徐東坡，張敏瑩，周彥鋒，賴(lài)婉婷，施煒綱

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和資源重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀(guān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站，江蘇 無(wú)錫214081;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫214081)

長(zhǎng)江下游流域江河湖泊眾多，水系發(fā)達(dá)，漁業(yè)水域生態(tài)環(huán)境類(lèi)型豐富多樣，自然條件優(yōu)越，孕育了豐富的水生生物資源，然而長(zhǎng)江下游水域重要經(jīng)濟(jì)漁獲種類(lèi)日趨單一，漁獲物逐漸朝著低齡化、小型化、低質(zhì)化方向演變［1］。由于過(guò)度捕撈導(dǎo)致主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)種群減小，大量空間和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的空出，為小型魚(yú)類(lèi)的種群增大創(chuàng)造了條件。似鳊Pseudobrama simoni 屬鯉形目、鯉科、鲴亞科、似鳊屬，主要分布于長(zhǎng)江、黃河和海河等水系的干支流及附屬湖泊，是江湖中常見(jiàn)的小型魚(yú)類(lèi)。似鳊個(gè)體雖小，但由于其繁殖力強(qiáng)，種群數(shù)量較大，在漁業(yè)上具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值［2-3］。似鳊在長(zhǎng)江下游江段［4］以及河口區(qū)潮間帶［5］均為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，山東、山西的許多水庫(kù)中似鳊也是主要野雜魚(yú)類(lèi)中的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)之一，其漁獲量可占水庫(kù)總漁獲量的20%［2］。本研究中，作者對(duì)常熟江段似鳊的年齡、生長(zhǎng)特征和形態(tài)特征進(jìn)行了研究，旨在豐富似鳊的生物學(xué)研究數(shù)據(jù)，同時(shí)為長(zhǎng)江常熟江段的漁業(yè)資源利用和保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2009年8月—12月在長(zhǎng)江常熟江段以地籠、定置刺網(wǎng)等網(wǎng)具采集標(biāo)本，從漁獲物中隨機(jī)選取362 尾似鳊作為樣本。

1.2 樣本測(cè)量及年齡鑒定

用吸水紙吸干樣本體表水分，用游標(biāo)卡尺測(cè)量其體長(zhǎng)(精確到0.01 mm)，用天平稱(chēng)量其體質(zhì)量(精確到0.1 g)。用鱗片作為年齡鑒定和生長(zhǎng)特征分析的材料，參照殷名稱(chēng)［6］的方法，取每尾樣本背鰭起點(diǎn)下方、左側(cè)線(xiàn)上方第3 行鱗，自前而后5 ～7 枚。鱗片用體積分?jǐn)?shù)為4%的KOH 溶液浸泡12 ～24 h 后，洗去表皮和黏液，用清水漂洗后晾干，用兩片載玻片夾制。用Leica M165C 體視顯微鏡觀(guān)察年輪并照相記錄，同時(shí)測(cè)量鱗徑(精確到0.01 mm)，所得5 ～7 枚鱗片資料取其平均值用于后續(xù)分析。年齡的分析按世代為準(zhǔn)，經(jīng)過(guò)1個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，鱗片上尚未形成或正在形成年齡標(biāo)志的0+齡魚(yú)為1 齡魚(yú);經(jīng)過(guò)2 個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，鱗片上已有1個(gè)或正在形成第2 個(gè)年輪的1+齡魚(yú)為2 齡魚(yú);以此類(lèi)推。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各生長(zhǎng)指標(biāo)的計(jì)算公式為

生長(zhǎng)指標(biāo)=(lg Lt+1-lg Lt)×Lt/0.4343，

年增重率=(Wt+1-Wt)/Wt×100%，

其中，Lt為t 齡時(shí)魚(yú)的體長(zhǎng)(mm)，Wt為t 齡時(shí)魚(yú)的體質(zhì)量(g)。

體長(zhǎng)(L)和體質(zhì)量(W)的關(guān)系式用冪函數(shù)方程表示為W=aLb。體長(zhǎng)、體質(zhì)量與年齡的生長(zhǎng)規(guī)律用Von Bertalanffy 生長(zhǎng)方程描述:

體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程為L(zhǎng)t=L∞［1 - e-k(t-t0)］，

體質(zhì)量生長(zhǎng)方程為Wt=W∞［1 - e-k(t-t0)］b，

其中參數(shù)L∞、k和t0參照殷名稱(chēng)［6］描述的方法計(jì)算?；貧w方程的顯著性采用F 檢驗(yàn)，雌、雄生長(zhǎng)的差異性采用殘差平方和(ARSS)檢驗(yàn)［7］。運(yùn)用Excel 2010和SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果

2.1 似鳊的種群組成

似鳊漁獲物由3 個(gè)年齡組組成，1 ～3 齡魚(yú)分別占總數(shù)的54%、29%、16%。362 尾樣本中，解剖后可辨別雌、雄的334 尾，其中雌性個(gè)體156尾，雄性個(gè)體178 尾，其雌雄性比為1∶ 1.14，1齡和2 齡似鳊的雌雄性比均接近1∶ 1，但3 齡似鳊的雌雄性比為1∶ 1.68(表1)。

表1 長(zhǎng)江常熟江段似鳊不同年齡組的生長(zhǎng)參數(shù)Tab.1 Growth indices of Pseudobrama simoni in different age groups from Changshu section of Yangtze River

樣本的體長(zhǎng)范圍為62.33 ～133.65 mm，接近正態(tài)分布，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍為75 ～110 mm，占總數(shù)的75.41%，對(duì)雌、雄個(gè)體的體長(zhǎng)分布進(jìn)行F 檢驗(yàn)，P=0.48 ＞0.05，即總體方差相等，雌、雄個(gè)體體長(zhǎng)的波動(dòng)性無(wú)顯著性差異，再對(duì)兩組體長(zhǎng)進(jìn)行雙樣本等方差假設(shè)的t 檢驗(yàn)，| t |=4.55 ＞t0.025(332)=1.97，P=7.61 ×10-6＜0.01，表明其差異極顯著;樣本的體質(zhì)量分布范圍為3.70 ～46.10 g，呈偏態(tài)分布，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量范圍為3.70 ～18.70 g，占總數(shù)的80.11%，對(duì)雌、雄個(gè)體的體質(zhì)量分布進(jìn)行F 檢驗(yàn)，P=0.0011＜0.05，即總體方差不等，表明雌性個(gè)體體質(zhì)量的波動(dòng)性大于雄性個(gè)體，再對(duì)兩組體質(zhì)量進(jìn)行雙樣本異方差假設(shè)的t 檢驗(yàn)，| t|=4.64 ＞t0.025(293)=2.25，P=5.28 ×10-6＜0.01，表明其差異極顯著(圖1、圖2)。

2.2 似鳊的生長(zhǎng)特征

2.2.1 體長(zhǎng)與鱗徑的關(guān)系 對(duì)似鳊雌、雄個(gè)體的體長(zhǎng)(L)與鱗徑(R)的關(guān)系分別進(jìn)行擬合(圖3)。結(jié)果顯示，四項(xiàng)式方程最為合適，即

L♀=391.67R4- 2211.8R3+4609.7R2-4171.4R+1463.2，n=156，P＜0.001，r2=0.6973;

L♂=171.22R4- 895.44R3+1719.8R2-1406.4R+486.47，n=178，P＜0.001，r2=0.7821。

2.2.2 體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系 根據(jù)漁獲物的實(shí)測(cè)體長(zhǎng)和體質(zhì)量，經(jīng)過(guò)散點(diǎn)圖分析，似鳊的體質(zhì)量(W)和體長(zhǎng)呈冪函數(shù)相關(guān)(圖4)，其回歸方程為

W♀=4.52 ×10-6L3.2901，n=156，r2=0.94;

W♂=1.09 ×10-5L3.0915，n=178，r2=0.98;

W總=7.33 ×10-6L3.1818，n=362，r2=0.97。

所有方程經(jīng)F 檢驗(yàn)，P＜0.005，回歸均極顯著。

圖1 長(zhǎng)江常熟江段似鳊的體長(zhǎng)分布Fig.1 The frequency of body length of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

圖2 長(zhǎng)江常熟江段似鳊的體質(zhì)量分布Fig.2 The frequency of body weight of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

圖3 長(zhǎng)江常熟江段似鳊鱗徑與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.3 Relationship between scale radius and body length of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

圖4 長(zhǎng)江常熟江段似鳊體質(zhì)量與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.4 Relationship between body weight and body length of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

2.2.3 生長(zhǎng)方程 似鳊體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系式中b 接近3，表明似鳊的生長(zhǎng)符合VBGF 的假設(shè)條件，因此，可用VBGF 方程描述似鳊的生長(zhǎng)特征。根據(jù)Ford、Walford 方程和Beverton 法求得生長(zhǎng)方程參數(shù)L∞、k、t0，似鳊的VBGF 方程為

根據(jù)體質(zhì)量與體長(zhǎng)的關(guān)系式，得到體質(zhì)量的生長(zhǎng)方程為

經(jīng)ARSS 檢驗(yàn)，似鳊雌、雄個(gè)體生長(zhǎng)存在極顯著性差異(F=19.73 ＞F(0.001，3，328)=5.55)。雄魚(yú)比雌魚(yú)有更大的漸近體長(zhǎng)和漸近體質(zhì)量。

為了研究似鳊生長(zhǎng)隨時(shí)間的變化特征，分別對(duì)生長(zhǎng)方程求一階、二階導(dǎo)數(shù)，得出體長(zhǎng)、體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度方程和加速度方程。

(1)體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度方程為

(2)體質(zhì)量生長(zhǎng)速度方程為

(3)體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度方程為

(4)體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度方程為

當(dāng)d2W/dt2=0 時(shí)，得到體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為2.24 齡(雌)和3.96 齡(雄)，此時(shí)對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)分別為99.06 mm和102.82 mm，對(duì)應(yīng)的體質(zhì)量分別為16.66 g和18.10 g。

2.3 似鳊雌雄個(gè)體形態(tài)特征的比較

通過(guò)對(duì)61 尾似鳊(30 尾雌、31 尾雄)31 個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行比較分析，在0.1 顯著性水平上，雌性和雄性似鳊各形態(tài)指標(biāo)的方差均無(wú)顯著性差異(P ＞0.05)，并且各形態(tài)指標(biāo)與體長(zhǎng)均存在比較強(qiáng)的線(xiàn)性關(guān)系。表2 列出了雌性和雄性似鳊各形態(tài)指標(biāo)的平均值、范圍和以體長(zhǎng)為協(xié)變量的單因素協(xié)方差分析結(jié)果，表明似鳊是無(wú)顯著的兩性異型。

表2 似鳊雌、雄個(gè)體形態(tài)特征的比較Tab.2 Descriptive statistics and comparison of morphological feature between male and female Pseudobrama simoni

3 討論

種群密度、餌料生物等因子的變動(dòng)都會(huì)影響種群的生長(zhǎng)［8］。似鳊為性成熟較早的魚(yú)類(lèi)，只要經(jīng)過(guò)一冬齡便可達(dá)到初次性成熟，許多魚(yú)類(lèi)均通過(guò)個(gè)體大小的增長(zhǎng)來(lái)提高繁殖力，因此，部分在生境、餌料競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)的似鳊可以獲得較好的生長(zhǎng)條件，從而盡早達(dá)到性成熟。而在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)的似鳊則生長(zhǎng)較為緩慢，這就造成了似鳊3 個(gè)年齡組中體長(zhǎng)、體質(zhì)量均有較大的變化幅度。由于餌料和競(jìng)爭(zhēng)等原因會(huì)直接影響到幼體規(guī)格的形成［9］，加之似鳊的快速生長(zhǎng)期主要在1 齡階段［2］，因此，不同年齡組似鳊個(gè)體的體長(zhǎng)、體質(zhì)量的重疊現(xiàn)象均較為嚴(yán)重。

黃顙魚(yú)Pseudobagrus fulvidraco 成體中，雌性個(gè)體的體長(zhǎng)顯著小于雄性個(gè)體，雌性個(gè)體的眼徑、頭高、體高、體質(zhì)量等均大于雄性個(gè)體［10］，其他一些參數(shù)則無(wú)顯著性差異;花魚(yú)骨Hemibarbus maculates雌、雄成體的體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異，產(chǎn)后雌性群體的頭寬、頭高、尾柄長(zhǎng)、尾柄高均大于成年雄性群體，其他參數(shù)無(wú)顯著性差異［11］;3 齡亞?wèn)|鮭Salmon trutta fraio 雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體［12］;但海水魚(yú)類(lèi)淺色黃姑魚(yú)Nibea coibor［13］及藍(lán)鰭金槍魚(yú)Thunnus thynnus［14］的體長(zhǎng)(叉長(zhǎng))和體質(zhì)量在雌、雄個(gè)體間無(wú)顯著性差異。本研究中，不同年齡組內(nèi)雌性似鳊的體長(zhǎng)、體質(zhì)量均顯著大于雄性，這與李思發(fā)［3］在姚江水域的研究結(jié)果相同，這些研究結(jié)果反映了不同物種、不同地理位置、不同生境會(huì)導(dǎo)致生物間雌、雄差異現(xiàn)象的產(chǎn)生。除體長(zhǎng)、體質(zhì)量外，本研究中選取的其余31 個(gè)形態(tài)特征并無(wú)顯著的兩性差異，這與王丹婷等［15］對(duì)刀鱭Coilia nasus、徐德欽等［16］對(duì)溫州厚唇魚(yú)Cossocheilus wenchowensis的研究結(jié)果相似，尤其是背鰭、尾鰭等重要的功能性狀［17］也無(wú)顯著的兩性差異，因此，雌、雄似鳊應(yīng)未出現(xiàn)生態(tài)習(xí)性上的分化。

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)是由其遺傳型所決定的生長(zhǎng)潛能與其生長(zhǎng)過(guò)程中所遇到的各種環(huán)境條件之間相互作用的結(jié)果，同一物種不同種群的生長(zhǎng)也隨該種群的地理分布而異［6，18］。不同水域中的環(huán)境因子諸如餌料生物、水溫、捕撈壓力和種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的不同，使得不同種群的魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)參數(shù)會(huì)存在一定差異［19］。常熟江段似鳊的體長(zhǎng)范圍和體質(zhì)量范圍均與姚江群體較為接近，但遠(yuǎn)小于錢(qián)塘江群體;而與長(zhǎng)江靖江段相比，常熟江段似鳊群體的規(guī)格略大(表3)。

表3 不同生境似鳊生長(zhǎng)參數(shù)的比較Tab.3 Growth indices of Pseudobrama simoni in different habitats

常熟段雌、雄似鳊的k 值分別為0.11和0.10，小于天鵝洲故道似鳊(0.16和0.18)［22］及靖江段似鳊(0.17)［21］;雌、雄似鳊的拐點(diǎn)年齡分別為2.24和3.96 齡，小于天鵝洲故道似鳊(5.80和5.22 齡)，k 值和拐點(diǎn)年齡的差異均表明，常熟段似鳊的生長(zhǎng)速度慢于天鵝洲故道及靖江段似鳊。本研究中，拐點(diǎn)年齡對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)、體質(zhì)量值與實(shí)測(cè)結(jié)果有一定的差異，造成這一差異的原因有兩方面:一個(gè)可能是本研究?jī)H具備最少的年齡組用于計(jì)算生長(zhǎng)方程參數(shù)L∞、k、t0，從而給VBGF 方程及拐點(diǎn)年齡的計(jì)算帶來(lái)了誤差;另一個(gè)可能是不同年齡組似鳊個(gè)體的體長(zhǎng)、體質(zhì)量的重疊現(xiàn)象較為嚴(yán)重，造成了鱗徑大小與體長(zhǎng)的相關(guān)程度較低，使得退算體長(zhǎng)有一定的誤差，進(jìn)而使VBGF 方程存在一定的誤差。本研究中，似鳊在1 ～2 齡處于快速生長(zhǎng)階段的研究結(jié)果與李德尚等［2］和李思發(fā)［3］的研究結(jié)果基本一致，同時(shí)就似鳊漁獲物年齡組成而言，長(zhǎng)江常熟段和靖江段均以1 齡似鳊為主，而其余水域則以2 齡或2 ～3 齡為主，20世紀(jì)70年代長(zhǎng)江水域的優(yōu)勢(shì)年齡組也為2 齡［23］，近年天鵝洲故道似鳊的優(yōu)勢(shì)年齡組則為1 ～3 齡，其中2 齡最多［22］。由于似鳊本身為小型魚(yú)類(lèi)，其1 冬齡即可達(dá)性成熟的特點(diǎn)使其容易適應(yīng)較高強(qiáng)度的捕撈壓力，而同齡的雌性似鳊規(guī)格相對(duì)大于雄性似鳊，因此，其被捕獲的概率較大，這在一定程度上解釋了在長(zhǎng)期捕撈壓力的選擇下，雌性似鳊拐點(diǎn)年齡小于雄性拐點(diǎn)年齡的原因。

李德尚等［2］認(rèn)為，似鳊1 齡階段生長(zhǎng)較快，之后生長(zhǎng)緩慢的特點(diǎn)，以及與鳊Parabramis pekinensis和其他鲴類(lèi)在食性上的重疊，使其在一定程度上浪費(fèi)了水庫(kù)的生產(chǎn)能力，目前似鳊在長(zhǎng)江下游近岸的漁獲物種占有一定的優(yōu)勢(shì)地位，一般被作為鱖Siniperca chuatsi、翹嘴鲌Erythroculter ilishaeformes和中華絨螯蟹Eriochier sinensis 的餌料魚(yú)，因此，可依據(jù)似鳊繁殖力強(qiáng)以及1 齡期間生長(zhǎng)速度快的特點(diǎn)加以開(kāi)發(fā)利用。長(zhǎng)江漁業(yè)資源在2000年之前遭到嚴(yán)重破壞［24］，從2002 開(kāi)始實(shí)行春季禁漁措施后，漁業(yè)資源衰退速度得以減緩［25］，然而作為小型野雜魚(yú)的似鳊出現(xiàn)低齡化的現(xiàn)象顯示出長(zhǎng)江漁業(yè)資源的現(xiàn)狀仍不容樂(lè)觀(guān)。

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