陳靜，蔣萬祥

(棗莊學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，山東 棗莊 277160)

線蚓(Enchytraeid 或 potworms)隸屬于環(huán)節(jié)動物門，環(huán)帶綱顫蚓目線蚓科，為世界性分布的小型寡毛類.全球目前已記錄的線蚓約700余種[1-4]，32屬[5-6].廣泛分布于非洲、南美洲和南極洲，歐亞大陸的大部分區(qū)域，北美洲、格陵蘭島，其分布地涉及淡水、陸地和海洋，乃至極端環(huán)境如極地冰川[7]等.

絕大部分線蚓營陸棲生活，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[8].國際學(xué)者對線蚓分類及生態(tài)學(xué)方面的研究相較于其它寡毛類比較滯后.本文就線蚓的分類學(xué)研究、分布及生物多樣性、在生態(tài)系統(tǒng)中的功能及發(fā)展趨勢進行簡要分析.

1 線蚓科分類學(xué)研究

1.1 線蚓科的分類特征和依據(jù)

線蚓科寡毛類具有一般環(huán)節(jié)動物的形態(tài)特征：頭部由口前葉和圍口節(jié)組成，同律分節(jié)，除第一節(jié)和最后一節(jié)，一般每體節(jié)背腹各有2束剛毛；兩側(cè)對稱、真體腔、雌雄同體等.線蚓體長一般在1-40mm.體壁由角質(zhì)膜、上皮、環(huán)肌層、縱肌層和體腔上皮構(gòu)成.一般環(huán)帶前皮膚腺較環(huán)帶后多，性成熟個體XII、XIII節(jié)皮膚腺細胞增厚形成環(huán)帶，XII節(jié)剛毛脫落.由腦、圍咽神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)索構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng).消化道一般由口、咽、食道、腸道和肛門組成.血液循環(huán)系統(tǒng)為閉管式.線蚓一般行有性生殖，即雌雄同體，異體受精，以卵繭(cocoon)的方式排出體外.部分種類可進行斷裂生殖(fragmentation)[9].

線蚓科分類的主要依據(jù)是：體長與體節(jié)數(shù)；皮膚腺形態(tài)及分布；剛毛形態(tài)結(jié)構(gòu)與分布；腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)；消化道及其附屬物；消化腎管和腎管的分布與結(jié)構(gòu)特征；體腔球的形態(tài)；生殖腺及生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)等.

1.2 線蚓科分類學(xué)研究現(xiàn)狀

自1774年Müller發(fā)現(xiàn)第一個線蚓Lumbricillus lineatus 以來，有關(guān)線蚓的研究即相繼開展.早期的分類學(xué)家主要基于線蚓外部形態(tài)和生殖器官等內(nèi)部形態(tài)特征的比較對種和亞種進行直觀地歸類，整理.由于線蚓變異相當復(fù)雜，且沒有統(tǒng)一的鑒定特征以描述物種，對其進行分類和系統(tǒng)學(xué)研究難度較高，故同物異名和異物同名現(xiàn)象非常普遍.

19世紀晚期，歐洲各國研究人員對線蚓科環(huán)帶動物開展了大量的研究工作.Grube于1851年建立了寡毛綱(Oligochaeta).1879年，Vejdovsky發(fā)表關(guān)于該科最早的一部專著 “Monographie der Enchytraeiden”.1884年，Vejdovsky從解剖學(xué)方面對寡毛類作了詳盡的描述，發(fā)表 “system und Morphologie der Oligochaeten”，是關(guān)于寡毛類最早的綜述，將寡毛目劃分為10科并對其進行了描述，但對線蚓科并未做詳細介紹.Beddard 于1900年發(fā)表 “Monograph of the order Oligochaeta”.

19世紀末，20世紀初，大量物種被發(fā)現(xiàn).英國學(xué)者Stephenson于1930年出版了寡毛類分類著作《The Oligochaeta》，詳細描寫了寡毛類的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等特征，其中線蚓科包含17個屬，但線蚓科的系統(tǒng)位置并沒有解決.Cernosvitov于1937年發(fā)表 “Systema der Enchytraeiden” 一文，該文對線蚓科進行了一次系統(tǒng)的修訂，除了對線蚓科系統(tǒng)發(fā)育進行討論外，還描述了他認為的可以接受的303個種和69個可疑種，并初步確定了該科動物的分類特征.

隨后，整個20世紀，對線蚓科的記載不僅包括了淡水、海洋、陸地等不同生態(tài)環(huán)境，而且涉及熱帶、溫帶、寒帶(極地)等各種大陸氣候區(qū).其中Stephenson、Cernosvitov、Nielsen、Christensen、Coats、Dózsa-Farkas等對歐洲各國以及南、北美洲、澳大利亞等地線蚓的研究工作做出了突出貢獻[3].

1959～1963年，Nielsen和Christensen系統(tǒng)整理并描述了歐洲各國線蚓，發(fā)表“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”系列專著[1,10,11].該文是在Cernosvitov的基礎(chǔ)上，較系統(tǒng)的對歐洲種類進行重新整理，并嘗試用染色體數(shù)目作為種類鑒定特征.雖然該文沒有完整的對非歐洲種類進行完整的描述，而且并沒有完全遵照國際動物命名法規(guī)，但他們對該科的劃分依然被后人沿用，奠定了線蚓科現(xiàn)代分類學(xué)基礎(chǔ).

隨后Tynen，Nurminen等對歐洲和北美的線蚓進行了系統(tǒng)的整理，撰寫和發(fā)表一系列文章，如：1969年二人合作完成了“A key to the European littoral Enchytraeidae (Oligochaeta) ”一文；1975 年Tynen發(fā)表 “A Checklist and Bibliography of the North American Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta)”.“Aquatic Oligochaeta of the World”[12]一書提及線蚓科21屬.上述的工作主要集中在北半球[3].

60年代末Bell，Righi以及他的學(xué)生Christofensen等開始對南美洲特別是巴西等地線蚓進行調(diào)查，經(jīng)過30多年的研究，迄今已發(fā)現(xiàn)線蚓科24個新種[13].關(guān)于南非線蚓的研究也有零星報道.

隨著描述的物種增多，自20世紀中葉開始，人們嘗試著尋找可靠的分類特征.1959年，Nielsen & Christensen在“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”一文中嘗試利用染色體數(shù)目對線蚓進行分類.1996年，Schmelz利用形態(tài)學(xué)特征與蛋白質(zhì)條帶相結(jié)合的方法對線蚓進行物種鑒定[14]；1998年，Schirmacher用RAPD-PCR方法鑒定兩個相似陸棲線蚓[15].

1.3 環(huán)節(jié)動物門環(huán)帶綱線蚓科的分類地位

盡管線蚓科其種類眾多，屬于寡毛類第二大科，但對其分類地位和科間進化過程至今都缺乏了解.Coates于1987[16-17]和1989年[18]，依據(jù)形態(tài)性狀對線蚓科進行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究，將原隸屬線蚓科的Propappus提升為Propappidae科，并將其作為研究線蚓科系統(tǒng)發(fā)育的外類群.與此相反，分支系統(tǒng)學(xué)的研究表明Enchytraeidae和Crassiclitellata互為姐妹群.如果將新科Propappidae也包括在內(nèi)的話，Propappidae和Enchytraeidae似乎不互為姐妹群.2008年，Marotta等人將分子和形態(tài)學(xué)特征結(jié)合分析發(fā)現(xiàn)，Crassiclitellata從屬于lumbriculid-hirudinean分支，此類群與Enchytraeidae 和 Propappidae組成的類群互為姐妹群[19].

1.4 線蚓科系統(tǒng)發(fā)育研究現(xiàn)狀

線蚓科內(nèi)水平系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究發(fā)展緩慢.1905年Eisen最初把線蚓科分為4個亞科：Mesenchytraeinae中線蚓亞科(中線蚓屬)，Enchytraeinae 線蚓亞科(線蚓屬、Michaelsena)、Achaetinae 裸線蚓亞科(裸線蚓屬)、Lumbricillinae 絲線蚓亞科(Lumbricillinae)包含其余所有12屬.Cejka把線蚓科分為 Fridericiinae，Mesenchytraeinae 和Henleinae 3個亞科[20].Michaelsen 認為線蚓科寡毛類與仙女蟲科和螵體蟲科具有直接的親緣關(guān)系[21,22]，Stephenson持不同意見.Stephenson提出了寡毛類各類群間親緣關(guān)系，而線蚓科可能起源于Phreodrilidae，即現(xiàn)今Haplotaxidae.線蚓科各類群則根據(jù)剛毛形狀、數(shù)目、背血管起始等形態(tài)性狀分為幾個類群：1，以Henlea為中心的Buchholzia、Bryodrilus、Aspiododrilus、Fridericia 和 Distichopus；2，以 Enchytraeus為中心的Marionina、Lumbricillus和 Michaelsena；3，Achaeta、Mesenchytraeus、Stercutus、Litorea 和Chirodrilus 各屬獨立.其中Henlea屬依據(jù)其是否有消化道盲囊分為Henlea Friend、Henleanella Friend 和 Hepatogaster Cejka 3個亞屬[23].Cernosvitov認為線蚓科應(yīng)分為六個亞科[24].Chekanovskaya認為線蚓科和仙女蟲科具有共同的祖先[25].

到20世紀70年代后期，隨著系統(tǒng)學(xué)研究方法的發(fā)展和對線蚓科寡毛類研究的重視和認識的深入，分類學(xué)家嘗試在系統(tǒng)發(fā)育研究的基礎(chǔ)上來構(gòu)建線蚓科級分類階元和屬級分類階元的系統(tǒng)關(guān)系.例如：1989年Coates對線蚓科11屬103種物種的129個形態(tài)學(xué)性狀在屬級水平上對其親緣關(guān)系進行分析.研究結(jié)果顯示，裸線蚓亞科(Achaetinae)為非單系群，在分析的11個屬中，僅裸線蚓屬(Achaeta)、絲線蚓屬(Lumbricillus)、白線蚓屬(Fridericia)、Randidrilus和Enchytronia屬為單系群，其余7屬為復(fù)系類群，而瑪利安蚓屬(Marionina)最為紊亂，需進行重新修訂[18].2010年，Christensen 和Glenner通過對核基因和線粒體基因共4977個堿基的分析，表明在研究的10個屬中，除線蚓屬和帶絲蚓屬外，其它8屬構(gòu)成單系群[26].同年，Erséus et al. 基于12S、16S、28S、18S rDNA和 COI 研究了線蚓科14個屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，他認為半線蚓和裸線蚓聚為一支，其余12屬聚為一支.12屬中絲線蚓屬(Lumbricillus)和瑪麗安蚓屬內(nèi)關(guān)系紊亂，其它10屬為單系群[4].

綜上所述，雖然經(jīng)歷了200多年的研究，也產(chǎn)生了一系列的分類系統(tǒng)，但合理的進行種屬鑒定，仍然是當前該科研究所面臨的主要障礙.

1.5 我國線蚓科研究現(xiàn)狀

我國對線蚓科的研究實際始于上世紀90年代，早期研究力量十分薄弱，主要是一些零星的新種描述.1907年，Stewart從我國西藏采得標本，經(jīng)Stephenson研究、報道，其中包括線蚓科寡毛類一種Henlea ventriculosa[27].這是關(guān)于我國線蚓最早的記述.陳義于1959年發(fā)表<<環(huán)節(jié)動物，中國動物圖譜>>一書，其中包括線蚓科球腎白線蚓Fridericia bulbosa一種.1979年，梁彥齡等報道西藏冰川線蚓一新屬新種華線蚓屬Sinenchytraeus Liang & Hsü, 1979[28].近二十年來，我國對線蚓科研究有了長足的進步.1992年梁彥齡和謝志才記載了浙江天目山線蚓科4屬8種.1999年以后，謝志才、王洪鑄、陳靜、沈琦等對長江流域、西南地區(qū)和長白山地區(qū)的陸棲線蚓進行了研究，目前我國經(jīng)記載的線蚓科種類達17屬94種[29-46]，占世界經(jīng)記錄線蚓種類的1/8，改變了中國線蚓科寡毛類種類貧乏的傳統(tǒng)觀點.

2 線蚓在生態(tài)系統(tǒng)中的功能及研究概況

2.1 線蚓在生態(tài)系統(tǒng)中的功能

線蚓一般生活在土壤的表層，在土壤有機質(zhì)分解和營養(yǎng)物質(zhì)礦化等過程起著直接或間接的作用，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[47, 8].線蚓主要以微生物和腐殖質(zhì)碎屑為食，約80%的種類食腐生植物，20%的線蚓以腐生的動物為食物來源.通過取食、消化對有機質(zhì)分解和土壤氮循環(huán)產(chǎn)生直接作用；通過其掘穴、排泄物形成孔道影響土壤微團聚體結(jié)構(gòu)及其它土壤生物[48,49].該類群處于食物鏈的底端，與土壤中的各種污染物密切接觸，其種類構(gòu)成與群落結(jié)構(gòu)可對環(huán)境的改變?nèi)缤寥纏H、濕度、污染發(fā)生、殺蟲劑、施肥等做出相應(yīng)的反應(yīng)，在土壤環(huán)境的生物監(jiān)測和環(huán)境保護研究中有著廣泛的用途，是評估土壤生態(tài)系統(tǒng)健康與否的理想指示類群[50-52]，也是評價全球氣候變化(如氣溫的升高、CO2濃度的波動和降雨量的減少引起的土壤干旱等)的理想生物[53].

2.2 線蚓與環(huán)境的關(guān)系

在已報道700余種線蚓，其中大部分種類為陸生，少部分種類如中線蚓屬和Cernostvitoviella可以生活在淡水環(huán)境如泉水、溪流和淡水湖泊等，真正的淡水種類可能僅有Barbidrilus paucisetus一種[54].少數(shù)是完全生活于海洋的屬種，如Grania屬、史氏蚓屬Stephensoniella和Randidnus屬.

線蚓分布廣泛但廣布類群比較少，一般具有明顯的地理分布格局.溫帶地區(qū)，線蚓種類和密度均較高，熱帶地區(qū)相對較低.半線蚓主要分布在南半球及中國的南部，苔絲蚓Bryodrilus，Buchholzia、Cognettia、Oconnorella主要分布在全北區(qū)[55].通常潮濕的地方，如農(nóng)田，草場，森林等生境有線蚓的存在，但是，不同物種對環(huán)境具偏好性，如Cognettia sphagnetorum為嗜酸性物種，主要分布在pH較低，酸性較高的土壤中，最適生存環(huán)境為pH 3.6-3.8[56,57]；裸線蚓屬的種類一般生活在中性土壤[58].

不同類型的生態(tài)系統(tǒng)中，線蚓的物種組成、密度、生物量有很大差異.在酸性土壤及營養(yǎng)物質(zhì)比較貧乏的生態(tài)系統(tǒng)如北方森林，線蚓是土壤動物中的主要類群.潮濕的針葉林，灌草叢(moors)以及草原，密度最高[59]；落葉林、農(nóng)田較低.在落葉林線蚓密度可達每平方米5，700條到108，000條[60].無論就線蚓的種類還是數(shù)量而言，溫帶地區(qū)均較多，平均密度可達10，000條到 140，000條每平方米[59].熱帶地區(qū)，密度相對較低，僅1000到5000條每平方米[61].

影響線蚓群落分布的因素是多種多樣的，包括氣候條件，還包括植被類型、土壤類型、凋落物、有機質(zhì)含量、含水量、pH、山體海拔高度等諸多因素.Lageral?f等研究表明不同耕作方式對線蚓生物量和物種組成具有一定影響[62].Beylich 和 Achazi研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量與線蚓密度、繁殖率和個體長度有關(guān)；含水量低線蚓密度也低，但含水量高時線蚓豐度并不一定高.當含水量小于5%時，線蚓密度非常低；室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)當含水量小于15%時，線蚓繁殖率下降，而當含水量高時，線蚓個體較大[63].線蚓還出現(xiàn)垂直分布上的變化，隨著秋季的到來，線蚓逐漸上移至枯枝落葉層[64].線蚓生物量和密度也有季節(jié)變化，年均密度約為20 000-60 000條每平方米[50].Maraldo et al.[53]等通過長達6年的研究發(fā)現(xiàn)干燥和溫度升高會使線蚓的密度和生物量呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，同時還會影響線蚓物種組成.Graefe & Beylich研究認為線蚓物種組成隨著土壤酸性的變化發(fā)生改變，在pH值為4.2時，物種組成將徹底改變[52].向土壤中添加石灰，線蚓群落組成和豐富度將會發(fā)生變化[65,66]).

在國內(nèi)，森林和農(nóng)田土壤動物群落結(jié)構(gòu)方面的研究已有不少，但均未直接涉及線蚓，關(guān)于線蚓生態(tài)和生物多樣性的信息很少，對其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用、功能還不夠重視，缺乏系統(tǒng)的研究.僅王洪鑄對衡山、武漢珞珈山的線蚓現(xiàn)存量及其與環(huán)境的關(guān)系進行了研究[67]；陳靜2009年對長白山地區(qū)的線蚓多樣性及其與土壤、有機質(zhì)、氮、鉀等其它環(huán)境因子的關(guān)系進行了研究[29].從這些研究中知道，我國線蚓生物多樣性很豐富，是土壤動物群落中生物量較高的類群，對土壤動物群落生物量的變化起重要作用，同時線蚓的分布受土壤類型和土壤理化性質(zhì)的影響.

3 總結(jié)與展望

回顧線蚓科研究歷史和現(xiàn)狀，以下方面研究亟待改進：(1)文獻資料零散、匱乏；(2)由于屬、種水平鑒定的工作量大、專業(yè)性強，線蚓的分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育位置及其內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系依然是研究的難點；(3)線蚓分布廣泛、資源豐富，現(xiàn)有的研究具有地域性和種類的局限性；(4)土壤的復(fù)雜性，人們對線蚓分布、生殖發(fā)育和活動規(guī)律等知識的缺乏等限制了線蚓生態(tài)學(xué)的發(fā)展，線蚓生態(tài)學(xué)研究同樣具有地域和種類的局限性，且缺乏深度；(5)中國的線蚓研究尚處于初級階段.

因此，針對以上問題，將傳統(tǒng)的分類方法和分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，合理的增加樣品、嘗試更多的分子標記并結(jié)合其它相關(guān)特征綜合分析是線蚓分類學(xué)家和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)家的共同選擇，這也是今后土壤線蚓學(xué)工作者面臨的一項新的挑戰(zhàn)；開展大范圍的線蚓資源調(diào)查，摸清線蚓資源和分布狀況；在大范圍資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，利用先進的技術(shù)在研究空白地區(qū)逐步開展線蚓的生態(tài)學(xué)研究，特別是線蚓與其它群落的關(guān)系、線蚓對生態(tài)系統(tǒng)的貢獻以及對環(huán)境變遷和人為干擾的響應(yīng)；深入開展中國的線蚓研究，我國幅員遼闊，地跨古北界和東洋界，很多地區(qū)都具有非常獨特的生境，植被類型和土壤類型具有明顯的地帶和區(qū)域性，土壤線蚓的情況也必然多種多樣，因此廣泛開展線蚓的研究十分必要；整合、匯編信息和資源，編寫線蚓研究的專著.

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