南方向)與油蒿基部距離分別為0 ～20、20 ～40 與40 ～60 cm 的結(jié)皮厚度，共12 個(gè)點(diǎn)，分別記為Ta、Tb、Tc、Td、Te、Tf、Tg、Th、Ti、Tj、Tk、Tl，如圖1 所示。在測(cè)量時(shí)如果發(fā)現(xiàn)相應(yīng)位置上沒(méi)有結(jié)皮覆蓋，則將此處結(jié)皮的厚度計(jì)作0。測(cè)量方法如下:在取樣點(diǎn)處用刨面刀垂直向下插入約2.5 cm，掘起大小約3 cm×3 cm×2 cm 的土塊。由于有大量菌絲貫穿在生物結(jié)皮中，使其具有良好的團(tuán)聚性，因此生物結(jié)皮下部附著的沙粒很容易去除。通過(guò)輕輕磕碰，抖落松散沙粒后，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量生物結(jié)皮厚度，重復(fù)測(cè)量3 次。

風(fēng)速和風(fēng)向數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)提供的中國(guó)地面氣象資料月值數(shù)據(jù)集［15］，其中研究區(qū)的氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于鹽池站，包括2005-07—2011-07的累年各月平均風(fēng)速、累年各月最多風(fēng)向頻率、累年各月最多風(fēng)向。

圖1 油蒿植株下結(jié)皮取樣位置示意圖Fig.1 Locations of the samples of biological soil crust under Artemisia ordosica

1.2 數(shù)據(jù)處理

利用測(cè)量數(shù)據(jù)生成幾個(gè)新的指標(biāo)，公式如下:

式中:T0-20為0 ～20 cm 范圍內(nèi)平均結(jié)皮厚度;T20-40為20 ～40 cm 范圍內(nèi)平均結(jié)皮厚度;T40-60為40 ～60 cm 范圍內(nèi)平均結(jié)皮厚度;T60為油蒿周圍60 cm 范圍內(nèi)平均結(jié)皮厚度;Csw為西南方向結(jié)皮平均厚度;Cne為東北方向結(jié)皮平均厚度;Ynw為西北方向結(jié)皮平均厚度;Yse為東南方向結(jié)皮平均厚度。

利用雙因素方差分析法檢驗(yàn)風(fēng)向以及到油蒿植株不同距離水平2 種因素對(duì)生物結(jié)皮的厚度是否有影響。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用R 軟件和Excel 2007 進(jìn)行分析和處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物結(jié)皮在不同風(fēng)向下的分布特征

由表1 可知油蒿植株下不同方向的生物結(jié)皮厚度具有顯著差異(P ＜0.01)。均值多重檢驗(yàn)(表2)表明:西南方向和東北方向生物結(jié)皮厚度差異不顯著，其他各方向差異顯著。圖2(由R軟件制圖包ggplot2 完成)是調(diào)查的117 株油蒿植株在不同風(fēng)向下生物結(jié)皮厚度的箱線圖，可見(jiàn)，西北方向的生物結(jié)皮最厚，東南方向次之，西南方向與東北方向結(jié)皮最薄且無(wú)明顯差異。

表1 不同風(fēng)向及油蒿植株不同距離對(duì)結(jié)皮厚度影響的雙因素分析Tab.1 Two-way ANOVA of the effects of wind directions and the distances to Artemisia ordosica on the thickness of biological soil crust

表2 不同風(fēng)向下生物結(jié)皮厚度均值多重檢驗(yàn)P 值Tab.2 Mean multiple test P value of biological soil crust thickness under different wind directions

圖2 油蒿植株下不同風(fēng)向的生物結(jié)皮厚度箱線圖Fig.2 Box plot of biological soil crust thickness under different wind directions

根據(jù)2005 年7 月至2011 年7 月鹽池月值氣象資料記錄的風(fēng)向、風(fēng)速數(shù)據(jù)(表3)，鹽池地區(qū)平均風(fēng)速為2.5 m/s，西北風(fēng)為主導(dǎo)風(fēng)向，累年月最多風(fēng)向頻率(不含靜風(fēng))33%，南風(fēng)次之。崔燕等［16］研究發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮中的粗粉粒呈富積狀態(tài)，而砂粒呈減少趨勢(shì)，這說(shuō)明生物結(jié)皮的形成與生物結(jié)皮吸附大量的降塵有關(guān)。油蒿屬半灌木植物，株高50 ～100 cm，無(wú)明顯主莖，莖枝和營(yíng)養(yǎng)枝繁密，并與地面相接觸。由于研究區(qū)的油蒿長(zhǎng)期受西北風(fēng)的影響，加之其特殊的形態(tài)特征，使源自西北方向的降塵可以被油蒿植株攔截;同時(shí)枯枝落葉等富含生物結(jié)皮發(fā)育所需的物質(zhì)，為生物結(jié)皮提供有利的生長(zhǎng)條件，從而加速了西北方向上生物結(jié)皮的生長(zhǎng)。在東南方向即油蒿植株的背風(fēng)方向，攔蓄的降塵較迎風(fēng)方向少，生物結(jié)皮也相應(yīng)略薄。側(cè)風(fēng)方向即東北方向與西南方向攔蓄的降塵最少，生物結(jié)皮也最薄且差異不顯著。

表3 2005—2011 年鹽池月平均風(fēng)向、風(fēng)速分布情況Tab.3 Monthly average wind direction，wind speed distribution in Yanchi from 2005 to 2011

這與張紅軍等［17］研究結(jié)果存在差異。張紅軍等研究表明，在風(fēng)力的作用下，油蒿植株迎風(fēng)方向的植冠半徑會(huì)小于其他方向，使得油蒿植株下的枯落物在迎風(fēng)方向少于其他方向，而枯落物能促進(jìn)生物結(jié)皮生長(zhǎng)，在油蒿植株迎風(fēng)方向的生物結(jié)皮發(fā)育較其他方向差。存在差異的原因可能是，本次研究所調(diào)查的油蒿植株位于蓋度很高的固定沙地上，該固定沙地生物結(jié)皮發(fā)育良好，油蒿植株為該樣地優(yōu)勢(shì) 種群，樣地蓋度達(dá)到80%。由于油蒿灌叢降低風(fēng)速 效應(yīng)顯著［18］，所以風(fēng)對(duì)單個(gè)油蒿植株的作用效果降 低，油蒿植株并未受到足夠的擾動(dòng)，使油蒿植株的植 冠在各方向上的差異并不明顯。T 檢驗(yàn)(表4)也表 明，本研究所調(diào)查的油蒿植株在西北方向(迎風(fēng)方 向)與東南方向(側(cè)風(fēng)方向)的冠幅差異不顯著。

表4 油蒿植株在不同方向下冠幅長(zhǎng)度T 檢驗(yàn)Tab.4 T-test of the crown length under different directions of Artemisia ordosica plants

2.2 距油蒿根部不同距離生物結(jié)皮的分布特征

由表1 可知距油蒿植株距離對(duì)結(jié)皮厚度具有極顯著影響(P ＜0.001)。圖3(由R 軟件制圖包ggplot2 完成)是調(diào)查的117 株油蒿植株下距根部不同距離處生物結(jié)皮厚度的箱線圖，距油蒿根部0 ～20 cm 范圍內(nèi)，生物結(jié)皮的平均厚度為1.10 cm;20 ～40 cm 范圍內(nèi)生物結(jié)皮平均厚度為0.76 cm;40 ～60 cm范圍內(nèi)生物結(jié)皮平均厚度為0.59 cm。均值多重檢驗(yàn)(表5)表明:3 種距離的生物結(jié)皮厚度差異顯著。充分說(shuō)明在60 cm 范圍內(nèi)，距離油蒿植株越近結(jié)皮厚度越厚，反之，生物結(jié)皮越薄。生物結(jié)皮的立體圖(圖4，由軟件Sufer9 完成)更直觀地顯示出，生物結(jié)皮厚度的變化趨勢(shì)與風(fēng)向和距離油蒿的距離相關(guān)。

圖3 3 種距離生物結(jié)皮厚度數(shù)據(jù)箱線圖Fig.3 Box plot of biological soil crust thickness under three distance levels

這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與油蒿植株對(duì)生物結(jié)皮生長(zhǎng)過(guò)程的影響有關(guān)。油蒿屬于半灌木植物，無(wú)明顯主莖，多分枝。在毛烏素沙地這種蒸發(fā)量大的地區(qū)，濃密的枝葉可以遮擋光照，對(duì)于形成相對(duì)濕潤(rùn)的地表?xiàng)l件，必不可少。由于越靠近植株根部枝葉越茂盛，枯落物也越多，水分蒸發(fā)越少，而這種蔭濕的條件有利于地衣、苔蘚、藻類等低等生物生存，使生物結(jié)皮能更好地生長(zhǎng)，導(dǎo)致距離油蒿植株越近生物結(jié)皮也越厚。

表5 3 種距離的生物結(jié)皮厚度均值多重檢驗(yàn)P 值Tab.5 Mean multiple test P value of biological soil crust thickness under three distance levels

圖4 生物結(jié)皮分布立體圖Fig.4 Space diagram of biological soil crust distribution

3 結(jié)論與討論

1)油蒿植株下生物結(jié)皮在不同風(fēng)向上的分布存在顯著差異性。西北方向的生物結(jié)皮最厚，平均厚度為0.75 cm，東南方向次之，結(jié)皮平均厚度為0.68 cm，西南方向與東北方向生物結(jié)皮最薄且無(wú)明顯差異，其結(jié)皮平均厚度分別為0.64 和0.62 cm。

2)距油蒿植株根部不同距離的生物結(jié)皮分布存在顯著差異性。生物結(jié)皮厚度的最大值出現(xiàn)在距離油蒿植株根部0 ～20 cm 處，平均厚度為1.10 cm，20 ～40 cm 范圍內(nèi)結(jié)皮的平均厚度為0.76 cm;40 ～60 cm 范圍內(nèi)結(jié)皮的平均厚度為0.59 cm，隨著到油蒿植株距離的增加，生物結(jié)皮厚度逐漸減小，在60 cm 的范圍內(nèi)距離油蒿植株越近結(jié)皮厚度越厚，反之，生物結(jié)皮越薄。

已有研究［19］證明，生物結(jié)皮可以顯著改變土壤理化性質(zhì)，隨著生物結(jié)皮的增厚，大多數(shù)生命所需的重要元素包括N、P、K 等在表土中的含量都相應(yīng)增加。油蒿可以促進(jìn)結(jié)皮的發(fā)生，對(duì)于沙地固沙，加速土壤生成都有顯著效果，這對(duì)沙地生態(tài)系統(tǒng)很有意義，但油蒿作為半灌木植被，與其他沙生植被如臭柏(Sabina vulgaris)相比，壽命較短，在促進(jìn)沙地土壤養(yǎng)分“肥島”的發(fā)生上也較弱［20］。

本文只討論了由油蒿植株和風(fēng)向?qū)ι锝Y(jié)皮分布所產(chǎn)生的影響，而生物結(jié)皮的分布受多種因素影響［21］，其中沙地植物在固定沙地的同時(shí)可以改變微氣候［22］，從而為生物結(jié)皮的發(fā)育發(fā)生提供適宜的生態(tài)位，有關(guān)不同沙地植物及沙地不同植被蓋度如何改變微氣候及在生物結(jié)皮的分布上存在差異的研究需要進(jìn)一步深入。