王 濤 張珊珊 謝寅峰 田雪瑤 唐頌豪 季曉釩

(南京林業(yè)大學，南京，210037)

責任編輯:任 俐。

酸雨是pH ＜5.6 的大氣降水的總稱，包括各種酸性的雨、霧、雪、霜等形式［1］。隨著現(xiàn)代經(jīng)濟的不斷發(fā)展，化石燃料的使用日益增多，燃燒過程中排放的硫氧化物和氮氧化物不斷積累，在大氣中反應生成硫酸和硝酸，這些酸性物質(zhì)隨著雨雪等從大氣層降落，形成酸雨［2－3］。酸雨危害導致的經(jīng)濟損失和對生態(tài)平衡及植物造成的嚴重影響使其成為全球備受關注的環(huán)境問題。作為燃煤大國，我國已經(jīng)成為繼歐美之后的世界第三大酸沉降區(qū)，而且存在不斷發(fā)展的趨勢［4－5］。江蘇是中國酸雨污染較為嚴重的地區(qū)之一，四季均為酸性降水，酸性污染以硫酸型為主，且自北向南逐漸增加［6－7］。研究酸雨對植物的危害、如何防治及治理酸雨成為亟待解決的問題。

竹類植物作為重要的禾本科經(jīng)濟植物，具有用途廣，繁殖快，適應力強，資源豐富，經(jīng)濟效益、社會效益和生態(tài)效益顯著的優(yōu)點［8］。我國竹類資源豐富，生態(tài)適應性強，大多是理想的綠化、美化竹種，具有其他綠化樹種難以替代的優(yōu)勢。因此，竹類植物的抗性生理研究具有重要的現(xiàn)實意義。目前，有關竹類植物抗旱［9］、耐鹽［10］、抗寒性［11］等方面的研究已有不少報道，但有關其對酸雨脅迫適應性的研究尚少，其對酸雨脅迫的抗性生理機制尚不清楚。菲白竹為禾本科苦竹屬植物，植株低矮，葉色秀美，因葉面上有白色或淡黃色縱條紋而得名，是觀賞竹類中不可多得的二色葉珍稀竹種。菲白竹原產(chǎn)日本，現(xiàn)在中國華東地區(qū)常被用于地被綠化或盆栽觀賞，具有很強的適應能力，且耐修剪，病蟲害極少發(fā)生［12］。文中通過人工模擬酸雨處理，研究菲白竹對高頻度酸雨脅迫的生理響應以及解除脅迫后植株自身的生理恢復特性，研究結(jié)果為了解竹類植物耐酸雨脅迫能力及其生理適應機制提供依據(jù)，同時也為竹類植物的生態(tài)園林工程應用提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于南京林業(yè)大學北大山竹類植物園，該植物園位于北緯32°5'1″～32°5'11″，東經(jīng)118°48'59″～118°49'40″。年平均氣溫為15.4 ℃，極端最高氣溫40.7 ℃，極端最低氣溫－14.0 ℃，年均降水量1 026.1 mm，無霜期237 d，屬北亞熱帶季風氣候區(qū)，土壤為下蜀系黃棕壤，pH 值6.56。

2 材料與方法

試驗于2012年9—11月份進行，以菲白竹(Pleioblastus fortunei)為供試竹種。

在樣地上設置4 個處理，分別為:清水(對照)，pH=4.0、pH=3.0、pH=2.0 模擬酸雨處理，每種處理設置3 個重復試驗小區(qū)，隨機區(qū)組排列，不同小區(qū)之間用塑料薄膜隔開。每小區(qū)選取2年生、高度及生長狀況較為一致的健壯竹株10 株，對當年生第3分枝(由上往下)充分伸展且生長良好的葉片進行定位標記，用以各項指標的測定及外部觀察。

模擬酸雨處理:根據(jù)江蘇環(huán)境監(jiān)測酸雨的結(jié)果，并參照謝寅峰等［8］方法，按摩爾比M(SO2－4)∶ M(NO3－)=5∶ 1 配置成模擬酸雨母液，再用蒸餾水稀釋成pH 值分別為2.0、3.0、4.0 的酸雨溶液，對照為蒸餾水。2012年9月20日至9月22日，連續(xù)3 d于08:00 及17:00 左右對各實驗區(qū)進行葉面噴淋，每次均噴至葉片滴液為度。每小區(qū)每次噴灑量為300 mL，對照區(qū)噴灑等量蒸餾水。噴淋期間以及恢復期內(nèi)用塑料薄膜遮蔽自然降水，并且適當補充水分。處理后于2012年9月24日、10月5日、10月26日，分別取樣，用于各項生理指標的測定，每個處理各指標測定重復5 次。

測定指標及方法:超氧化物岐化酶(SOD)活性的測定采用李合生［13］的方法，過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法［14］;葉綠素相對含量測定采用SPAD－502 葉綠素儀進行聯(lián)體測定［15］;可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的測定采用考馬斯亮藍G －250 顯色法［16］;細胞膜透性的測定按譚常等［17］的方法;丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度測定的方法為硫代巴比妥酸法［13］。

數(shù)據(jù)處理方法:所有數(shù)據(jù)均通過Excel 2003 進行整理，利用SPSS 17.0 統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)的處理與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 外部形態(tài)觀察結(jié)果

外部形態(tài)特征的變化是環(huán)境脅迫對植物影響最為明顯的表現(xiàn)。外觀觀察表明，高頻度酸雨脅迫處理后，不同脅迫處理的菲白竹葉片均出現(xiàn)不同程度的傷害癥狀，表現(xiàn)為竹葉表面逐漸出現(xiàn)黃褐色大小不一的斑點，多集中在主脈和葉尖附近，且隨著酸雨脅迫強度的增加斑點數(shù)目增多、面積增大、顏色變深。解除脅迫后經(jīng)過1 個月左右的定期觀察發(fā)現(xiàn)，pH=2.0 處理組的葉片出現(xiàn)大面積、散生的壞死斑，且隨著時間的延長，傷斑顏色逐漸變深，導致葉片褪綠并出現(xiàn)少量葉片脫落現(xiàn)象;pH =3.0 處理組的葉片葉緣和葉脈之間產(chǎn)生黃褐色不規(guī)則的較小的壞死斑點，但傷害程度和傷害面積與恢復初期相比并無加重，且葉片無脫落現(xiàn)象;而pH =4.0 處理組葉片在經(jīng)過1 個月左右的恢復期后基本恢復正常，且并未出現(xiàn)明顯的傷害癥狀。

3.2 模擬酸雨脅迫對菲白竹葉片葉綠素相對含量的影響

葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎，它可以將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學能。當植物處于逆境時，葉綠素相對含量會發(fā)生相應的變化，進而影響到逆境中植物的光合作用能力。由表1可知，菲白竹遭受酸雨脅迫時，其葉片葉綠素相對含量會產(chǎn)生不同程度的下降，且酸度越強，降幅越明顯?；謴统跗冢琾H=4.0、pH=3.0、pH=2.0 處理組葉綠素相對含量比對照分別降低了10.41%、17.77%、25.58%。經(jīng)過13d 的恢復期后，pH=4.0 組變化不明顯，pH=3.0、pH=2.0 組小幅降低，分別達到對照的79.69%、71.71%。到了10月26日，pH=4.0 處理組已經(jīng)基本恢復到對照水平，pH =3.0 組變化不顯著，但pH=2.0 組繼續(xù)下降，僅達到對照的69.88%。多重對比分析表明，恢復初期，各處理組與對照之間均達到顯著水平(P ＜0.05)。但到了10月26日，pH =4.0組與對照差異不顯著(P ＞0.05)，pH =3.0、pH =2.0 組與對照之間差異顯著(P ＜0.05)，且pH =3.0、pH=2.0 組之間差異顯著(P ＜0.05)。

3.3 模擬酸雨脅迫對菲白竹葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的影響

植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其質(zhì)量分數(shù)是了解植物總代謝水平的一個重要指標。由表1可知，高頻度酸雨脅迫下菲白竹的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)呈明顯降低的趨勢，且酸度越大，下降幅度越大。而隨著恢復時間的延長，各處理組的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)有不同程度的升降。具體表現(xiàn)為脅迫解除后的第2 天，pH =4.0、pH =3.0及pH=2.0 處理組的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)降幅顯著，且分別比對照下降了17.15%、33.88%和50.41%。10月5日，各處理組并沒有產(chǎn)生明顯的恢復或者進一步下降趨勢。但經(jīng)過一個月左右的恢復期后，pH=4.0 組已經(jīng)基本恢復到對照水平。pH=3.0組小幅升高，達到對照的68.50%。而pH =2.0 處理組的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)下降到對照的41.88%。方差分析表明，9月24日，各處理組與對照差異均達到顯著水平(P ＜0.05)。但到了10月26日，pH=4.0 組與對照組差異不顯著(P ＞0.05)，pH=2.0、pH=3.0 組與對照差異顯著(P ＜0.05)。

表1 酸雨脅迫下不同處理組菲白竹各項生理指標的變化

3.4 模擬酸雨脅迫對菲白竹細胞膜透性的影響

細胞膜是細胞與環(huán)境發(fā)生物質(zhì)交換的主要通道。在一定因子脅迫下，膜透性的增大、電解質(zhì)的大量泄漏是膜傷害或變性的重要標志。因此，質(zhì)膜透性常用以表征植物在逆境脅迫下的傷害程度［18］。從表1可以看出，菲白竹幼苗葉片的質(zhì)膜透性在植株遭受酸雨脅迫時呈上升趨勢，且這種趨勢會隨著pH 值的降低而愈發(fā)顯著?；謴统跗冢琾H=4.0 酸雨處理組的質(zhì)膜透性與對照相比增加了4.79%，而經(jīng)過13d 解除脅迫的恢復期后，比對照增加7.98%，但到了恢復后期，pH =4.0 酸雨處理的質(zhì)膜透性已經(jīng)基本恢復到對照水平。相比而言，pH=3.0、pH=2.0 酸雨處理時，葉片質(zhì)膜透性在各個時期均顯著高于對照，尤其以pH =2.0 處理最為明顯，在經(jīng)過一個月的恢復期后仍然比對照高出34.21%。進一步統(tǒng)計分析表明，在解除脅迫一個月內(nèi)，pH =2.0、pH=3.0 組與對照組差異均達到顯著水平(P ＜0.05)。pH=4.0 組在經(jīng)過一個月的恢復期后與對照差異不顯著(P ＞0.05)。

3.5 模擬酸雨脅迫對菲白竹丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

丙二醛(MDA)是植物遭受逆境傷害時膜脂過氧化的產(chǎn)物［19－20］，可使蛋白質(zhì)和核酸變性，導致膜流動性降低，膜透性增強，細胞功能下降，嚴重時導致細胞死亡。由表1可知，在人工模擬酸雨脅迫下，各處理組菲白竹幼苗葉片的MDA 質(zhì)量摩爾濃度均高于對照，且上升幅度在pH≤3.0 的酸雨處理下最為明顯。解除脅迫初期，pH =4.0 酸雨處理組比對照組增加了9.71%，而pH =3.0、pH =2.0 處理組MDA 質(zhì)量摩爾濃度大幅上升，分別達到了對照組的142.84%、154.48%。10月5日，各處理組與對照相比有明顯的回落，但是pH=3.0、pH=2.0 組仍比對照高出17.62%、29.27%。經(jīng)歷了1 個月左右的恢復期后，pH=4.0 處理組MDA 質(zhì)量摩爾濃度基本恢復至對照水平，而pH=3.0 和pH=2.0 處理組也進一步小幅降低，分別為對照的116.61%、120.89%。多重對比分析表明，9月24日，各處理組MDA 質(zhì)量摩爾濃度與對照組差異均達到顯著水平(P ＜0.05)。而10月26日，pH =4.0 組與對照差異不顯著(P ＞0.05)，pH =3.0、pH =2.0 組與對照組差異仍顯著(P ＜0.05)。但pH =3.0 和pH =2.0 處理組之間差異不顯著(P ＞0.05)。

3.6 模擬酸雨脅迫對菲白竹葉片SOD 活性的影響

SOD 是植物體內(nèi)清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線，是生物體內(nèi)唯一以自由基為底物的抗氧化酶，可通過歧化反應使超氧自由基生成H2O2和O2，從而阻止危害性很大的超氧陰離子自由基大量生成［21］。由表1可知，隨著恢復期的不斷延長，遭受不同強度酸雨脅迫的菲白竹葉片SOD 活性變化差異顯著。9月24日，由于剛剛經(jīng)歷脅迫處理不久，各處理組葉片SOD 活性均高于對照，且處理組pH 值越低，葉片SOD 活性越高。其中pH =3.0、pH =2.0 處理組葉片SOD 活性上升明顯，分別比對照高出10.70%、12.25%。到了10月5日，各處理組葉片SOD 活性迅速下降，并低于對照，且處理組pH 值越低，下降幅度越大。pH =4.0、pH =3.0、pH=2.0 處理組葉片SOD 活性分別為對照的93.07%、90.73%、87.49%。經(jīng)過1 個月的恢復期后，pH=4.0 處理組較對照又有小幅回升，達到對照的96.32%，基本恢復對照水平。而pH=3.0、pH=2.0 組葉片SOD 活性與對照相比仍有小幅降低的趨勢，分別為對照的87.73%、84.05%。方差分析表明，pH=4.0 組經(jīng)過1 個月的恢復期后，與對照差異不顯著(P ＞0.05)。而pH =3.0、pH =2.0 組與對照相比差異顯著(P ＜0.05)。

3.7 模擬酸雨脅迫對菲白竹葉片POD 活性的影響

POD 代表了細胞中一類H2O2降解酶，參與植物細胞木質(zhì)素合成，吲哚乙酸降解以及植物對生物和非生物的脅迫反應。POD 活性上升一方面表明其清除H2O2的能力增強，另一方面提示細胞遭受氧化損傷的程度加?。?2］。由表1可以看出，菲白竹葉片POD 活性在植株遭受高頻度酸雨脅迫時，隨著脅迫強度的增強呈現(xiàn)不斷上升的趨勢。9月24日，pH=4.0、pH=3.0、pH=2.0 處理組葉片POD 活性分別比對照高出20.85%、23.70%、28.44%。經(jīng)過13d 的恢復期后，各處理組較對照顯著提高。到10月26日時，pH=4.0、pH=3.0、pH=2.0 處理組葉片POD 活性仍分別比對照高出24.15%、25.60%、37.68%。多重對比分析表明，恢復初期，各處理組與對照差異均達到顯著水平(P ＜0.05)，但各處理組之間差異不顯著(P ＞0.05)。到了10月26日，pH =4.0、pH =3.0 組之間差異不顯著(P ＞0.05)，而與pH=2.0 組之間差異顯著(P ＜0.05)。

4 結(jié)論與討論

通過生理指標的測定表明，高頻度的酸雨處理后，菲白竹葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)和葉綠素相對含量大幅下降，各處理組之間以及與對照之間均達到顯著水平;MDA 質(zhì)量摩爾濃度和質(zhì)膜透性則較對照顯著升高，上升幅度隨酸度的增加而增大。這說明酸雨脅迫下，不同處理的菲白竹葉片均受到不同程度的生理傷害，且傷害程度隨脅迫強度的增加而加大。經(jīng)過1 個月左右的恢復，與對照相比，pH=4.0 處理組上述各項指標均有明顯的恢復，接近與達到對照水平(與對照無顯著差異)，表明菲白竹對pH=4.0 酸雨脅迫有較強的抵抗和修復能力;pH=3.0 處理組有一定的恢復趨勢，但恢復程度不明顯(上述各指標仍與對照差異顯著)，可能菲白竹緩解pH=3.0 酸雨處理的傷害作用需要經(jīng)歷較長的恢復期;而pH =2.0 處理組葉綠素相對含量、可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)以及細胞質(zhì)膜透性與對照差異均有所增大，表明pH =2.0 處理組葉片受到了不可逆的生理傷害。上述生理指標的變化結(jié)果與形態(tài)觀察結(jié)果一致，說明葉綠素相對含量、可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、質(zhì)膜透性等可作為反映酸雨脅迫下菲白竹受傷害程度的重要依據(jù)。相關研究表明［23］，酸雨對許多植物葉產(chǎn)生傷害的臨界點為pH =3.5，對森林的直接危害僅在降水酸度很高(pH≤4.0)時才會出現(xiàn)。綜合本試驗的各項指標分析可認為，pH =3.0是本試驗條件下酸雨對菲白竹傷害的臨界點(或閾值)。不過，本研究采用高頻度酸雨處理，比一般研究的低頻度酸雨處理對植物的傷害作用更大。因此，菲白竹與一般植物相比具有較強的抗酸脅迫能力，適合作為酸雨地區(qū)生態(tài)園林工程應用的植物材料。

已有研究表明，酸雨對植物的傷害與活性氧代謝平衡失調(diào)有關［24］。正常條件下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生是有限的，且很快會被保護酶系統(tǒng)所清除，達到一種動態(tài)平衡;但在酸脅迫下，這種平衡會被破壞，導致活性氧生產(chǎn)能力大于清除能力，引發(fā)活性氧過量積累，引起細胞膜脂過氧化，使細胞受到傷害，生物膜透性增加，最終影響植物的生長發(fā)育［25－26］。也有研究認為，酸雨處理后，過多H+進入細胞質(zhì)，短時間即可直接導致細胞體解以及細胞的亞顯微結(jié)構被破壞［27］，當過多的H+對某一器官或組織產(chǎn)生直接傷害后，還會由受到直接傷害的器官或組織誘發(fā)其他器官產(chǎn)生間接傷害［28］，并通過傷害癥狀迅速表現(xiàn)在葉片外觀形態(tài)上［29］。本試驗中，菲白竹葉片MDA 質(zhì)量摩爾濃度隨酸雨pH 值的下降顯著升高，并且與質(zhì)膜透性的變化趨勢一致，說明酸雨脅迫加劇了菲白竹幼苗的膜脂過氧化作用，導致細胞質(zhì)膜受損，膜透性增大，進而引發(fā)一系列生理和外觀傷害?；钚匝趵鄯e、膜脂過氧化加劇是導致酸脅迫下菲白竹生理傷害的原因之一，而恢復初期菲白竹葉片SOD、POD 活性的迅速上升則是活性氧增多刺激抗氧化系統(tǒng)的結(jié)果。經(jīng)過1 個月的恢復后，各處理組MDA 質(zhì)量摩爾濃度均大幅下降，表明菲白竹體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的啟動對活性氧的清除能力較強，體現(xiàn)出菲白竹在高頻度酸雨脅迫下對植株氧化損傷較強的修復能力，尤其是pH =4.0 處理組各項指標基本恢復至對照水平，且葉片表面無明顯的傷害癥狀。而pH =2.0 處理組在恢復期內(nèi)與對照相比盡管MDA 質(zhì)量摩爾濃度降幅顯著，但質(zhì)膜透性、葉綠素相對含量、可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)不僅沒有明顯恢復，與對照差距還進一步增大，傷害癥狀也進一步加重，并且出現(xiàn)少量葉片脫落現(xiàn)象，呈現(xiàn)出不可逆的傷害趨勢，這說明高頻度高強度酸雨脅迫下菲白竹葉片傷害的主要原因可能由過量H+進入細胞對植株造成不可逆的直接傷害引起，活性氧累積所產(chǎn)生的氧化脅迫傷害只是間接的次要原因，因此，植株不能僅僅通過調(diào)節(jié)抗氧化能力進行傷害修復。此外，過量的H+也可以通過直接致死葉片細胞或由高濃度H+及活性氧引發(fā)細胞的程序性死亡［30－32］，使葉片傷斑面積加大，程度加深，并出現(xiàn)壞死斑，導致葉片在恢復期內(nèi)傷害加重。至于pH =4.0 處理組，可能是H+累積較少，對植株的直接傷害較輕，生理傷害可能主要由氧化脅迫引起，因而可通過調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)進行修復。有關機制尚需進一步探討。

目前，有關高頻度酸雨處理的研究國內(nèi)外尚少，本研究初步表明，高頻度酸雨處理短時間內(nèi)對菲白竹葉片產(chǎn)生明顯的生理傷害，但菲白竹能通過自身代謝調(diào)節(jié)，適應pH≥3.0 酸雨脅迫，表現(xiàn)出較強的自我修復能力。竹類植物具有繁殖快，固土能力和適應性強等特點，菲白竹作為具有優(yōu)良觀賞價值的竹種，研究結(jié)果可為其在酸雨地區(qū)引種栽培提供依據(jù)，同時也為竹類植物的生態(tài)園林工程應用提供參考。

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