王 凱,厲萌萌,劉德權(quán),張凌基,劉可欣,許 華,唐 亮,何明珠,張 珂,4,*

1 鄭州輕工業(yè)大學(xué)材料與化學(xué)工程學(xué)院,鄭州 450000 2 森特士興集團(tuán)股份有限公司，北京 100176 3 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙坡頭沙漠研究試驗(yàn)站,蘭州 730000 4 環(huán)境污染治理與生態(tài)修復(fù)河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,鄭州 450000

土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)中參與著物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),與土壤肥力和土壤健康緊密聯(lián)系[1]。當(dāng)土壤條件發(fā)生變化(如土地利用方式、土地退化及土壤恢復(fù)等)時(shí),土壤酶活性也會(huì)迅速發(fā)生變化,因此,土壤酶活性是土壤質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)[2—5]。在眾多土壤酶中,土壤過氧化氫酶活性的增加可以提高土壤氧化還原條件[6]；土壤蛋白酶和脲酶直接參與土壤中氮的轉(zhuǎn)化,土壤蛋白酶可以將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化成氨基酸[7],土壤脲酶可以將尿素轉(zhuǎn)化成銨態(tài)氮[1]；土壤堿性磷酸酶是土壤有機(jī)磷礦化和微生物活性的良好指標(biāo)[8]；土壤蔗糖酶活性的提高可以增加土壤碳的周轉(zhuǎn)[9]。因此,了解生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性的變化,可以為土壤酶活性與土壤質(zhì)量及可持續(xù)性的關(guān)系提供理論支撐。

生物結(jié)皮是由土壤顆粒、隱花植物及土壤中微生物等形成的有機(jī)復(fù)合體,在增強(qiáng)土壤穩(wěn)定性、固碳和固氮、調(diào)節(jié)土壤水分、促進(jìn)維管植物的建立和改善微生物多樣性等方面起到重要作用[10—16]。目前,有關(guān)生物結(jié)皮對土壤酶活性的研究主要集中在生物結(jié)皮的存在、生物結(jié)皮類型、植被下的生物結(jié)皮等對土壤酶活性的影響。如：Miralles等[17]對西班牙東南部塔貝納斯沙漠的藻結(jié)皮和2種主要優(yōu)勢物種不同的地衣結(jié)皮的研究發(fā)現(xiàn),參與碳、氮、磷三種循環(huán)的水解酶的活性要比裸地水解酶的活性要高；劉艷梅等[12]在騰格里沙漠進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn),雖然人為踩踏生物結(jié)皮會(huì)導(dǎo)致其下方土壤酶活性下降,但生物結(jié)皮的存在提高了土壤酶的活性；孫永琦等[7]在毛烏素沙地油蒿灌叢的研究發(fā)現(xiàn),與灌叢裸地相比,灌叢下生物結(jié)皮的存在更能顯著提高蔗糖酶和脲酶的活性。除此之外,研究表明,隨著生物結(jié)皮的演替,結(jié)皮厚度和葉綠素a呈增加趨勢,且后期蘚結(jié)皮下的土壤酶活性高于早期藻結(jié)皮下的土壤酶活性[18—21]。生物結(jié)皮通常由絲狀藍(lán)藻的生長發(fā)育開始,通過絲狀藍(lán)藻所分泌的大量胞外聚合物來纏繞、粘結(jié)土壤顆粒,并在沙地表層形成藻結(jié)皮,同時(shí),胞外聚合物(主要成分為胞外多糖和蛋白質(zhì))可作為微生物活動(dòng)和酶分解的重要碳源和氮源,進(jìn)而提高土壤酶活性和增加土壤養(yǎng)分[22—24]。那么,在不同組成的生物結(jié)皮中胞外聚合物的含量將如何變化？胞外聚合物對土壤酶活性的影響如何？此外,生物結(jié)皮中胞外聚合物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要C源,其占據(jù)土壤表層有機(jī)質(zhì)碳的70%—75%[25—26]。而且,生物結(jié)皮中葉綠素a的含量變化是其光合作用固定碳能力的體現(xiàn),且結(jié)皮中的藍(lán)藻又可對氮進(jìn)行固定[12—13]。那么,不同組成生物結(jié)皮的養(yǎng)分特征又將如何變化,其對土壤酶活性的影響又是如何？對上述問題的研究將有助于進(jìn)一步明確不同組成生物結(jié)皮對土壤酶活性的貢獻(xiàn),同時(shí),將豐富對生物結(jié)皮的研究并對荒漠土壤的恢復(fù)和提高土壤肥力具有重要的生態(tài)意義。

本文以中國科學(xué)院沙坡頭沙漠試驗(yàn)研究站紅衛(wèi)天然植被區(qū)的藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮4種生物結(jié)皮及流沙(對照)為研究對象,分析了不同組成生物結(jié)皮層的厚度、葉綠素a、胞外多糖和蛋白質(zhì)、全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量及結(jié)皮層下方土壤酶活性的變化特征,探討不同組成生物結(jié)皮以結(jié)皮層的厚度、葉綠素a、胞外聚合物及C、N、P含量為生物結(jié)皮主要特征的變化規(guī)律及其對結(jié)皮層下土壤酶活性的影響,以期為明確生物結(jié)皮在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏騰格里沙漠東南緣中國科學(xué)院沙坡頭沙漠試驗(yàn)研究站以西22 km的紅衛(wèi)天然植被區(qū)(37°32′—37°26′N,105°02′—104°30′E,海拔約1300 m)。該區(qū)屬于典型的荒漠化草原氣候,年均氣溫10 ℃,年均降雨量為186 mm,且降雨量主要集中在7—9月,年蒸發(fā)量約2400 mm,年平均風(fēng)速2.6 m/s[27]。該區(qū)土壤基質(zhì)主要為灰鈣土和風(fēng)沙土,植被區(qū)灌木和半灌木主要包括油蒿(Artemisiaordosica)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、檸條(Caraganakorshinskii)等,優(yōu)勢草本植物主要包括茵陳蒿(A.capillaris)、冷蒿(A.frigida)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)和小車前(Plantagominuta)等[28]。該區(qū)域的生物結(jié)皮的演替通常始于絲狀藍(lán)藻(具鞘微鞘藻)定殖于穩(wěn)定沙丘,然后小球藻、綠藻等侵入絲狀藍(lán)藻內(nèi)部空間形成藻結(jié)皮,隨著藻結(jié)皮對土壤表面穩(wěn)定性的增加和水分利用的提高,地衣和蘚逐漸生長和定殖[29]。試驗(yàn)區(qū)域分布有藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮,結(jié)皮總蓋度為83%,其中藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的蓋度分別為9%、33%、10%和31%[28]。

1.2 樣品采集

于2019年3月在中國科學(xué)院沙坡頭沙漠研究試驗(yàn)站紅衛(wèi)天然植被區(qū)選擇藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮,并以流沙作為生物結(jié)皮未發(fā)育的初始階段(對照)共5個(gè)不同組成生物結(jié)皮類型進(jìn)行樣品采集。選擇不同組成生物結(jié)皮約占90%的區(qū)域分別設(shè)置3個(gè)25 cm×25 cm的小樣方進(jìn)行結(jié)皮層(流沙取表層0—2 mm)、結(jié)皮下0—5 cm和5—10 cm土壤進(jìn)行樣品采集。采集結(jié)皮樣品前,先用蒸餾水潤濕結(jié)皮表面,以保證采集過程中樣品的完整性。采集的結(jié)皮和土壤樣品分別放進(jìn)培養(yǎng)皿和自封袋中并進(jìn)行標(biāo)記。結(jié)皮樣品用于測定結(jié)皮的厚度、葉綠素a、胞外聚合物、C、N和P。土壤樣品儲(chǔ)存于4℃恒溫冰箱中用于測定土壤酶活性。

1.3 樣品測定

生物結(jié)皮厚度用游標(biāo)卡尺(SL01—22,上海鼎棱實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司)測量。

葉綠素a的提取：取2 cm×2 cm大小的生物結(jié)皮,放入離心管中,加入5 mL提取液(95%丙酮和95%乙醇2∶1混合液)在暗室環(huán)境下振蕩過夜,于第二天取出離心5 min,然后,取上清液定容至10 mL,在663 nm與645 nm波長下測量吸光度,進(jìn)行結(jié)皮生物量的測定。公式如下：

葉綠素a(μg/cm2)=(12.7×OD663—2.69×OD645)×V/S

式中,OD663和OD645分別為在波長663 nm和645nm下的吸光度；V為顯色液體積；S為結(jié)皮面積。

生物結(jié)皮中胞外聚合物利用氫氧化鈉、氯化鈉及福爾馬林進(jìn)行提取[30—31]。胞外多糖的測定采用苯酚—硫酸法[32],胞外蛋白質(zhì)的測定采用考馬斯亮藍(lán)法[33]。生物結(jié)皮層及流沙表層C、N含量用德國元素分析儀(a vario MACRO CUBE elementar,Germany)進(jìn)行測定,P含量用H2SO4-H2O2消煮法進(jìn)行測定[34]。土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶和蛋白酶分別采用高錳酸鉀(KMnO4)滴定法、3,5-二硝基水楊酸比色法、苯酚鈉-次氯酸鈉比色法、磷酸苯二鈉比色法、茚三酮比色法進(jìn)行測定[35]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,用OriginPro 8.5繪圖。利用SPSS 18.0對生物結(jié)皮特征和結(jié)皮下土壤酶活性進(jìn)行方差分析,采用雙因素方差分析對不同組成生物結(jié)皮和土壤深度對結(jié)皮下土壤酶活性的影響進(jìn)行分析。采用Pearson相關(guān)分析分析不同土壤酶活性之間、土壤酶活性與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。采用Canoco 5.0軟件以土壤酶活性為響應(yīng)變量,結(jié)皮特征為解釋變量進(jìn)行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同組成生物結(jié)皮特征

與流沙相比,藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮的結(jié)皮厚度、葉綠素a、胞外多糖、胞外蛋白質(zhì)、C、N、P、C/N、C/P和N/P均顯著增加(P<0.001)。從生物結(jié)皮特征變異系數(shù)來看,胞外多糖、P和C/N表現(xiàn)為中等變異性,結(jié)皮厚度、葉綠素a、胞外蛋白質(zhì)、C、N、C/N、C/P均表現(xiàn)為強(qiáng)變異性。流沙表層的葉綠素a、胞外多糖、胞外蛋白質(zhì)、C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比均為最低。從藻結(jié)皮到蘚結(jié)皮,結(jié)皮厚度、葉綠素a含量分別增加了3.91和4.50倍；胞外多糖和蛋白質(zhì)含量分別由(14.60±1.26)mg/kg、(13.16±0.89)mg/kg增加到(20.39±0.29)mg/kg和(19.37±1.48)mg/kg,但胞外多糖和蛋白質(zhì)含量在地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮間無顯著性差異(P>0.05)。C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比在不同組成生物結(jié)皮的變化范圍分別為：0.38—51.42 g/kg、0.11—3.36 g/kg、0.11—0.54 g/kg、4.00—15.32、3.38—94.98、0.91—6.23,其中C和C/P在不同組成生物結(jié)皮間呈顯著性差異(P<0.05),N和P在地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮間無顯著性差異(P>0.05),C/N和N/P在藻結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮間無顯著性差異(P>0.05)(表1)。

表1 不同組成生物結(jié)皮特征

2.2 不同組成生物結(jié)皮下土壤酶活性的變化特征

不同組成生物結(jié)皮下土壤酶活性均呈增加趨勢,且五種土壤酶活性的最小值均出現(xiàn)在流沙中。在0—5 cm土層,沿著藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮的方向,土壤過氧化氫酶和蔗糖酶活性在不同生物結(jié)皮間呈顯著性差異(P<0.05),且分別增加了1.96、3.47倍；脲酶和堿性磷酸酶活性在不同生物結(jié)皮下呈顯著性差異(P<0.05),且均在地衣結(jié)皮下最小(分別為(0.15±0.03)mg g-1(24h)-1,(0.13±0.001)mg g-1(2h)-1),蘚結(jié)皮下最大(分別為(0.40±0.02)mg g-1(24h)-1,(0.27±0.0004)mg g-1(2h)-1)；土壤蛋白酶活性在藻結(jié)皮下最小((0.43±0.03)mg g-1(24h)-1),在地衣-蘚結(jié)皮下最大((1.69±0.001)mg g-1(24h)-1),但蛋白酶活性在地衣結(jié)皮和蘚結(jié)皮間無顯著性差異(P>0.05)。5—10 cm土壤的土壤酶活性均低于0—5 cm土壤的土壤酶活性(圖1)。

圖1 不同組成生物結(jié)皮土壤酶活性特征

雙因素方差分析顯示,5種土壤酶活性在不同組成生物結(jié)皮中的變化均呈顯著性差異(P<0.01)。除土壤過氧化氫酶外,蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶和蛋白酶酶活性在0—5 cm和5—10 cm間均呈顯著性差異(P<0.01)。不同組成生物結(jié)皮和土壤深度的交互作用對過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶和蛋白酶活性均有顯著影響(P<0.01)(表2)。

表2 生物結(jié)皮及土壤深度對土壤酶活性影響的方差分析

2.3 生物結(jié)皮特征與土壤酶活性的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示,除堿性磷酸酶、脲酶與蛋白酶無顯著相關(guān)關(guān)系外,結(jié)皮下土壤的其余酶活性間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。結(jié)皮厚度、葉綠素a、胞外多糖和蛋白質(zhì)、C、N、P及其化學(xué)計(jì)量特征與5種酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表3)。

表3 生物結(jié)皮特征與土壤酶活性的相關(guān)關(guān)系

生物結(jié)皮特征對結(jié)皮下土壤酶活性影響的冗余分析發(fā)現(xiàn)。單獨(dú)效應(yīng)結(jié)果可見,生物結(jié)皮特征對結(jié)皮下土壤酶活性影響的重要性大小為：胞外蛋白質(zhì)>胞外多糖>C/N>P>C/P>N/P>葉綠素a>N>結(jié)皮厚度>C,以上結(jié)皮特征對結(jié)皮下土壤酶活性的影響均達(dá)到顯著水平,對酶活性大小的解釋量分別為92.2%、90%、75%、68.9%、62.8%、62.3%、59.6%、57%、56.8%、52.1%(表4)。由條件效應(yīng)結(jié)果可見,生物結(jié)皮特征對結(jié)皮下土壤酶活性影響的關(guān)鍵影響因子主要為胞外蛋白質(zhì)含量(92.2%)、C/N(4%)和P(2.2%)。由圖2可知,C/N與脲酶有較小的夾角；胞外多糖、胞外蛋白質(zhì)及葉綠素a與過氧化氫酶和蔗糖酶有較小的夾角；N和N/P與蛋白酶有較小的夾角(表4、圖2)。

表4 生物結(jié)皮對土壤酶活性的單獨(dú)效應(yīng)及條件效應(yīng)

圖2 生物結(jié)皮對土壤酶活性影響的冗余分析

3 討論

在不同組成生物結(jié)皮中,結(jié)皮特征呈現(xiàn)顯著變化。其中,結(jié)皮厚度在一定程度上代表結(jié)皮的發(fā)育程度,一般而言,隨著發(fā)育時(shí)間的增加,結(jié)皮厚度呈增加的趨勢[37]。結(jié)皮厚度的增加可以提高固沙能力和改善土壤水熱條件,進(jìn)而促進(jìn)生物結(jié)皮的生長發(fā)育[12,38]。王翠萍等[19]在黃土高原半干旱地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),結(jié)皮厚度的變化規(guī)律為苔蘚—藻結(jié)皮>藻結(jié)皮>薄層藻結(jié)皮>無結(jié)皮,且隨著結(jié)皮厚度的增加貯水能力增加；吳麗等[39]對庫布齊沙漠接種藍(lán)藻后發(fā)現(xiàn),隨著生物結(jié)皮的類型發(fā)生改變,土壤表層的結(jié)皮厚度和結(jié)皮生物量增加。與上述研究結(jié)果一致,在本研究中,不同組成生物結(jié)皮厚度隨藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮也呈顯著增加,結(jié)皮厚度的變化規(guī)律為蘚結(jié)皮>地衣-蘚結(jié)皮>地衣結(jié)皮>藻結(jié)皮。

葉綠素a是光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì),且葉綠素a含量很大程度上可以反應(yīng)生物結(jié)皮生長狀況和光合作用能力,因此,可用葉綠素a含量反映結(jié)皮的生物量[40—41]。Wang等[42]在對沙地接種藻類實(shí)驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn),在接種第二年出現(xiàn)蘚類,且葉綠素a含量隨著接種時(shí)間的延長而增加；Kidron等[43]對生物結(jié)皮的葉綠素a含量測定發(fā)現(xiàn),葉綠素a含量表現(xiàn)為蘚結(jié)皮>地衣結(jié)皮>藻結(jié)皮。這與本研究結(jié)果一致,沿藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮方向,葉綠素a含量顯著增加,說明結(jié)皮生物量和光合作用能力得到提升。同時(shí),研究表明,生物結(jié)皮通過光合作用合成并分泌的胞外多糖和胞外蛋白質(zhì),是影響土壤形成及養(yǎng)分特征的重要因子,在生物結(jié)皮的發(fā)育中起到重要的作用[23,44—46]。在本研究中,藍(lán)藻是分泌胞外聚合物的主要物種,且藍(lán)藻是藻結(jié)皮的優(yōu)勢物種,由于不同組成生物結(jié)皮優(yōu)勢物種發(fā)生改變,從而導(dǎo)致胞外聚合物含量在地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮間無顯著差異[25,47]。

在本研究中,沿藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮方向,結(jié)皮層的C、N和P含量呈顯著增加,說明生物結(jié)皮的固碳和固氮能力隨結(jié)皮組成的變化顯著增加[40,48]。不同組成生物結(jié)皮C、N含量的變異性高于P含量的變異性,這可能是因?yàn)榻Y(jié)皮層的P主要來源于成土母巖的風(fēng)化,且干旱地區(qū)降雨量少和頻率低的特點(diǎn)降低了地表徑流對P的遷移,從而導(dǎo)致生物結(jié)皮層的P含量增加不顯著[47]。C、N、P化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤有機(jī)構(gòu)成和元素平衡的重要指標(biāo),可有效反映土壤供肥能力和質(zhì)量狀況。高麗倩等[41]對黃土丘陵區(qū)不同演替階段生物結(jié)皮的研究發(fā)現(xiàn),生物結(jié)皮顯著影響C、N、P化學(xué)計(jì)量特征,且隨著演替進(jìn)行呈增加趨勢；楊巧云等[48]認(rèn)為生物結(jié)皮對C、N的影響主要集中在表層,而對P的影響較低,導(dǎo)致C/P增加顯著。在本研究中,C/N、C/P和N/P在藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮方向上均呈顯著增加,但由于C、N較P有較高的變異系數(shù),導(dǎo)致C/P和N/P的變異性較強(qiáng)。此外,植物N/P可作為養(yǎng)分限制類型的預(yù)測指標(biāo),N/P小于14表示植物受到N限制,N/P大于16則表示植物受到P限制,N/P在14—16之間是受到N和P的共同影響[49]。Güsewell等[50]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)苔蘚作為一個(gè)單獨(dú)植被時(shí),苔蘚與維管植物有相同的臨界氮磷比。在本研究中,盡管結(jié)皮的N含量沿藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮方向顯著增加,但不同組成生物結(jié)皮的N/P均小于14,由此說明,不同組成生物結(jié)皮更易受N的限制。

土壤酶是土壤中最活躍的有機(jī)成分之一[51]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,生物結(jié)皮可以顯著提高結(jié)皮下土壤酶活性,但是隨著生物結(jié)皮組成發(fā)生變化,不同生物結(jié)皮的優(yōu)勢物種將發(fā)生變化,必然會(huì)影響結(jié)皮下土壤酶活性[17—19]。Ghiloufi等[52]在西班牙干旱生態(tài)系統(tǒng)中研究發(fā)現(xiàn),生物結(jié)皮的出現(xiàn)顯著提高結(jié)皮下水解酶的活性,且地衣結(jié)皮較藻結(jié)皮更能提高酶活性；Liu等[29]在騰格里沙漠的研究表明,蘚結(jié)皮下土壤酶活性大于藻—地衣結(jié)皮下的土壤酶活性。本研究與上述研究結(jié)果一致,生物結(jié)皮顯著提高了結(jié)皮下5種土壤酶活性,且蘚結(jié)皮下土壤酶活性高于藻結(jié)皮下土壤酶活性。此外,在本研究中,隨著土壤深度的增加,土壤酶活性呈下降的趨勢,且生物結(jié)皮與土壤深度的交互作用對土壤酶活性有顯著影響,這與以往的研究[52—53]一致,其原因可能是土壤酶活性有表聚性特征,從而導(dǎo)致土壤酶活性隨著土壤深度的增加而降低[54]。

在本研究中,不同組成生物結(jié)皮特征對結(jié)皮下土壤酶活性有顯著正相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步通過冗余分析發(fā)現(xiàn),雖然單獨(dú)效應(yīng)表明生物結(jié)皮特征與結(jié)皮下土壤酶活性均達(dá)到顯著影響水平,但是條件效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn),胞外蛋白質(zhì)、C/N、P是影響土壤酶活性的3個(gè)重要因素?？赡艿脑蚴牵?1)胞外蛋白質(zhì)作為胞外聚合物的主要物質(zhì)之一,一方面通過直接參與生物結(jié)皮的形成影響土壤酶活性,另一方面,胞外蛋白質(zhì)能夠作為酶分解的底物,從而提高土壤酶活性[12,39,44—45]；(2)C/N不僅能夠用于衡量生物結(jié)皮層的C、N平衡狀況,還能對微生物的組成產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響土壤酶活性[55—58]；(3)本研究通過生物結(jié)皮的N/P推斷出不同組成生物結(jié)皮主要受N限制,而結(jié)皮自身具備的固氮能力可為結(jié)皮的發(fā)育提供N源,因此,導(dǎo)致結(jié)皮中較為穩(wěn)定的P是影響結(jié)皮下土壤酶活性的主要因素之一[12—13,59]。

4 結(jié)論

本文通過對不同組成生物結(jié)皮特征變化及其對土壤酶活性的影響研究發(fā)現(xiàn),沿藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮方向,葉綠素a、結(jié)皮厚度、胞外多糖和蛋白質(zhì)均呈顯著增加,但胞外多糖和胞外蛋白質(zhì)在地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮和蘚結(jié)皮間無顯著差異；不同組成生物結(jié)皮更利于C和N的積累,但均受到N的限制；生物結(jié)皮下土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、蛋白酶活性均沿著藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、地衣-蘚結(jié)皮、蘚結(jié)皮方向呈顯著增加,但隨土壤深度的增加而減?。簧锝Y(jié)皮特征中胞外蛋白質(zhì)、C/P、P含量是影響結(jié)皮下土壤酶活性的主要因子。本研究結(jié)果將為進(jìn)一步揭示荒漠地區(qū)不同組分生物結(jié)皮特征對土壤酶活性的貢獻(xiàn)及荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。