（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

鹽堿脅迫對不同砧木黃瓜嫁接苗生長及根區(qū)土壤酶活性的影響

趙 源 吳鳳芝*

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

針對黑龍江等地的蘇打鹽堿土壤，模擬其鹽堿成分，采用盆栽的方法，以2種耐鹽堿性強(qiáng)的砧木和2種耐鹽堿性弱的砧木的黃瓜嫁接苗為試材，自根苗為對照，用鹽濃度為100 mmol·L-1，pH值 9.0的鹽堿液處理土壤，研究鹽堿脅迫對不同耐鹽堿砧木嫁接黃瓜及自根苗生長狀況及根區(qū)土壤酶活性的影響。結(jié)果表明，鹽堿脅迫下耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接黃瓜產(chǎn)量、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、株高和葉綠素含量均顯著高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接黃瓜和自根苗。鹽堿脅迫下定植后30 d，耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接黃瓜土壤脲酶和中性磷酸酶活性高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接黃瓜及自根苗；定植后40 d，耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接黃瓜土壤過氧化氫酶和脫氫酶活性高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接黃瓜及自根苗；定植后50 d，耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接黃瓜土壤脲酶、過氧化氫酶、中性磷酸酶和脫氫酶活性均高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接黃瓜及自根苗。耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗生長健壯，受鹽害程度低，說明嫁接能顯著提高黃瓜的耐鹽堿性；耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗抗性增強(qiáng)與土壤酶活性提高密切相關(guān)。

鹽堿脅迫；黃瓜嫁接；砧木；土壤酶；產(chǎn)量

近年來，土壤鹽堿化程度日益加重，嚴(yán)重影響了蔬菜的產(chǎn)量與品質(zhì)，成為制約蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個亟待解決的問題（魏國強(qiáng) 等，2004）。黃瓜是我國重要的蔬菜作物，容易受到鹽脅迫的影響。研究表明，嫁接可以提高蔬菜的抗逆性與產(chǎn)量（Rivero et al.，2003；Santo & Goto，2004；房偉民 等，2009；陳振德 等，2010；儲昭勝 等，2010；皇甫偉國 等，2010），但是不同基因型砧木對鹽堿的忍耐性有較大差異（楊明峰 等，2002）。前人關(guān)于植物耐鹽堿機(jī)理的研究主要集中在植物生理生化代謝方面，包括植物的保護(hù)酶系統(tǒng)、細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)、糖類物質(zhì)代謝、鹽分離子的選擇吸收等（袁琳 等，2005；韓志平 等，2010）。有研究表明，同種植物的不同品種根系分泌物組成不同，這會導(dǎo)致根際微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性的變化，從而影響土壤養(yǎng)分的形成、積累以及植物的抗逆性等（吳鳳芝等，2010）。同種植物的不同品種根際土壤生態(tài)學(xué)指標(biāo)的差異與植物耐鹽堿性是否存在一定的關(guān)系鮮見報道。

黑龍江省西部鹽堿地為中度鹽堿地，本試驗?zāi)M黑龍江等地的蘇打鹽堿地成分配制處理液，在溫室條件下以不同耐鹽堿砧木品種的黃瓜嫁接苗為試材，研究鹽堿脅迫對不同耐鹽堿黃瓜砧木嫁接苗生長和根區(qū)土壤酶活性的影響，以期為緩解土壤鹽漬化奠定理論基礎(chǔ)，為黃瓜在鹽堿地的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2013年5～8月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站塑料大棚和園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)研究室進(jìn)行。

供試砧木品種：采用東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施蔬菜生理生態(tài)研究室鑒定的耐鹽堿性強(qiáng)的黃瓜嫁接砧木品種華砧108（T1）、神力鐵木砧（T2），耐鹽堿性弱的砧木品種輝太郎（S1）、京欣砧6號（S2）。接穗為黃瓜（Cucumis sativus）品種津春9號，由天津科潤黃瓜研究所育成。供試土壤為東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站黑土，基本理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)含量21.7 g·kg-1，全氮0.125%，堿解氮54.6 mg·kg-1，速效磷36.94 mg·kg-1，速效鉀177.9 mg·kg-1，pH值為7.37，EC值為593 μS·cm-1。

1.2 試驗設(shè)計

黑龍江鹽堿地主要鹽分組成為NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3，其中含量占陰離子總量的一半左右，且的質(zhì)量比在1～2之間，平均pH值在8.72左右（張杰，2010）。根據(jù)以上條件，本試驗用鹽濃度為100 mmol·L-1，pH值9.0的鹽堿液進(jìn)行鹽堿脅迫處理，處理液中各鹽分摩爾比為NaHCO3∶Na2SO4∶NaCl∶Na2CO3=4∶2∶2∶0.15。試驗選用4個黃瓜嫁接砧木T1、T2、S1、S2，以津春9號黃瓜自根苗作對照（CK），共5個處理。每個處理 12盆，3次重復(fù)，隨機(jī)排列，并設(shè)有保護(hù)行。嫁接采用插接法，以接穗長出真葉作為嫁接苗成活標(biāo)準(zhǔn)。待接穗長至三葉一心時，定植到規(guī)格為180 mm×230 mm的塑料盆中，每盆裝土3 kg，同時將磷酸二銨和硫酸鉀兩種化肥按質(zhì)量比1∶1混合施入，每盆8 g，定植后10 d每盆澆入1 L鹽堿液，保證每盆土壤中鹽水的量浸透土壤而不滲出，使其總鹽終濃度為3.08 g·kg-1，其中NaHCO31.37 g·kg-1，Na2SO41.16 g·kg-1，NaCl 0.48 g·kg-1，Na2CO30.065 g·kg-1。為防止?jié)B鹽，桶底無排水孔。之后進(jìn)行常規(guī)管理。

1.3 取樣方法

分別于定植后30、40、50 d時進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的測定及根區(qū)土壤樣品收集，每次每個處理隨機(jī)取3株，3次重復(fù)。根區(qū)土壤樣品過20目篩，保存于4 ℃冰箱中，用于土壤酶活性的測定。

1.4 項目測定

形態(tài)指標(biāo)的測定：每個處理隨機(jī)選取6株黃瓜測定單株產(chǎn)量，3次重復(fù)，取平均值；株高用米尺測定；鮮質(zhì)量用分析天平測定；葉綠素含量采用丙酮提取法測定。

土壤酶活性的測定參照嚴(yán)昶升（1988）的方法：土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測定，土壤中性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，土壤脫氫酶活性采用三苯基四氮唑氯化物（TTC）比色法測定，土壤過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel（Office 2007）計算原始數(shù)據(jù)平均值、標(biāo)準(zhǔn)差。采用SAS 9.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析。相關(guān)性分析采用spss軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對不同砧木黃瓜嫁接苗單株產(chǎn)量的影響

圖1所示，鹽堿脅迫下，耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗T1、T2的單株產(chǎn)量顯著高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接苗S1、S2，S1、S2的產(chǎn)量顯著高于黃瓜自根苗（CK）。

2.2 鹽堿脅迫對不同砧木嫁接黃瓜植株生長及生理指標(biāo)的影響

圖1鹽堿脅迫對不同砧木黃瓜嫁接苗單株產(chǎn)量的影響

如圖2所示，隨著黃瓜的生長，植株地上部鮮質(zhì)量與地下部鮮質(zhì)量整體呈現(xiàn)增加的趨勢。耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗T1、T2地上部鮮質(zhì)量顯著高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接苗S1、S2，S1、S2又顯著高于自根苗（CK）。

在鹽堿脅迫下，隨著黃瓜的生長，葉綠素含量呈現(xiàn)小幅度下降的趨勢，T1、T2的葉綠素含量在定植后30 d時顯著高于S1、S2，但在40 d和50 d時差異不顯著。自根苗（CK）的葉綠素含量顯著低于T1、T2，但與S1、S2之間差異不顯著（圖2）。

T1、T2的株高顯著高于S1、S2，S1、S2的株高又顯著高于自根苗（CK）（圖2）。

2.3 鹽堿脅迫對不同砧木嫁接黃瓜根區(qū)土壤酶活性的影響

隨著黃瓜的生長，土壤過氧化氫酶活性總體呈現(xiàn)下降的趨勢。定植后30 d，各處理間無顯著差異。定植后40 d，T2的土壤過氧化氫酶活性顯著高于S1及黃瓜自根苗。定植后50 d，T1的土壤過氧化氫酶活性顯著高于S1及黃瓜自根苗（圖3）。

圖2鹽堿脅迫對不同砧木黃瓜嫁接苗生長及生理指標(biāo)的影響

如圖3所示，隨著黃瓜的生長，在鹽堿脅迫下，S1、S2的脲酶活性呈先上升后下降的趨勢，定植后30 d時，T1、T2脲酶活性均顯著高于自根苗。定植后40 d時，S1、S2的脲酶活性顯著高于黃瓜自根苗。在定植后50 d時，T2的脲酶活性顯著高于S1、S2和黃瓜自根苗。

圖3鹽堿脅迫對不同砧木黃瓜嫁接苗根區(qū)土壤酶活性的影響

由圖3可以看出，隨著黃瓜的生長，S1、S2和自根苗的土壤脫氫酶活性呈現(xiàn)下降的趨勢，T1、 T2的土壤脫氫酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。定植后30 d，T1、T2的土壤脫氫酶活性顯著低于S1、S2及自根苗。定植后40 d時，T2的土壤脫氫酶活性顯著高于S1、S2及自根苗。定植后50 d時，T1、T2的土壤脫氫酶活性均顯著高于S1、S2及自根苗。

隨著黃瓜的生長，S1、S2和自根苗的中性磷酸酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，T1、T2的中性磷酸酶活性無明顯變化。定植后30 d，各處理間的中性磷酸酶活性無顯著差異。定植后40 d，S2的土壤中性磷酸酶活性顯著高于T2。定植后50 d，T1、T2的土壤中性磷酸酶活性均顯著高于S2及自根苗（圖3）。

2.4 土壤酶活性與嫁接苗形態(tài)及生理指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由表1可以看出，在定植后30 d時，過氧化氫酶活性與地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、葉綠素含量及株高均呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.882、-0.752、-0.966、-0.780；中性磷酸酶活性與地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量及株高均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.968、0.894、0.986。在定植后40 d時，過氧化氫酶活性與地上部鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.949。在定植后50d時，過氧化氫酶活性與地下部鮮質(zhì)量及株高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.955、0.934；中性磷酸酶活性與地上部鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.948。

表1土壤酶活性與嫁接苗形態(tài)及生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

黑龍江西部土壤鹽漬化比較嚴(yán)重，本試驗根據(jù)其鹽分含量及組成，對耐鹽堿性不同的砧木嫁接黃瓜及自根苗進(jìn)行鹽堿脅迫處理。在鹽堿脅迫下，黃瓜的單株產(chǎn)量、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、株高和葉綠素含量總體趨勢為：自根苗＜耐鹽堿性弱的砧木嫁接苗＜耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗。研究表明，土壤中鹽分的增加不僅對土壤自身的理化性狀產(chǎn)生不良效應(yīng)（Weretilnyk et al.，2001），而且抑制了植物的根系生長及發(fā)育，從而影響植物的正常生長。本試驗中嫁接苗生長指標(biāo)要顯著高于自根苗，由此可以看出，嫁接可以很好地提高黃瓜的耐鹽堿能力，此結(jié)論與前人研究結(jié)果（孫艷 等，2002；黃遠(yuǎn)，2010）一致。

土壤中所進(jìn)行的一切生化過程都受控于土壤酶活性，土壤酶活性增強(qiáng)意味著土壤生物活性提高，從而增強(qiáng)植物的抗性（Yao et al.，2006）。據(jù)報道，土壤酶活性受土壤鹽分和外源物質(zhì)影響顯著（Gianfreda & Ruggiero，2006）。本試驗選擇了4種與土壤質(zhì)量評價密切相關(guān)的酶進(jìn)行研究。脲酶是土壤中最活躍的水解酶之一，在土壤氮素循環(huán)中起著重要作用（關(guān)蔭松，1987）。土壤磷酸酶活性高低直接影響著土壤中有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性。本試驗在鹽堿脅迫條件下，耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗脲酶與中性磷酸酶活性隨著植物生長，變化不明顯，但是耐鹽堿性弱的嫁接苗則是呈先上升后下降的趨勢，可能由于耐鹽堿性弱的嫁接苗和自根苗隨著鹽堿脅迫時間的增加，根系發(fā)育受到影響，根系分泌物產(chǎn)生變化，對微生物的數(shù)量和活性產(chǎn)生了抑制作用，從而導(dǎo)致在處理后期酶活性下降。也有研究表明，隨著生長環(huán)境鹽脅迫的加劇，土壤微生物呈現(xiàn)降低的趨勢，并且土壤酶活性受到抑制（周玲玲 等，2010；Ibekwe et al.，2010）。過氧化氫酶作為土壤中的氧化還原酶類，其活性可以表征土壤腐殖質(zhì)化強(qiáng)度和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化速度（曾憲軍 等，2005）。脫氫酶主要來源于微生物和作物的生命活動，其含量高低反映了微生物總活性（關(guān)蔭松，1987）。本試驗在定植后40、50 d，耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗T2的土壤脫氫酶活性顯著高于耐鹽堿性弱的砧木嫁接苗S1、S2及自根苗；定植后50 d，黃瓜自根苗的土壤過氧化氫酶、脫氫酶和中性磷酸酶活性都顯著低于耐鹽堿強(qiáng)的嫁接苗T1、T2，說明自根苗土壤中有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化速度和微生物總活性較低，土壤過氧化氫酶與脫氫酶活性變化與前人的研究結(jié)果（劉業(yè)霞 等，2012）一致。

從相關(guān)性分析可以看出，隨著黃瓜的生長，在定植后50 d時，中性磷酸酶活性與地上部鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，過氧化氫酶活性與地下部鮮質(zhì)量及株高呈顯著正相關(guān)，說明中性磷酸酶與過氧化氫酶活性與植株生長是密切相關(guān)的，它們的變化對土壤肥力產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響植株的生長。

綜上所述，從生長指標(biāo)可以看出耐鹽堿性強(qiáng)的砧木嫁接苗受鹽害抑制程度最輕，品種耐鹽堿優(yōu)勢表現(xiàn)明顯。通過相關(guān)性分析可知，砧木嫁接苗生長狀況與土壤酶活性，尤其是過氧化氫酶和中性磷酸酶活性密切相關(guān)，所以耐鹽堿性強(qiáng)的嫁接苗可能是由于生長良好，根系分泌物增多，微生物繁殖加速，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，促進(jìn)了酶的活性，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性。與黃瓜自根苗相比，嫁接苗生長指標(biāo)及根區(qū)土壤酶活性均高于自根苗，證明嫁接能很好地提高黃瓜的耐鹽堿性，為黃瓜在鹽堿地的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供了理論依據(jù)。

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Effects of Saline Stress on Growth and Rhizoplane Soil Enzyme Activities of Cucumber Seedling Grafted on Different Rootstocks

ZHAO Yuan，WU Feng-zhi*

（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China）

Based on the saline content and composition of the soda saline soil in Heilongjiang and other Provinces，this experiment simulated its saline composition，adopted pot culture，grafted cucumber （Cucumis sativus） seedlings onto 2 salt-tolerant rootstocks，and 2 salt-sensitive rootstocks as experimental materials. Ownroot seedlings were taken as the contrast. Saline solution（100 mmol·L-1，pH 9.0） was used to treat the soil. We studied the effects of salt stress on growth and soil enzyme activities of cucumber seedlings grafted on these different rootstocks. The results indicated that the yield per plant，the ground fresh weight，the root fresh weight，the plant height and the chlorophyll content of cucumber seedlings grafted on 2 salt-tolerant rootstocks were significantly higher than that of the 2 salt-sensitive rootstocks and own-root cucumber. The soil urease，neutral phosphatase activities after transplanted 30 d and the catalase，dehydrogenase activities after transplanted 40 d of cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks were higher than that of salt-sensitive rootstocks and own-root plants. These 4 kinds of soil enzyme activities of cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks after transplanted 50 d were all higher than that of salt-sensitive rootstocks and own-root cucumber. Under soil salinization condition，cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks grew robustly and suffered low degree of salt injury. That account for that graft can significantly improve cucumber salt resistance； the resistance enhancement of cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks is closely related to the increase of soil enzyme activity.

Saline stress； Cucumber graft； Rootstock； Soil enzyme； Yield

趙源，女，碩士研究生，專業(yè)方向：設(shè)施園藝與蔬菜生理生態(tài)，E-mail：zhaoyuan2014@sina.com

*通訊作者（Corresponding author）：吳鳳芝，女，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：設(shè)施園藝與蔬菜生理生態(tài)，E-mail：fzwu2006@aliyun.com

2014-01-06；接受日期：2014-03-10