武華衛(wèi)，辜云杰，陳建國(guó)，高 潔，羅建勛

(四川林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 6l00l8)

三年桐(Aleuvites fordii Hemsl)學(xué)名油桐，生長(zhǎng)快，結(jié)實(shí)早，產(chǎn)量高，是我國(guó)特有的經(jīng)濟(jì)林木，為我國(guó)四大木本油料植物之一，已有l(wèi)200多年的栽培歷史。由于諸多原因，四川的三年桐種質(zhì)資源丟失嚴(yán)重，急需要進(jìn)行搶救性種質(zhì)資源的收集和保存。要對(duì)三年桐群體進(jìn)行科學(xué)的保護(hù)和合理利用，需要弄清群體的表型變異情況。表型變異是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容，是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法，本研究旨在通過(guò)對(duì)三年桐各表型性狀的調(diào)查分析，揭示三年桐的種實(shí)的性狀變異，為科學(xué)保護(hù)與利用三年桐資源提供一定的理論參考。

l 材料與方法

l.l 樣地及樣本采集

在川渝地區(qū)三年桐分布區(qū)，以縣(區(qū))作為單位，分別選取三年桐l2個(gè)采樣地(即西段區(qū)四川的會(huì)東、鹽源、美姑、榮縣、邛崍，中段區(qū)四川的朝天、萬(wàn)源、平昌、梓潼以及重慶的萬(wàn)州、涪陵、秀山)，所采集的三年桐屬于小米桐類群。于20l0年l0月～l l月在各采樣地分單株采集樣本，每群體分別隨機(jī)選取30株左右單株(單株間距離30 m以上)，每單株樹(shù)冠中部偏南向采集至少30個(gè)成熟種實(shí)，采回后分單株風(fēng)干保存。

l.2 性狀測(cè)定及計(jì)算

選取l4個(gè)形態(tài)性狀:果重、果長(zhǎng)徑、果寬徑、果長(zhǎng)徑/寬徑、果皮厚度、種子粒數(shù)、種子單粒重、種子總重、種子長(zhǎng)徑、種子寬徑、種子窄徑、種子長(zhǎng)徑/寬徑、種子長(zhǎng)徑/窄徑、出籽率;其中，種子總重為一個(gè)果實(shí)內(nèi)種子總重量;測(cè)定種子單粒重時(shí)，隨機(jī)選取一個(gè)果實(shí)內(nèi)的種子進(jìn)行測(cè)定。

l2個(gè)群體300個(gè)單株的每個(gè)觀測(cè)性狀各隨機(jī)測(cè)定30次。果重、種子單粒重、種子總重用電子天平測(cè)定，測(cè)量精度為0.0l g;果長(zhǎng)徑、果寬徑、果皮厚度、種子長(zhǎng)徑、種子寬徑、種子窄徑形態(tài)性狀用游標(biāo)卡尺測(cè)定，測(cè)量精度為0.0l cm;種子粒數(shù)是每個(gè)果實(shí)出籽粒數(shù)，計(jì)數(shù)單位為粒;果長(zhǎng)徑/寬徑=果長(zhǎng)徑÷果寬徑，種子長(zhǎng)徑/寬徑=種子長(zhǎng)徑÷種子寬徑，種子長(zhǎng)徑/窄徑=種子長(zhǎng)徑÷種子窄徑，出籽率=種子總重÷果重×l00。

l.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSSl8.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、方差分析、Duncan多重比較和相關(guān)分析，其中方差分析采用巢式設(shè)計(jì)，設(shè)有P個(gè)群體，個(gè)單株，每個(gè)單株單一性狀觀測(cè)N次，以性狀每次觀測(cè)值為統(tǒng)計(jì)單元，每個(gè)觀測(cè)值的線性模型為:，其中:Yijk表示第 i個(gè)群體第j個(gè)單株第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總均值，Pi為第i個(gè)群體的效應(yīng)值，C/Pj(i)為第i個(gè)群體中第j個(gè)單株某性狀的效應(yīng)值，eijk為取樣誤差，方差分析如表l所示。

表l 方差分析Table l Variance analysis

2 結(jié)果與分析

2.l 三年桐群體間群體內(nèi)種實(shí)性狀的形態(tài)變異特征

對(duì)三年桐l2群體300個(gè)單株的種實(shí)性狀進(jìn)行了變異分析，初步了解群體間群體內(nèi)果實(shí)性狀的遺傳變異情況。

2.l.l 三年桐群體內(nèi)種實(shí)性狀變異分析

各群體內(nèi)種實(shí)性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變幅、極差及變異系數(shù)見(jiàn)表2。從表中可以看出，三年桐果重各群體內(nèi)變異幅度較大，其中朝天群體變幅最大，極差達(dá)39.36g，涪陵群體變幅最小，極差為 l7.l0 g，朝天群體和邛崍群體變異系數(shù)均在30%以上，平昌群體變異系數(shù)(l9.6l%)最小。

各群體果長(zhǎng)徑、果寬徑和果長(zhǎng)徑/寬徑的變異較小，分別為 7.63% ～ l4.54%、6.47% ～ l0.82%、5.5l% ～l0.47%，榮縣群體果長(zhǎng)徑和果寬徑變異程度最大，邛崍群體和鹽源群體果長(zhǎng)徑和果寬徑變異程度最小，鹽源群體和會(huì)東群體果長(zhǎng)徑/寬徑變異程度分別為最小和最大。果皮厚度在群體內(nèi)變異程度較大，會(huì)東群體變幅為 0.l l cm ～0.49 cm，其變異系數(shù)(27.68%)為最大，美姑群體(l4.27%)變異最小。

除了會(huì)東(23.34%)、涪陵(2l.06%) 兩個(gè)群體，其它種子粒數(shù)群體內(nèi)變異較小，其變異系數(shù)在l5%左右。種子單粒重、種子總重在群體內(nèi)變異程度較大，除了平昌群體、榮縣群體的種子單粒重，以及秀山群體的種子總重外，其他各群體種子單粒重、種子總重均在20%以上。各群體種子長(zhǎng)徑、種子寬徑、種子窄徑、種子長(zhǎng)徑/寬徑和種子長(zhǎng)徑/窄徑的變異較小，分別為6.l l%(會(huì)東群體)～9.57%(榮縣群體)、8.l5%(涪陵群體) ～9.79%(平昌群體)、6.75%(梓潼群體) ～ 8.06%(平昌群體)、8.36%(美姑群體) ～l4.75%(梓潼群體)、6.5l%(美姑群體)～8.48%(邛崍群體)。出籽率各群體變異系數(shù)最大達(dá)23.l8%(邛崍群體)，其次為會(huì)東群體、美姑群體、萬(wàn)州群體、鹽源群體，均在20%以上。

綜上所述，三年桐各群體內(nèi)種實(shí)性狀變異較豐富，這為以后進(jìn)行良種選育時(shí)確定種源選擇提供了參考。

2.l.2 三年桐群體間種實(shí)性狀變異分析

三年桐l2個(gè)群體間種實(shí)性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變幅、極差和變異系數(shù)見(jiàn)表3。從表可以看出，各種實(shí)性狀在群體間存在不同程度的變異，變異系數(shù)均值的變異幅度為7.89% ～28.54%，總平均變異系數(shù)為l5.76%。各性狀的變異系數(shù)由高到低的順序?yàn)?種子總重(28.54%)、果重(26.35%)、種子單粒重 (25.90%)、果 皮 厚 度 (22.73%)、出 籽 率(20.06%)、種 子 粒 數(shù) (l6.44%)、果 長(zhǎng) 徑(l3.99%)、果長(zhǎng)徑/寬徑(l l.l l%)、果寬徑和種子長(zhǎng)徑/寬徑(l0.85%)、種子寬徑(9.38%)、種子長(zhǎng)徑(8.54%)、種子長(zhǎng)徑/窄徑(7.98%)、種子窄徑(7.89%)。種子總重平均值為 9.95 g，其變幅為2.72 g(梓潼群體) ～23.78 g(朝天群體)，果重平均值為 l9.47 g，其變幅為 7.20 g(涪陵群體) ～49.03 g(朝天群體);種子單粒重平均值為2.5l g，其變幅為0.3l g(梓潼群體) ～5.00 g(朝天群體);出籽率平均值為5l.80%，其變幅為26.3l%(榮縣群體)～8l.6l%(邛崍群體);種子粒數(shù)平均值約為4粒，其變幅為l粒(萬(wàn)州群體)～8粒(會(huì)東群體)。由數(shù)據(jù)分析可以看出，果表型形態(tài)性狀(果長(zhǎng)徑、果寬徑、果長(zhǎng)徑/寬徑)變異系數(shù)大于種子表型形態(tài)性狀(種子長(zhǎng)徑、種子寬徑、種子窄徑、種子長(zhǎng)徑/寬徑、種子長(zhǎng)徑/窄徑)變異系數(shù)，前者變異系數(shù)為l0.85% ～ l3.99%，后者 變 異系數(shù) 為 7.89% ～l0.85%。

綜上所述，三年桐群體間果實(shí)和種子形態(tài)性狀變異幅度不大，說(shuō)明其受較高的遺傳控制，而品質(zhì)性狀(果重、種子單粒重、種子總重)、出籽率和種子粒數(shù)變異系數(shù)較大，需要進(jìn)一步研究是否受到環(huán)境差異的影響。

表2 三年桐群體內(nèi)各表型性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變幅、極差及變異系數(shù)Table 2 The average value，standard deviation，variation range，extreme value and variation coefficient differences of phenotypic traits in intra-population of Vernicia fordii

(續(xù)表2)

表3 三年桐群體間各性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變幅、極差及變異系數(shù)Table 3 The average valne，standard deviation，variation range，extreme value and variation coefficient differences of phenotypic traits in inter-population of Vernicia fordii

表4列出了三年桐l2個(gè)群體種實(shí)性狀的變異系數(shù)。由表4可知，三年桐群體種實(shí)性狀的變異系數(shù)也存在一定的差異，但差異不大。三年桐各群體平均變異系數(shù)變動(dòng)范圍為l0.98% ～l4.69%，總平均變異系數(shù)為l2.59%，各群體平均變異系數(shù)從大到小依次為會(huì)東群體(l4.69%)、朝天群體(l3.86%)、榮 縣 群 體 (l3.30%)、梓 潼 群 體(l2.83%)、邛 崍 群 體 (l2.77%)、涪 陵 群 體(l2.7l%)、萬(wàn) 州 群 體 (l2.66%)、鹽 源 群 體(l2.08%)、平 昌 群 體 (l l.89%)、秀 山 群 體(l l.74%)、萬(wàn) 源 群 體 (l l.5l%)、美 姑 群 體(l0.98%)。會(huì)東群體(l4.69%)種實(shí)性狀的變異系數(shù)最大，其種實(shí)變異較其它群體豐富。2.l.3 三年桐種實(shí)變異水平方差分析

通過(guò)對(duì)三年桐群體間、群體內(nèi)種實(shí)變異分析可知均存在一定的變異，則需要通過(guò)巢式設(shè)計(jì)方差分析法對(duì)l4個(gè)性狀進(jìn)行差異性分析，從而證明差異是否達(dá)到顯著或極顯著水平，其分析結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，經(jīng)F檢驗(yàn)，三年桐種實(shí)的所有性狀在群體間和群體內(nèi)的差異均達(dá)到了顯著水平(a=0.0l)，表明三年桐種實(shí)性狀在群體間、群體內(nèi)存在廣泛變異，進(jìn)而表明三年桐受個(gè)體間遺傳差異和環(huán)境壓力差異影響較大。這豐富的種實(shí)表型變異將會(huì)為優(yōu)良林木種質(zhì)資源選擇和物種多樣性保護(hù)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。

表4 三年桐群體表型性狀的變異系數(shù)Table 4 Coefficients of variation of phenotypic traits in Vernicia fordii populations

表5 三年桐群體間群體內(nèi)各種實(shí)性狀方差分析結(jié)果Table 5 Variance analysis of phenotypic traits of interpopulation and intra-population of Vernicia fordii

2.l.4 三年桐種實(shí)性狀多重比較

三年桐種實(shí)性狀的方差分析表明，果重、果長(zhǎng)徑、果寬徑等l4個(gè)種實(shí)性狀基本上在群體間和群體內(nèi)差異達(dá)到極顯著水平，但這只表明各水平的總體平均數(shù)不全相等，并不能顯示每?jī)伤街g總體平均數(shù)是否不等。因此，在方差分析的基礎(chǔ)上，對(duì)三年桐l4個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行多重比較(Duncan法)分析，來(lái)檢驗(yàn)性狀在群體間兩兩差異狀況，其結(jié)果見(jiàn)表6。

由表6可知，三年桐果重性狀表現(xiàn)為萬(wàn)州群體、邛崍群體、榮縣群體較好，并在0.05水平上與其它群體差異顯著;鹽源群體與朝天群體、平昌群體，以及會(huì)東群體與萬(wàn)源群體差異不顯著;涪陵群體表現(xiàn)最差，在0.05水平上與其它群體存在顯著差異。

三年桐果長(zhǎng)徑、果寬徑表現(xiàn)較好的為萬(wàn)州群體、鹽源群體，表現(xiàn)較差的分別為梓潼群體和涪陵群體，萬(wàn)州群體和鹽源群體分別在0.05水平上與其它群體存在顯著差異;梓潼群體和平昌群體果長(zhǎng)徑均在0.05水平上與其它群體存在顯著差異;朝天群體、涪陵群體果寬徑均在0.05水平上與其它群體存在顯著差異。三年桐果長(zhǎng)徑/寬徑性狀比值較大的是萬(wàn)源群體，其次是秀山群體、涪陵群體，且其它群體在0.05水平上存在顯著差異，說(shuō)明這幾個(gè)群體其果實(shí)外形不太圓。

表6三年桐種實(shí)性狀的多重比較T able 6 M ult ip le com p a rison of ph e no t ypic t r a i t s of in te r-pop ulat ion of V ernicia fordii果重檢果長(zhǎng)果寬果群體長(zhǎng)徑寬徑皮厚檢度驗(yàn)子粒檢數(shù)驗(yàn)種群體子單子總檢重驗(yàn)子長(zhǎng)檢徑驗(yàn)子寬檢徑驗(yàn)子窄檢徑驗(yàn)子長(zhǎng)徑寬驗(yàn)徑子長(zhǎng)徑窄驗(yàn)徑籽群體驗(yàn)D u nc a n群體徑檢驗(yàn)D u nc a n群體徑檢驗(yàn)D u nc a n／檢驗(yàn)D u nc a n果群體D u nc a n種群體D u nc a n粒檢重驗(yàn)D u nc a n種群體D u nc a n種群體D u nc a n種群體D u nc a n種群體D u nc a n種群體／檢D u nc a n種群體／檢D u nc a n出群體率檢驗(yàn)D u nc a n 5 ab c 9 a 5 a 2 a 4 a l0 a 5 a 5 a l0 a 9 a 9 a ll a ll a 5 a 6 b cd 5 ab l0 b 9 b 8 ab 2 ab 9 a 9 b 9 ab l0 b l0 b 2 b l0 b 9 a 8 cd l0 b c 9 c 7 b 6 b c ll ab 3 b 4 b c ll b 5 c 3 c 6 b c 6 b c 4 b 9 d e 2 cd 6 c 6 c l2 c 4 ab 4 b c 6 b c 3 c 3 d ll d l0 b c 5 c 6 b c 4 d e 6 d 8 g l0 d l0 d 5 b c 8 b cd 8 c 5 cd 4 e 4 d e 3 b cd 2 cd 8 cd l0 e 7 e 4 d 5 e 5 e l cd 6 cd e l3 d 2 d e 7 e 5 d e 4 b cd 9 cd e l0 d e ll f l f ll e l e 2 e f 6 cd l d e f l0 d 4 e f ll e 2 d e 8 b cd 3 d e f 7 d e l f 8 f 2 f l2 f ll fg 3 d e ll e f l e 6 fg l2 e f l d e l2 b cd l2 d e f l e f 3 f ll f l2 f ll g 3 g 8 e f 7 fg ll e l2 fg l e f l2 e l cd 8 d e f ll fg l2 g l2 g 3 f 3 g l g 9 fg l0 g 3 e l fg 2 e f 6 f 9 c 4 e f 3 fg 2 g 3 h l g 8 h 7 h l2 gh 2 g 2 f 8 h 6 fg 7 fg 5 c l e fg 2 fg 7：l h天4 h 7-梓h-萬(wàn)4 i 9 h；9 7；l0-美h姑l2 h 7 g 7 h 8 h 8 g 7 e 7 g l2 g注-朝；2-萬(wàn)源；3-平昌；4潼；5州；6-邛崍；7-涪陵；8-榮縣-秀山；ll-鹽源；l2-會(huì)東。

三年桐果皮較薄的群體有秀山群體、涪陵群體、朝天群體和平昌群體，秀山群體和涪陵群體在0.05水平上與其它群體存在顯著差異;果皮較厚的群體為梓潼群體和榮縣群體。

三年桐種子粒數(shù)性狀表現(xiàn)較好的為美姑群體，在0.05水平上與萬(wàn)州群體、朝天群體、邛崍群體、平昌群體、榮縣群體、秀山群體、會(huì)東群體和涪陵群體存在顯著差異。

三年桐種子單粒重和種子總重性狀表現(xiàn)較好的為萬(wàn)州群體和秀山群體，最差的分別為會(huì)東群體和涪陵群體，萬(wàn)州群體和秀山群體在0.05水平上與其它群體存在顯著差異。

三年桐種子長(zhǎng)徑、種子寬徑、種子窄徑性狀表現(xiàn)較好的均為秀山群體和美姑群體，且與其它群體在0.05水平上存在顯著差異;種子長(zhǎng)徑/寬徑、種子長(zhǎng)徑/窄徑性狀比值較大的為鹽源群體，種子長(zhǎng)徑性狀表現(xiàn)較差的是涪陵群體，種子寬徑、種子窄徑性狀表現(xiàn)較差的是榮縣群體，種子長(zhǎng)徑/寬徑、種子長(zhǎng)徑/窄徑性狀比值(即種子形狀較圓)較小的是涪陵群體。

三年桐出籽率較高的是萬(wàn)州群體和秀山群體，且在0.05水平上與其他群體存在顯著差異;表現(xiàn)最差的是會(huì)東群體，鹽源群體、朝天群體、萬(wàn)源群體和平昌群體，出籽率均較低。

綜合三年桐各種實(shí)性狀的多重比較結(jié)果可知，三年桐種實(shí)性狀在不同地區(qū)存在一定的差異性，可能跟其地理生態(tài)因子等有關(guān)。

2.2 三年桐種實(shí)性狀的重復(fù)力

由于重復(fù)力是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，再則一般環(huán)境的影響在同一個(gè)群體中變化不大，因此，重復(fù)力的大小在一定程度上能代表某個(gè)群體某一性狀的遺傳穩(wěn)定性。

三年桐各群體種實(shí)性狀的重復(fù)力見(jiàn)表7。由表7可知，三年桐種實(shí)性狀的重復(fù)力在不同群體間變異幅度不大，其均值大小范圍為0.l l04～0.4506，總平均重復(fù)力為0.2976;從整體上看，各性狀的重復(fù)力均不高，說(shuō)明其易受環(huán)境的影響，而受遺傳的強(qiáng)度較低。

三年桐不同群體的各種實(shí)性狀重復(fù)力均值差異不大，三年桐均值大小范圍為 0.l595 ～0.3900，總平均重復(fù)力為0.2976;由數(shù)據(jù)整體分析可以得出，各群體種實(shí)性狀的重復(fù)力同各性狀的重復(fù)力一樣均不高，基本上都低于0.5，說(shuō)明三年桐的生長(zhǎng)極易受到環(huán)境的影響。

2.3 三年桐群體間的性狀分化

根據(jù)巢式設(shè)計(jì)方差分量比組成方法，分析得出三年桐群體間、群體內(nèi)和個(gè)體內(nèi)(機(jī)誤)的三個(gè)方差分量以及各自占總變異的比例，群體間的性狀分化系數(shù)(Vst)用群體間的方差分量占遺傳總變異(即群體間、群體內(nèi)方差分量之和)的百分比表示，其結(jié)果分別見(jiàn)表8。

由表8可知，三年桐群體間性狀分化系數(shù)變化幅度為6.43% ～74.93%，其中果長(zhǎng)徑/寬徑、果長(zhǎng)徑兩性狀的表型分化系數(shù)超過(guò)了60%，說(shuō)明其群體間變異相對(duì)占優(yōu)勢(shì)，而果寬徑、果皮厚度、種子長(zhǎng)徑等l2性狀群體間變化穩(wěn)定，群體內(nèi)變異相對(duì)占優(yōu)勢(shì)。從總體上看，三年桐群體種實(shí)性狀平均表型分化系數(shù)為25.74%，說(shuō)明三年桐群體內(nèi)的變異明顯大于群體間的變異，由此說(shuō)明群體內(nèi)變異是三年桐的主要變異來(lái)源。

表7 三年桐各群體種實(shí)性狀的重復(fù)力Table 7 The repeatability of phenotypic traits in Vernicia fordii populations

表8 三年桐表型性狀的方差分量及群體間(內(nèi))表型分化系數(shù)Table 8 The Variance component and differentiation coefficient of phenotypic traits among(within)Vernicia fordii populations

2.4 三年桐種實(shí)性狀相關(guān)分析

三年桐表型性狀相關(guān)分析與檢驗(yàn)見(jiàn)表9。由表可知，果重、果寬徑、種子單粒重、種子總重、種子長(zhǎng)徑、出籽率間存在極顯著正相關(guān)。果實(shí)性狀中，果重與果寬徑，以及果長(zhǎng)徑與果寬徑、果長(zhǎng)徑/寬徑間呈極顯著正相關(guān);種子性狀中，種子單粒重與種子總重呈極顯著正相關(guān);種子粒數(shù)與種子長(zhǎng)徑，種子寬徑與種子窄徑，種子長(zhǎng)徑/寬徑與種子長(zhǎng)徑長(zhǎng)徑/窄徑間存在顯著正相關(guān)。果實(shí)性狀中的果重與種子性狀中種子單粒重、種子總重、種子長(zhǎng)徑呈極顯著正相關(guān)，果寬徑與種子單粒重、種子寬徑呈顯著正相關(guān)，與種子總重呈極顯著正相關(guān)。與出籽率呈極顯著相關(guān)的性狀有果寬徑、種子單粒重和種子總重，呈顯著相關(guān)的性狀是果重。

表9 三年桐表型性狀間相關(guān)分析結(jié)果Table 9 The correlation analysis result between phenotypic traits in Vernicia fordii populations

3 結(jié)論與討論

(l)三年桐各群體l4個(gè)種實(shí)性狀在群體間群體內(nèi)存在不同程度的變異，其中會(huì)東群體種實(shí)性狀的變異系數(shù)最大，然而會(huì)東不屬于三年桐的最適生范圍，因此其是否具有較高的遺傳多樣性需要進(jìn)一步研究。三年桐群體間種實(shí)表型形態(tài)性狀變異系數(shù)小于品質(zhì)性狀(果重、種子單粒重、種子總重)變異系數(shù)，在進(jìn)行遺傳改良時(shí)，三年桐果實(shí)和種子大小較其品質(zhì)改良的潛力大，該結(jié)論與辜云杰等對(duì)同為大戟科的麻瘋樹(shù)種子性狀研究所得結(jié)論相似。

(2)三年桐種群種實(shí)多樣性豐富，三年桐群體間平均表型分化系數(shù)分別為25.74%，由此證明群體內(nèi)變異是三年桐的主要變異來(lái)源，說(shuō)明三年桐資源分布仍屬于大范圍連續(xù)分布;該結(jié)論同樣與同為大戟科的麻瘋樹(shù)和烏桕的研究結(jié)論相似，辜云杰等研究表明麻瘋樹(shù)天然群體表

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