黃龍生 李永寧 霍艷玲 金 輝

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定，071000) (陜西省鳳翔縣林業(yè)技術(shù)推廣站)

責(zé)任編輯:王廣建。

種群空間分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀況，反映了種群個(gè)體在水平空間上的相互關(guān)系，與物種的生物學(xué)特性、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)以及生境條件等密切相關(guān)［1］。對(duì)種群分布格局的分析是研究種群特征、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段［2］，在生態(tài)學(xué)中一直是研究的熱點(diǎn)之一［3］。種群分布格局一般有三種類型:隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布。尺度與種群的空間分布格局密切相關(guān)，長期以來，相關(guān)學(xué)者在研究大尺度、中尺度以及小尺度格局時(shí)，分別運(yùn)用趨勢(shì)面分析法、雙向軌跡方差法和種毗連法等。但這些方法受樣方大小的限制性較強(qiáng)，所得出的結(jié)果與實(shí)際的群落結(jié)構(gòu)偏差較大［4－5］。點(diǎn)格局分析法是研究種群分布格局的一種常用方法，在反映種群分布與空間尺度關(guān)系上不受傳統(tǒng)樣方法的限制。它將種群中的個(gè)體看作是二維空間的1 個(gè)點(diǎn)，以個(gè)體空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，在充分利用個(gè)體坐標(biāo)進(jìn)行擬合的同時(shí)，還具有很強(qiáng)的檢驗(yàn)?zāi)芰?。目前，該方法在分析種群空間分布格局中得到廣泛應(yīng)用［6－11］。

楊樺次生林是冀北山地主要森林組成類型，目前該地區(qū)楊樺次生林病蟲害較多、生長狀況不良、物種多樣性低等一系列問題，嚴(yán)重阻礙了當(dāng)?shù)厣址?wù)功能的充分發(fā)揮。本研究以冀北山地楊樺次生林的主要種群為研究對(duì)象，采用點(diǎn)格局分析法，對(duì)研究區(qū)內(nèi)主要種群的空間分布格局進(jìn)行研究，分析在尺度變化情況下，種群單種空間分布格局及種間關(guān)系，揭示主要種群不同徑級(jí)個(gè)體之間及不同徑級(jí)之間的空間分布規(guī)律，進(jìn)而為天然次生林的保護(hù)、改造以及可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在河北省木蘭圍場(chǎng)國有林場(chǎng)管理局所轄的桃山林場(chǎng)(E116°32'～118°14'，N41°35'～42°40')，海拔868～1 756 m，屬燕山余脈高寒地帶。本地區(qū)屬于中溫帶向寒溫帶過渡、半干旱向半濕潤過渡、大陸性季風(fēng)型高原山地氣候。夏季溫暖濕潤，冬季寒冷干燥，早春干旱少雨，秋季降溫較快，易發(fā)生凍害。最高氣溫38.9 ℃，最低氣溫－42.9 ℃，年平均氣溫2.6 ℃，年日照2 560 h，年積溫2 300 ℃，年降雨量380～560 mm，無霜期110 d。本地區(qū)土壤可分為7 個(gè)類型，以沙壤土為主。屬長白山植物區(qū)系，植被資源豐富，楊樺次生林是該地區(qū)主要的森林類型。楊樺次生林以白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)、色木槭(Acer mono)、棘皮樺(Betula dahurica)為主，伴生有毛榛(Corylus mandshurica)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、稠李(Padus racemosa)、山荊子(Malus baccata)、紅瑞木(Swida alba)，鼠李(Rhamnus davurica)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

點(diǎn)格局分析的取樣要求是，樣地面積適當(dāng)大，便于種群的各種格局都能出現(xiàn)，樣地形狀以長方形或正方形為好［12］。本研究在木蘭林管局桃山林場(chǎng)南大洼營林區(qū)290J 林班69 號(hào)小班(小班總面積0.272 4 km2，海拔1 460 m，坡向東北，坡度14°)設(shè)置具有代表性的固定標(biāo)準(zhǔn)地，樣地大小為100 m ×100 m。采用相鄰網(wǎng)格法，將標(biāo)準(zhǔn)地分成100 個(gè)10 m ×10 m的網(wǎng)格，網(wǎng)格從左到右、從下到上依次設(shè)置。對(duì)胸徑大于3 cm 的林木進(jìn)行檢尺和定位，記錄每株樹木的樹種、樹高、胸徑等，位置坐標(biāo)單位為m。

2.2 不同徑級(jí)種群劃分

為進(jìn)行不同徑級(jí)之間的關(guān)系研究，本文按胸徑大小將研究區(qū)楊樺次生林活立木劃分為三個(gè)徑級(jí)，D≤7.5 cm 為幼樹，7.5 cm ＜D≤20 cm 為中樹，D ＞20 cm 為大樹。利用點(diǎn)格局分析法，分析不同徑級(jí)個(gè)體及不同徑級(jí)間的空間分布格局，進(jìn)而能準(zhǔn)確地判定楊樺次生林種群的空間分布格局。

2.3 點(diǎn)格局分析方法

點(diǎn)格局分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)理論，最早由B.D.Ripley［13］提出，經(jīng)Diggle［14］等人發(fā)展，在分析不同尺度的種群空間分布格局及其種間關(guān)系中廣泛應(yīng)用。點(diǎn)格局分析法以種群個(gè)體在二維空間中的點(diǎn)坐標(biāo)為數(shù)據(jù)源，樣地內(nèi)種群所有個(gè)體可視為一系列的點(diǎn)，進(jìn)而以這些點(diǎn)所構(gòu)成的點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行空間分布格局分析。分析種群和不同徑級(jí)個(gè)體空間分布格局的具體方法同點(diǎn)格局分析方法一致。研究點(diǎn)格局時(shí)，密度(λ)代表單位面積內(nèi)所期望的點(diǎn)數(shù)，協(xié)方差(k)表示點(diǎn)間距離分布的測(cè)定指標(biāo)［4－5］，二者特征關(guān)系可簡化成函數(shù)K(r)，其公式為:

其中，r 為大于0 的任意值，設(shè)n 為植物個(gè)體總數(shù)，A 為樣地面積，則K(r)的估計(jì)式為［15］:

式中:uij為點(diǎn)i 和點(diǎn)j 間的距離，當(dāng)uij≤r 時(shí)，It(uij)=1，uij＞r 時(shí)，It(uij)=0;Wij為以點(diǎn)i 為圓心，uij為半徑的圓周長在面積A 中的比例。K(r)與其估計(jì)式^K(r)的關(guān)系式用^L(r)表示為:

種間以及不同徑級(jí)間的空間分布格局分析實(shí)際上可看作兩個(gè)種的點(diǎn)格局分析，也叫多元點(diǎn)格局分析。根據(jù)單種點(diǎn)格局的原理和計(jì)算方法，(r)可用下式表示［14］:

式中:n1和n2分別代表種1 和種2 的點(diǎn)個(gè)數(shù)，i 和j分別代表種1 和種2 的個(gè)體，(r)表示為:

本研究所有數(shù)據(jù)分析采用Programita 2006 和Excle 軟件來完成，用Monte Carlo 檢驗(yàn)擬合包跡線，擬合次數(shù)為100 次，置信水平為99%［10，16］。

3 結(jié)果與分析

3.1 楊樺次生林樹種組成

由表1可知，研究區(qū)林分密度為1 745 株/hm2，林分總斷面積為24.502 m2/hm2。其中:山楊密度最大，為644 株/hm2，占總量的36.91%;其次為白樺578 株/hm2，占總量的33.12%，其他樹種所占比例較小，山楊占有明顯優(yōu)勢(shì)。從林分每公頃斷面積比例看，研究區(qū)內(nèi)山楊和白樺同其他樹種的斷面積比例為9∶ 1。從樹高和胸徑來看，各樹種差異較大，山楊和白樺占明顯優(yōu)勢(shì)，其中棘皮樺也有一定優(yōu)勢(shì)。

3.2 單種的空間分布格局

冀北山地楊樺次生林種群及4 個(gè)主要種群的分布格局(見圖1)。由圖1可知，楊樺次生林種群空間分布格局呈顯著性聚集分布，聚集程度隨著尺度的增加逐漸增加，在尺度r =50 m 時(shí)，聚集程度最大為^L(r)=1.175;山楊種群的空間格局隨尺度的增加呈現(xiàn)顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r=42 m 時(shí)，聚集程度最大，^L(r)=6.522;白樺種群在整個(gè)尺度上呈現(xiàn)先聚集分布、后隨機(jī)分布，在大尺度上呈均勻分布，種群分布格局隨尺度的變化明顯，白樺在0～28 m尺度上，呈聚集分布，當(dāng)尺度r ＞38 m 時(shí)，呈均勻分布，在其余尺度上呈隨機(jī)分布，當(dāng)r =13 m 時(shí)，最大聚集程度為^L(r)=0.732;棘皮樺種群在整個(gè)尺度上空間分布格局同白樺類似，也是先聚集分布、后隨機(jī)分布，在大尺度上均勻分布，其中在0～38 m 尺度上，呈聚集分布，當(dāng)r ＞47 m 時(shí)，呈顯著性均勻分布，其余尺度上呈隨機(jī)分布，最大聚集尺度為17 m，最大聚集程度^L(r)=2.789;五角楓在整個(gè)研究尺度上呈顯著性聚集分布，隨著研究尺度的增加聚集程度呈單峰曲線，在尺度r=20 m 時(shí)達(dá)到最大，^L(r)=4.391。綜上可知冀北山地楊華次生林種群在研究的空間尺度范圍內(nèi)呈顯著的聚集分布，山楊和五角楓的單種在空間尺度范圍內(nèi)也成顯著的聚集分布，白樺和棘皮樺單種格局呈先聚集分布、后隨機(jī)分布，在大尺度上均勻分布。種群和主要種群分布格局都達(dá)到最大聚集強(qiáng)度，種群聚集強(qiáng)度明顯小于各單種(除白樺外)，單種格局聚集強(qiáng)度由大到小的順序?yàn)?山楊、五角楓、棘皮樺、白樺。

表1 楊樺次生林林木結(jié)構(gòu)特征

圖1 冀北山地楊樺次生林種群和單種格局

3.3 種間空間分布格局

冀北山地楊樺次生林4 個(gè)主要種群間的分布格局(見圖2)。山楊和白樺、山楊和棘皮樺以及山楊和五角楓在整個(gè)研究尺度上均呈顯著性正關(guān)聯(lián)。白樺和棘皮樺在尺度0～26 m 上呈顯著性正關(guān)聯(lián);在27～31 m 范圍內(nèi)為正關(guān)聯(lián)，相關(guān)性不顯著;在尺度32～36 m 上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，相關(guān)性不顯著;在37～50 m范圍內(nèi)呈顯著性負(fù)關(guān)聯(lián)。白樺和五角楓在尺度0～31 m 上呈顯著性正關(guān)聯(lián);在32～37 m 范圍內(nèi)為正關(guān)，相關(guān)性不顯著;在尺度38～42 m 上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，相關(guān)性不顯著;在43～50 m 范圍內(nèi)呈顯著性負(fù)關(guān)聯(lián)。棘皮樺和五角楓在整個(gè)研究尺度上呈顯著性正關(guān)聯(lián)，隨著研究尺度的增加呈負(fù)關(guān)聯(lián)趨勢(shì)。綜合分析表明:山楊和白樺、棘皮樺、五角楓之間均呈顯著性正關(guān)聯(lián)，可知，山楊在群落中為穩(wěn)定發(fā)展的種群，適應(yīng)性較強(qiáng)。白樺和棘皮樺、五角楓之間，在小尺度上呈正關(guān)聯(lián)，在大尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián)。棘皮樺和五角楓株數(shù)比例均較少，都屬于伴生樹種，二者在整個(gè)研究尺度上呈顯著性正關(guān)聯(lián)。

3.4 不同徑級(jí)個(gè)體的空間分布格局

冀北山地楊華次生林種群不同徑級(jí)個(gè)體的分布格局(見圖3)。該區(qū)林分密度為1745 株/hm2，大樹占全林分總株數(shù)的6.30%，中樹占76.68%，幼樹占17.02%。由圖3可知，冀北山地楊樺次生林大樹當(dāng)尺度在0～4 m 和6～34 m 的區(qū)間內(nèi)呈聚集分布，在r=19 m 時(shí)，聚集程度最大，為^L(r)=2.364，在r=5 m 和35～45 m 尺度范圍內(nèi)，呈隨機(jī)分布，在46～50 m 范圍內(nèi)呈均勻分布。中樹和幼樹在整個(gè)尺度上呈現(xiàn)顯著性聚集分布，隨尺度的變化，中樹和幼樹的分布格局呈現(xiàn)隨機(jī)分布的趨勢(shì)。當(dāng)r =48 m時(shí)，中樹的最大聚集程度為^L(r)=2.407，當(dāng)r =20 m 時(shí)，幼樹的最大聚集程度為^L(r)=4.020，中樹和幼樹的水平聚集程度均較高。綜上分析可知，楊華次生林種群各徑級(jí)個(gè)體的空間分布格局大部分屬于聚集分布，只有部分大樹的空間分布格局為均勻分布或隨機(jī)分布，說明冀北山地楊華次生林種群發(fā)展較穩(wěn)定，只有小部分存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

圖2 冀北山地楊樺次生林種間關(guān)系分布圖

圖3 冀北山地楊樺次生林不同徑級(jí)個(gè)體格局分布圖

3.5 不同徑級(jí)間的空間分布格局

冀北山地楊華次生林種群不同徑級(jí)間關(guān)系見圖4。大樹和中樹、中樹和幼樹在整個(gè)研究尺度上呈顯著性正關(guān)聯(lián)，大樹和幼樹在0～47 m 尺度上呈顯著性正關(guān)聯(lián)，在余下尺度上相關(guān)性較弱。綜合分析可知，楊華次生林群落中大樹和中樹、中樹和幼樹在整個(gè)研究尺度上呈顯著性正關(guān)聯(lián)，說明大樹同中樹及中樹同幼樹間關(guān)系較穩(wěn)定;大樹和幼樹分布較少，隨研究尺度的增加呈負(fù)關(guān)聯(lián)趨勢(shì);從總體上看，整個(gè)群落發(fā)展較穩(wěn)定。

圖4 冀北山地楊樺次生林不同徑級(jí)間格局分布圖

4 結(jié)論與討論

冀北山地楊華次生林，林分密度為1 745 株/hm2，林分總斷面積為24.502 m2/hm2。喬木層出現(xiàn)11 個(gè)種群，其中，山楊和白樺種群的株數(shù)比例和斷面積均占有較大優(yōu)勢(shì)，說明山楊和白樺是該群落的主要優(yōu)勢(shì)種和建群種。

楊華次生林群落和主要種群空間分布格局特征基本上為聚集分布，各種群的最大聚集尺度和最大聚集強(qiáng)度均不相同，最大聚集尺度依次為山楊、五角楓、棘皮樺和白樺，最大聚集強(qiáng)度值的由大到小的順序?yàn)?山楊、五角楓、棘皮樺、白樺。對(duì)種間關(guān)系分析可知，山楊和白樺、棘皮樺、五角楓之間均呈顯著性正關(guān)聯(lián)，表明該群落中山楊種群發(fā)展穩(wěn)定且適應(yīng)性較強(qiáng);白樺和棘皮樺、五角楓之間，在小尺度上呈正關(guān)聯(lián)，在大尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián);由于株數(shù)比例較少，棘皮樺和五角楓二者在整個(gè)研究尺度上呈顯著性正關(guān)聯(lián)。楊華次生林種群中白樺、棘皮樺和五角楓主要通過根基和伐樁的萌條更新演替而成，因此，這3 個(gè)主要種群其單種分布格局在小尺度上均呈聚集分布，隨著研究尺度的增加，在大尺度上呈隨機(jī)分布的態(tài)勢(shì)，其種間也隨著研究尺度的增加呈現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。

樹種的空間格局隨樹種在不同徑級(jí)的分布而變化，這與森林群落的自然稀疏過程、干擾以及環(huán)境變化有著密切的關(guān)系［2］。本研究中，楊樺次生林種群各徑級(jí)間個(gè)體的空間分布格局大部分屬于聚集分布，只有部分大樹的空間分布格局為均勻分布或隨機(jī)分布，主要因?yàn)樵摋顦宕紊秩郝浣?jīng)過一段時(shí)間的演替，林分相對(duì)穩(wěn)定，逐步向演替頂級(jí)階段過渡，形成了楊樺為建種群的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。從楊樺次生林各徑級(jí)間的相互關(guān)系研究可以看出，各個(gè)徑級(jí)間總體呈聚集分布，說明整個(gè)群落發(fā)展較穩(wěn)定，種間相互競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)。

［1］ Dale M R T.Spatial pattern analysis in plant ecology［M］.Cambridge:Cambridge University Press，1999.

［2］ Greig-Smith P.Quantitative plant ecology［M］.London:Blackwell Scientific Publications，1983.

［3］ 余新曉，岳永杰.森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及空間格局［M］.北京:科學(xué)出版社，2010.

［4］ 張金屯.植物種群空間分布點(diǎn)格局分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22(4):344 －349.

［5］ 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2004.

［6］ Moeur M.Characterizin spatial patterns of trees using stemmapped data［J］.Forest Science，1993，39(4):756 －775.

［7］ Wells M，Getis A.The spatial characteristics of stand structure in Pinus torreyana Plant［J］.Ecology，1999，143(1):153 －170.

［8］ 湯孟平.林分空間結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)［D］.北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院，2003.

［9］ 楊洪曉，張金屯，吳波，等.毛烏素沙地油蒿種群點(diǎn)格局分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(4):563 －570.

［10］ 張金屯，孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(1):35 －40.

［11］ 岳永杰，余新曉，秦富倉，等.北京霧靈山保護(hù)區(qū)蒙椴林空間點(diǎn)格局分析［J］.林業(yè)資源管理，2009，29(2):49 －54.

［12］ 史宇，余新曉，岳永杰，等.北京山區(qū)黑樺天然次生林不同種群的格局分析［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31(5):35 －41.

［13］ Ripley B D.Modeling spatial pattern［J］.Journal of the Royal Statistical Society.Series B，1977，39(6):178 －212.

［14］ Diggle P J.Statistical analysis of spatial point patterns［M］.New York:Academic Press，1983.

［15］ Ripley B D.Spatial statistics［M］.New York:Wiley，1981.

［16］ 金輝，李永寧.冀北山地楊樺次生林空間點(diǎn)格局分析［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，35(3):63 －68.