汪 越，陳雄偉，邵 玲，陳 剛，張倩媚，李躍林，任 海，劉世忠

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061)

紫背天葵(BegoniafimbristipulaHance)是秋海棠科秋海棠屬多年生稍肉質(zhì)無(wú)莖草本[1]，又名天葵秋海棠、紅天葵、散血子、夜渡紅、丹葉等，為我國(guó)特有種[1,2]。它在我國(guó)浙江、江西、湖南、福建、貴州、廣西、廣東、海南和香港均有分布，性喜溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，一般生長(zhǎng)在懸崖峭壁的蔭蔽石壁上[1]。其球莖和全草均可入藥，具有清熱涼血、潤(rùn)肺止咳、散瘀消腫、消暑除熱之功效，可用于治療中暑發(fā)燒、淋巴結(jié)核、血瘀腹痛等。紫背天葵也被制成多種飲品，其味微酸可口，深受人們喜愛(ài)，其中以廣東肇慶鼎湖山生產(chǎn)的紫背天葵沖劑飲品最為出名[3-4]。除了含有多種藥用和營(yíng)養(yǎng)成分外，紫背天葵還含有豐富的紅色素，這也使其成為制造天然色素的潛在原材料。近十余年，由于頻繁的采摘及其生存環(huán)境的脆弱性，加之自身繁殖系數(shù)低，2005年已被《中國(guó)的珍稀植物》評(píng)估為瀕危物種的低危等級(jí)[5]。本文綜述了這三十多年來(lái)關(guān)于紫背天葵的研究進(jìn)展，同時(shí)提出紫背天葵保護(hù)、生產(chǎn)和科學(xué)研究上面臨的問(wèn)題，在此基礎(chǔ)上指出未來(lái)可能的發(fā)展方向。

1 研究和人工生產(chǎn)進(jìn)展

1.1 植物形態(tài)學(xué)描述及群落組成

紫背天葵是多年生稍肉質(zhì)無(wú)莖草本，自然居群一般呈簇生或叢生[2]。根狀莖球狀，俗稱(chēng)“球莖”，是紫背天葵主要的無(wú)性繁殖器官，直徑0.5～3 cm，具多數(shù)纖維狀之根，根系淺。其地上莖盤(pán)狀短縮，近于無(wú)。

葉均基生，根據(jù)葉生長(zhǎng)的位置、性狀和機(jī)能分為低出葉和營(yíng)養(yǎng)葉。低出葉1片，紫紅色，由球莖發(fā)出，長(zhǎng)2～4 cm，寬2～5 cm；有托葉，葉柄短，長(zhǎng)約2 mm，圓心形或卵圓形；幼時(shí)葉片被毛，老時(shí)脫落或近無(wú)毛。營(yíng)養(yǎng)葉1～3片，有小托葉；葉型大，長(zhǎng)2.5～13 cm，寬2～8.5 cm，葉片兩側(cè)略不相等，先端急尖或漸尖狀，基部略偏斜，心形至深心形，邊緣有大小不等三角形重鋸齒，有時(shí)呈缺刻狀，上面散生短毛[1]。野外自然情況下紫背天葵葉片有3種表現(xiàn)型：一種為葉上表面綠色、葉背面紫紅色，稱(chēng)為紅葵，數(shù)量極其稀少；第二種為葉面與葉背均呈綠色，稱(chēng)青葵或水葵，該葉型植株較為常見(jiàn)；還有一種葉面綠色，但有明顯的白色斑點(diǎn)，葉背為紫紅色，植株較矮小，稱(chēng)為花葵，數(shù)量較少[6]。紫背天葵花單性，雌雄同株同花序、異熟，雄蕊先熟，花粉紅色，2～3回二歧聚傘狀花序?；ㄩ_(kāi)放式樣為雄花-雌花-雄花的開(kāi)放順序，雌花一般滯后雄花2～3天開(kāi)放。雄花花梗長(zhǎng)1.5～2 cm，無(wú)毛，花被片4，外面2枚寬卵形，長(zhǎng)11～13 mm，寬9～10 mm，內(nèi)面2枚倒卵長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)11～12.5 mm，寬4～5 mm；雌花小，花梗長(zhǎng)1～1.5 cm，無(wú)毛，花被片3，外面2枚寬卵形至近圓形，長(zhǎng)6～11 mm，近等寬，內(nèi)面的倒卵形，長(zhǎng)6.5～9.2 mm，寬3～4.2 mm。子房3室，每室胎座具2裂片，具不等3翅；花柱3枚2裂，長(zhǎng)2.8～3 mm，近離生或合生，柱頭增厚，外向扭曲呈環(huán)狀。蒴果下垂，果梗長(zhǎng)約1.5～2 mm，無(wú)毛，輪廓倒卵長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)約1.1 mm，直徑7～8 mm，具有不等3翅；種子微細(xì)，數(shù)極多，淡褐色，光滑[1]。

紫背天葵是典型的怕熱夏眠植物，立夏即枯，其整個(gè)生長(zhǎng)周期約為6～7個(gè)月。1月中下旬低溫環(huán)境是其球莖萌發(fā)的最佳時(shí)期，3～4月為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，花期4～5月，果期5～7月，之后漸入凋謝期，休眠期8～11月，以球莖度夏[7]。

紫背天葵具有獨(dú)特的群落組成，據(jù)作者實(shí)地研究及文獻(xiàn)資料[7]顯示，在廣東鼎湖山分布的針闊葉混交林群落內(nèi)，喬木層主要喬木樹(shù)種類(lèi)有黃葉樹(shù)(XanthophyllumhainanenseHu)、谷木(MemecylonligustrifoliumChamp.)、黃毛榕(FicusesquirolianaLévl.)、水翁(Cleistocalyxoperculatus)、錐(CastanopsischinensisHance)、多花山竹子(GarciniamultifloraChamp.ex Benth.)、華潤(rùn)楠(Machiluschinensis(Champ.ex Benth.) Hemsl.)、山油柑(Acronychiapedunculata(L.) Miq.)、玉葉金花(MussaendapubescensAit.f.)、短序楠(PhoebebrachythyrsaH.W.Li)、光葉山黃皮(Randiacanthioides)、鵝掌柴(Scheffleraoctophylla(Lour.) Harms)、杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)等；灌木層主要有紅背山麻桿(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell.Arg.)、鼎湖合歡(Albiziaturgida)、山血丹(ArdisiapunctataLindl.)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera(Linn.)Vent)、柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)等；草本層主要有酸模芒(Centothecalappacea)、闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii(Benth.) C.Chr.)、石上蓮(BegonialeprosaHance)、深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、陵齒蕨(Lindsaeacultrata(Willd.) Sw.)、芒箕(GleichenialinearisClarke.)、鐵線(xiàn)蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn.)和金毛狗蕨(Cibotiumbarometz(Linn.) J.Sm.)等。在貴州黎平縣退耕還林地上，紫背天葵是油茶人工林下草本層的優(yōu)勢(shì)種之一。其主要伴生種有黃連(Coptischinensis)、狗尾草(Setariaviridis)、白茅草(Imperatacylindrica)、野菊花(FlosChrysanthenmiIndici)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)。此外還有一些偶見(jiàn)種如馬唐(Digitariasanguinalis(L.) Scop.)、天胡荽(HydrocotylesibthorpioidesLam.)、紅絲線(xiàn)(Lycianthesbiflora(Lour.) Bitter)、芝麻菜(ErucasativaMill.)、蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk.)等[8]。此外，紫背天葵生境中還伴生有豐富的苔蘚和地衣，這些低等植物起著較好的固定土壤，提高土壤的滲水性、持水性及養(yǎng)分的作用，同時(shí)對(duì)紫背天葵的生境起著改良作用。

1.2 地理分布及生境

根據(jù)中國(guó)植物志及相關(guān)文獻(xiàn)記載[1,9]，紫背天葵為我國(guó)特有植物，它在我國(guó)浙江、江西、湖南、福建、廣西、廣東、貴州、海南和香港均有分布，性喜溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，一般生長(zhǎng)在懸崖峭壁的蔭蔽石壁上[1]。在廣東肇慶的九龍湖、鼎湖山和北嶺山及英德石門(mén)臺(tái)保護(hù)區(qū)都有分布。其中又以鼎湖山的紫背天葵最為有名，是鼎湖山的特有植物之一，以其廣為人知的“地道”藥用保健性能而聲名遠(yuǎn)揚(yáng)，享譽(yù)全國(guó)[10]。在鼎湖山景區(qū)內(nèi)的連天棧道、響水潭、白象瀑和飛水潭石壁等景點(diǎn)都有原生的紫背天葵居群[6]。

紫背天葵是典型的陰生植物，性喜溫暖濕涼、透氣的環(huán)境，據(jù)《中國(guó)植物志》記載其常見(jiàn)于海拔700～1120米的山地山頂疏林下石上、懸崖石縫中、山頂林下潮濕巖石上和山坡林下[1,6]。但近年已發(fā)現(xiàn)在海拔100多米的地方也有分布。不同地點(diǎn)的紫背天葵種群生長(zhǎng)環(huán)境中光照度差別較大，表明其對(duì)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)，且生長(zhǎng)過(guò)程中要求較高的空氣濕度。其生長(zhǎng)適溫15～25 ℃，氣溫高于30 ℃或低于5 ℃時(shí)生長(zhǎng)緩慢，通過(guò)球莖來(lái)度過(guò)高溫期[11]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其生長(zhǎng)基質(zhì)以腐殖質(zhì)土、濕潤(rùn)的沙壤土或石礫質(zhì)混合的水化薄層壤土為主。土壤含水量較高，如鼎湖山響水潭紫背天葵生長(zhǎng)的土壤旱季含水量都達(dá)到25.7%。其生長(zhǎng)的土壤顯酸性(pH3.0～4.0)，與其伴生的苔蘚和地衣使得土壤有較好的滲水保水能力。研究表明，土壤性質(zhì)顯著影響著紫背天葵的性狀，生于濕潤(rùn)多腐殖質(zhì)土的株型較大，生于土層薄瘠巖石表面上的株型纖細(xì)[11]，進(jìn)一步的研究顯示土壤土層厚度、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和速效磷與紫背天葵植株的生長(zhǎng)密切相關(guān)[7]。

1.3 植物化學(xué)成分

紫背天葵[0]作為一種保健飲品，近年對(duì)其化學(xué)成分、體內(nèi)紅色素的提取和穩(wěn)定性研究較多。紫背天葵植株含有豐富的礦物質(zhì)、粗纖維、粗脂肪、粗蛋白和可溶性糖等[12-13]。根部化學(xué)成分為：(-)兒茶素、蘆丁、豆甾醇、β-谷甾醇、豆甾醇-3-O-β-D-吡喃葡萄糖苷和胡蘿卜苷，但這些是否為紫背天葵藥用成分還有待研究[14]。對(duì)紫背天葵水提液析出物成分研究顯示，草酸也是其主要成分，同時(shí)還含有一些無(wú)機(jī)物[15]。但是草酸屬低毒類(lèi)物質(zhì)，因此未經(jīng)處理的紫背天葵不宜長(zhǎng)期或大量泡水飲用，以防中毒[16]。紫背天葵葉片含有I、Mg、P、 Na、Fe、K、Si、Ca、Mn、Zn、Ge、Cr、Pb、Ba、Sr、Ni、Co、Mo、Be、Cd、Cu 等21 種元素，其中I、Mg、P、Na、Fe、K、Si、Ca的含量很高，且未脫落的老葉葉片仍含有一定量的微量元素[4]。對(duì)葉片紅色素的光譜分析顯示，其色素主要成分是花青素，并已鑒定出花青素的成分是矢車(chē)菊素-3-O-葡萄糖苷、矢車(chē)菊素-3-葡萄糖木糖苷、矢車(chē)菊素-3-?；咸烟擒铡⑹杠?chē)菊素-3-?；咸烟翘J丁糖苷[16]，其中又以矢車(chē)菊素-3-O-葡萄糖苷的含量最高，且它的活性與紫背天葵的功效最相近[18]。李紅纓等研究了紫背天葵色素提取的最佳條件是：體積分?jǐn)?shù)為30%的乙醇-水溶液作提取劑，溫度為50 ℃，時(shí)間為3 h，原料與提取劑配比為1∶7 mL[8]。黎彧等利用微波和表面活性劑改良了紫背天葵色素提取工藝，使得紫背天葵色素提取更省時(shí)、高效、節(jié)能，所得產(chǎn)品質(zhì)地更優(yōu)良[19-20]。對(duì)色素穩(wěn)定性研究顯示，紫背天葵紅色素在pH ≤4 的條件下對(duì)熱的穩(wěn)定性好，在此條件下加入果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉或Na+、K+、Mg2+、Zn2+、Ca2+等金屬離子時(shí)色素顏色不變，但Fe3+的存在會(huì)使該色素顏色改變。pH≥5 時(shí)，色素顏色發(fā)生變化，且色素耐氧化劑和還原劑的能力較差，使用時(shí)應(yīng)注意避免與氧化還原性強(qiáng)的物質(zhì)共存[8,20]。色素的穩(wěn)定性受強(qiáng)烈日光照射影響較大，存儲(chǔ)和運(yùn)輸該色素時(shí)應(yīng)盡量避免強(qiáng)烈陽(yáng)光直照。但紫外線(xiàn)照射對(duì)紫背天葵色素沒(méi)有脫色作用，可用紫外線(xiàn)照射方法對(duì)紫背天葵食品進(jìn)行殺菌[22]。

1.4 人工繁殖及生產(chǎn)

目前對(duì)紫背天葵人工繁殖研究主要集中在組織培養(yǎng)方面，且技術(shù)已成熟。李耿光等研究了紫背天葵種子、種胚異形苗及試管苗葉片的脫分化和植株再生的3種類(lèi)型，同時(shí)研究了不同培養(yǎng)基附加不同激素種類(lèi)、不同濃度的激素和蔗糖溶液對(duì)愈傷組織發(fā)生和器官分化的效應(yīng)，最早得出了紫背天葵可以利用組培進(jìn)行快速無(wú)性繁殖的結(jié)果[23]。由于紫背天葵紅色素含量是影響其藥材地道性的關(guān)鍵因子，張?zhí)m英等研究了培養(yǎng)基成分、pH、糖、維生素和椰乳、激素、光、培養(yǎng)溫度和時(shí)間對(duì)紫背天葵試管苗花青苷含量的影響[3,24]。邵玲等在確定的MS基本培養(yǎng)基中，適度上調(diào)蔗糖濃度至45～60 g/L，對(duì)紫背天葵組培苗的健壯生長(zhǎng)及花色素苷的穩(wěn)定積累有顯著的優(yōu)化效果[25]。張?zhí)m英等還研究了誘導(dǎo)紫背天葵體細(xì)胞胚狀體發(fā)生有效的培養(yǎng)基及適宜的培養(yǎng)條件，同時(shí)利用掃描電鏡及組織切片技術(shù)，對(duì)葉片培養(yǎng)直接發(fā)生不定芽與發(fā)生胚狀體的過(guò)程進(jìn)行了觀察比較[26]。陳剛等用紫背天葵葉片為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基，研究不同種類(lèi)和濃度的激素對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)和分化的影響，成功的再生了紫背天葵植株，小苗移栽成活率達(dá)到90%[27-28]。此外球莖芽也可作為合適的組培外植體，在合適的培養(yǎng)基下不定芽誘導(dǎo)率可達(dá)98.6%[29]。陳偉雄等研究TDZ(苯基噻二唑脲)和CPPU(氯吡脲)對(duì)紫背天葵不定芽誘導(dǎo)的影響及活性炭對(duì)組培苗生根的影響，進(jìn)一步完善了紫背天葵組織培養(yǎng)方法，提高了組培苗移栽的成活率[9,30]。紫背天葵組培方面的研究為其大規(guī)模繁殖提供有效方法[28]，緩解了紫背天葵野生植物資源的生存壓力。同時(shí)，以組培技術(shù)為基礎(chǔ)，邵玲等研究了紫背天葵組培苗人工栽培適宜的生長(zhǎng)基質(zhì)和氣候條件，結(jié)果表明泥炭土+珍珠巖(3∶1)混合基質(zhì)較適宜于紫背天葵的生長(zhǎng)，球莖萌芽率達(dá)到88%，植株的須根、球莖、葉和株高等指標(biāo)表現(xiàn)良好。結(jié)合栽培物候期分析，鼎湖山地區(qū)紫背天葵人工栽培的萌芽期在當(dāng)年11月至次年1月，生長(zhǎng)適溫在16～25 ℃之間，相對(duì)濕度為90%～95%[11]。目前，除廣西自然生產(chǎn)外，廣東以肇慶學(xué)院為首已有一定規(guī)模的人工繁殖栽培。

在紫背天葵飲品的生產(chǎn)方面，楊海貴等以紫背天葵、砂糖等為主要原料采用真空干燥法精制成新型純天然固體飲料，產(chǎn)品保持紫背天葵的原色和原味，而且食用方便，可長(zhǎng)時(shí)間保存[31]。段志芳等以紫背天葵為主要原料，配以白砂糖、檸檬酸、蜂蜜等，選擇出適宜的配方和工藝條件，研制出色、香、味俱佳，清涼止渴的天然飲品[32]。寧恩創(chuàng)等以紫背天葵、桑葉、桔梗、陳皮浸提液和海藻糖為主要原料研制出了澄清透明、酸甜爽口并符合健康食品安全標(biāo)準(zhǔn)的紫背天葵復(fù)合保健茶飲料[33]。

2 面臨問(wèn)題

2.1 瀕危的原因和保護(hù)上的壓力

雖然在2005年紫背天葵就被《中國(guó)的珍稀植物》評(píng)為瀕危物種的低危等級(jí)[5]，但是目前對(duì)它的保護(hù)仍面臨一定的困難。首先人類(lèi)頻繁的采摘[23]，使得自然環(huán)境下生長(zhǎng)的紫背天葵種群面臨破壞性的開(kāi)采[11]，自然資源日益短缺。其次紫背天葵通常棲息于山谷、溪邊或林中陰濕的巖面上或石縫中，對(duì)環(huán)境要求苛刻，其繁衍也被限制在這一特殊的生境中[34]，生存環(huán)境較為脆弱。一旦生境遭受破壞，居群很難繼續(xù)存活下去[35]。研究也表明，土壤性質(zhì)尤其是土層的厚度直接影響著紫背天葵植株性狀[6]，而紫背天葵生長(zhǎng)的環(huán)境中土層很薄，并且很容易受到雨水沖刷影響，其球莖常有外露或跌落的現(xiàn)象，加之紫背天葵野生種群為簇生或叢生狀，故環(huán)境的改變導(dǎo)致整個(gè)居群一起遭受到破壞。同時(shí)紫背天葵的開(kāi)花結(jié)實(shí)期為每年4～6月的雨汛期，雖然花量多，但結(jié)實(shí)極易受到生境變化的影響，繁殖系數(shù)低[34]。并且單株植株每年只長(zhǎng)1～3片葉子，生物產(chǎn)量很低[29]。這些都對(duì)紫背天葵的保護(hù)工作造成了很大的壓力。

目前對(duì)紫背天葵僅在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)采取了一些保護(hù)措施，但是沒(méi)有與之相應(yīng)的法律法規(guī)，保護(hù)力度不夠，依然存在嚴(yán)重的亂采濫挖現(xiàn)象，如對(duì)鼎湖山紫背天葵分布區(qū)跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在4～5月份紫背天葵營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)最大期，離游客較接近的白象瀑石道巖壁上的紫背天葵居群有明顯的人為采摘痕跡[6]，致使其產(chǎn)量和品質(zhì)每況愈下。其它地區(qū)如廣西、貴州等地雖然有記錄顯示紫背天葵的分布，但是沒(méi)有描述其種群具體情況的資料，更沒(méi)有對(duì)這一野生資源的跟蹤記錄，對(duì)這些地區(qū)紫背天葵的保護(hù)需要投入更大的努力。

2.2 大田生產(chǎn)上的問(wèn)題

通過(guò)組培實(shí)現(xiàn)了紫背天葵的人工栽培，一定程度上可以避免野生紫背天葵的破壞性開(kāi)采，滿(mǎn)足人們生活中對(duì)紫背天葵的需求[28]。但是紫背天葵的大田生產(chǎn)還面臨著一些問(wèn)題。如用作組培的材料有紫背天葵球莖芽、葉片、種胚等，且組培基質(zhì)的配方很多，沒(méi)有一個(gè)系統(tǒng)的規(guī)程可以應(yīng)用于紫背天葵大規(guī)模的生產(chǎn)。很多組培主要是研究性質(zhì)的，都止步于組培苗移栽后的成活率，而缺乏進(jìn)一步生產(chǎn)栽培研究，難以保證生產(chǎn)上的成活率及產(chǎn)量，并且繁殖速率參差不齊。特別需要指出的是，在紫背天葵人工栽培的過(guò)程中，其葉背面的紅色表型性狀較難保證。研究表明達(dá)到藥材品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的紫背天葵其內(nèi)矢車(chē)菊素-3-O-葡萄糖苷含量不得少于0.5%[18,36]，但是人工栽培的紫背天葵很難保證其紅色素的含量，很大一部分培養(yǎng)出的紫背天葵葉片都表現(xiàn)綠色，即便是紅色也達(dá)不到質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的要求。這也直接導(dǎo)致了市場(chǎng)上紫背天葵系列加工產(chǎn)品生產(chǎn)過(guò)程中的造假問(wèn)題，如用外形、味道與紫背天葵相同，但葉片不含紅色素的青葵，經(jīng)過(guò)人工染色后充當(dāng)?shù)氐赖募t葵流入市場(chǎng)。

2.3 研究不系統(tǒng)、領(lǐng)域狹窄

如前所述，目前國(guó)內(nèi)對(duì)紫背天葵已開(kāi)展了植物形態(tài)學(xué)、地理分布、群落特征、生境特征、植物化學(xué)、組織培養(yǎng)、人工栽培及規(guī)模生產(chǎn)方面的一些研究，但研究還不夠系統(tǒng)，尤其缺乏長(zhǎng)期的跟蹤觀測(cè)。特別是以生產(chǎn)為導(dǎo)向的規(guī)程化研究仍不系統(tǒng)，紫背天葵的種群性狀特征及藥用品質(zhì)的機(jī)理研究還不夠透徹。

雖然記載中紫背天葵分布于我國(guó)浙江、江西、湖南等地，但也只有廣東鼎湖區(qū)的紫背天葵有少量研究，其他地區(qū)的紫背天葵群落仍沒(méi)有各方面研究。對(duì)紫背天葵生態(tài)特性研究的不全面深入不僅僅限制了恢復(fù)紫背天葵天然種群的工作，也使得其在人工栽培和生產(chǎn)上面臨一系列的問(wèn)題(如品質(zhì)不過(guò)關(guān)等)。

此外其研究領(lǐng)域的狹窄也表現(xiàn)得尤為突出，近年來(lái)的一些研究都集中在簡(jiǎn)單的組織培養(yǎng)上，研究層面止步于紫背天葵組培苗得以成活，這也使得在天然及人工培養(yǎng)過(guò)程中出現(xiàn)三類(lèi)葉片表型卻得不到科學(xué)的解釋。

3 未來(lái)發(fā)展方向

3.1 保護(hù)措施

為實(shí)現(xiàn)紫背天葵這一珍稀藥用植物的可持續(xù)利用，必須實(shí)行完善的保護(hù)措施。首先可通過(guò)自然保護(hù)區(qū)和國(guó)家公園體系實(shí)行原生境的就地保護(hù)，對(duì)各地紫背天葵的種群、生境等進(jìn)行適時(shí)的監(jiān)測(cè)，全面了解其生態(tài)學(xué)特性。在此基礎(chǔ)上通過(guò)植物園及其它引種設(shè)施等進(jìn)行遷地保護(hù)，遷地保護(hù)同時(shí)也促進(jìn)紫背天葵瀕危機(jī)制、繁殖策略和技術(shù)等研究的開(kāi)展[37]。此外，回歸也是野生植物種群保護(hù)和重建的有效途徑，其保護(hù)效果超出了單純的就地保護(hù)和單一的遷地保護(hù)，能更有效地對(duì)極小種群野生植物進(jìn)行拯救和保護(hù)[38-39]。對(duì)紫背天葵實(shí)行野外回歸工作應(yīng)以就地保護(hù)和遷地保護(hù)為支撐，充分了解其生物學(xué)性狀、繁育性狀、生態(tài)適應(yīng)性等基礎(chǔ)上選擇合適的生境來(lái)開(kāi)展[40]。這三類(lèi)保護(hù)措施是相輔相成的，建立就地保護(hù)、遷地保護(hù)、回歸三位一體的保護(hù)措施才能實(shí)現(xiàn)對(duì)紫背天葵的有效保護(hù)[41]。

除了對(duì)生態(tài)學(xué)特性的充分了解以及有效的技術(shù)措施外，社會(huì)方面對(duì)紫背天葵種群保護(hù)和恢復(fù)的影響也要考慮在內(nèi)[42]。如面對(duì)游客的采摘就要依靠一些政策和方針來(lái)進(jìn)行管理，尋求合適的其他社會(huì)組織團(tuán)體合作將大大提高保護(hù)力度，同時(shí)增強(qiáng)社會(huì)公眾對(duì)珍惜瀕危植物情況的了解對(duì)保護(hù)物種具有重要意義。

3.2 擴(kuò)大研究領(lǐng)域

對(duì)紫背天葵的研究，不僅僅要學(xué)習(xí)其他植物研究及保護(hù)案例上的經(jīng)驗(yàn)，更要結(jié)合目前各領(lǐng)域的前沿問(wèn)題來(lái)擴(kuò)大紫背天葵的研究領(lǐng)域。此外對(duì)紫背天葵的各項(xiàng)研究應(yīng)該更加系統(tǒng)，尤其是與品質(zhì)相關(guān)的機(jī)理方面。

首先從植物自身代謝方面，探究影響紫背天葵表型性狀的代謝機(jī)理，并對(duì)調(diào)控響應(yīng)機(jī)理的紫背天葵自身體內(nèi)物質(zhì)活性和種類(lèi)進(jìn)行深入研究，如相關(guān)酶的活性、激素的種類(lèi)、其它次生代謝產(chǎn)物等。

其次從植物形態(tài)和生理生態(tài)方面，研究葉片結(jié)構(gòu)、葉片色素成分和含量、光能和養(yǎng)分利用能力等在不同表型的紫背天葵之間是否存在顯著差異，找出與紫背天葵表型差異最相關(guān)的形態(tài)或生理指標(biāo)，從而指導(dǎo)生產(chǎn)。

還可從分子生物學(xué)角度上，對(duì)野外紫背天葵種群遺傳多樣性進(jìn)行分析，研究不同表型的植株之間是否有遺傳差異，是否有穩(wěn)定的分子標(biāo)記可以區(qū)分這些性狀，同時(shí)從表觀遺傳學(xué)的角度對(duì)紫背天葵的性狀進(jìn)行研究，探究這類(lèi)表型的差異是否由于在基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達(dá)了可遺傳的變化[43]。

此外，從外部非生物環(huán)境條件上，對(duì)紫背天葵野生種群進(jìn)行長(zhǎng)期的定位觀測(cè)，研究光照、溫度、水分等的差異是否會(huì)造成紫背天葵表型上的差異；而在生物因素方面，植物與昆蟲(chóng)在種類(lèi)與生活的多樣化方面有并行演化的現(xiàn)象，二者的相互作用反映著漫長(zhǎng)的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中許多重要的生物學(xué)問(wèn)題[44]。從植物對(duì)昆蟲(chóng)的化學(xué)防御的角度上，影響紫背天葵表型的色素是其代謝產(chǎn)物之一，從而探究不同表型紫背天葵色素含量的差異是否影響紫背天葵對(duì)應(yīng)草食昆蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量。研究表明傳粉昆蟲(chóng)對(duì)被子植物有決定性的影響[45-46]，因此研究不同表型紫背天葵花部特征是否存在差異，進(jìn)而研究其傳粉者的種類(lèi)是否存在差異以及同一傳粉者在不同表型之間的訪(fǎng)問(wèn)頻率是否存在差異等。

最后，在全球變化這一大背景下，研究紫背天葵的繁殖、代謝、有效成分是否會(huì)隨之產(chǎn)生相應(yīng)的變化，這也對(duì)保護(hù)這一物種具有積極意義。

3.3 規(guī)模化生產(chǎn)

目前在紫背天葵組培方面的研究雖然取得一定進(jìn)展，其組培苗成活率也有一定的保障。但是將此技術(shù)應(yīng)用于生產(chǎn)還存在一定問(wèn)題，如成本、品質(zhì)等問(wèn)題。為此應(yīng)該開(kāi)展高效低成本的紫背天葵苗生產(chǎn)技術(shù)研究，同時(shí)培育新品種，建立規(guī)范化栽培技術(shù)體系，節(jié)約栽培成本，提高栽培效率。此外還可擴(kuò)展栽培技術(shù)，將生態(tài)有機(jī)的栽培技術(shù)及GAP規(guī)程應(yīng)用于紫背天葵的生產(chǎn)，提高其產(chǎn)量與品質(zhì)、節(jié)省各項(xiàng)管理費(fèi)用[47]，在保證紫背天葵品質(zhì)安全的同時(shí)，促進(jìn)其在環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)上的可持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié) 語(yǔ)

對(duì)紫背天葵形態(tài)學(xué)、分布、群落和生境特征、有效成分、組培及生產(chǎn)上的研究加深了人們對(duì)紫背天葵的了解，擴(kuò)展了紫背天葵在科研、藥用、食品、色素等方面的應(yīng)用前景。但作為珍稀瀕危植物，仍然面臨著過(guò)度的人為采摘，加強(qiáng)對(duì)紫背天葵保護(hù)和科學(xué)研究刻不容緩。基于前人研究的基礎(chǔ)，建立就地保護(hù)、遷地保護(hù)及野外回歸三位一體的保護(hù)措施，充分結(jié)合生態(tài)、科技、社會(huì)三個(gè)領(lǐng)域的相關(guān)知識(shí)進(jìn)行切實(shí)可行的恢復(fù)工作。對(duì)野外紫背天葵長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)，從其自身代謝、形態(tài)生理、分子生態(tài)、外部環(huán)境等角度對(duì)紫背天葵進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究，擴(kuò)大其研究領(lǐng)域。同時(shí)探究導(dǎo)致紫背天葵出現(xiàn)不同表型的本質(zhì)原因，建立高產(chǎn)、高效、低成本高品質(zhì)的紫背天葵規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)。通過(guò)保護(hù)、研究和利用的結(jié)合實(shí)現(xiàn)紫背天葵種群的可持續(xù)性。

致謝：本研究得到鼎湖山森林定位站的支持，特此致謝！

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