李強吳建明梁和黃杏丘立杭

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心 農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點實驗室，南寧 530007）

高等植物赤霉素生物合成及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

李強1，2吳建明2梁和1黃杏2丘立杭2

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心 農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點實驗室，南寧 530007）

赤霉素是一種重要的植物激素，調(diào)節(jié)植物生長和發(fā)育的各個階段，如促進(jìn)種子萌發(fā)、莖桿伸長、葉片展開、花的發(fā)生及果實與種子的發(fā)育。綜述了赤霉素合成、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、與其他植物激素間的相互作用、對環(huán)境信號的響應(yīng)以及DELLA泛素化降解過程的研究進(jìn)展，這將有助于人們對赤霉素生理作用和分子調(diào)節(jié)機(jī)制的了解，有利于對赤霉素各方面的機(jī)理進(jìn)行深入地研究。

赤霉素 信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 植物激素 調(diào)控機(jī)理

赤霉素（Gibberellins，GAs）屬于一種四環(huán)雙萜類植物激素，廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。目前已知有136種天然赤霉素［1］，但在植物體內(nèi)只有少數(shù)GA分子（如GA1、GA3、GA4和GA7等）具有生物活性，它們可調(diào)節(jié)和控制生物體生長發(fā)育的各個階段，例如促進(jìn)種子萌發(fā)、莖桿伸長、葉片展開、花的發(fā)生以及果實與種子的發(fā)育［2-6］。自20世紀(jì)60年代起，由于水稻sd1基因和小麥Rht1基因在育種中的大規(guī)模推廣應(yīng)用使世界主要糧食作物產(chǎn)量極大幅度地提高，這一歷程即為眾所周知的“綠色革命”。研究表明主要農(nóng)作物的“綠色革命”都與赤霉素密切相關(guān)［7］。赤霉素參與調(diào)節(jié)植物生物發(fā)育中一個突出的特點是促使莖的伸長和植株增高，其效應(yīng)包括：（1）GA能增加一些植物（如蓮座天仙子）的細(xì)胞分裂，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂是因為縮短了細(xì)胞周期G1期和S期的時間。（2）GA可通過提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（XET）相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，增加細(xì)胞壁組成成分木葡聚糖，促使細(xì)胞伸長。（3）GA促使微管的排列方向與生長著的細(xì)胞的長軸垂直。在緩慢生長的節(jié)間中，其居間分生組織以上的細(xì)胞內(nèi)微管方向發(fā)生傾斜，因而有利于細(xì)胞伸長［8］。赤霉素合成途徑

中的關(guān)鍵酶在擬南芥、水稻、南瓜、小麥、木薯和甘蔗等植物已經(jīng)被克隆并進(jìn)行表達(dá)及功能分析［9-15］。但是赤霉素生物合成過程極其復(fù)雜，參與的酶和影響其合成的因素很多，要深入了解GA信號傳導(dǎo)途徑尚需更深入的研究。

1 赤霉素的生物合成

赤霉素主要在高等植物的頂端幼嫩部位合成，如莖尖和根尖，以及生長中的種子和果實中。成熟的葉片也可以合成赤霉素，但很少輸出。赤霉素在細(xì)胞中的合成部位是質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)等處［1，16，17］?？茖W(xué)家經(jīng)過幾十年的研究，現(xiàn)已基本確定高等植物赤霉素的生物合成途徑（圖1）。

根據(jù)赤霉素在細(xì)胞內(nèi)不同的合成部位，其途徑大致分為3個階段：第1階段在質(zhì)體中進(jìn)行：由牻牛兒牻牛兒基焦磷酸（Geranylgeranyl diphosphate，GGDP）為赤霉素生物合成的前體，經(jīng)古巴焦磷酸合成酶（Ent-copalyl diphosphate synthase，CPS）和內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（Ent-kaurene synthase，KS）催化下環(huán)化為赤霉素的前身內(nèi)根-貝殼杉烯（Entkaurene）；第2階段在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行：內(nèi)根-貝殼杉烯的C-19的甲基在內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（Ent-kaurene oxidase，KO）催化下不斷被氧化，分別形成內(nèi)根-貝殼杉烯醇（Ent-kaurenol）、內(nèi)根-貝殼杉烯醛（Entkaurenal）和內(nèi)根-貝殼杉烯酸（Ent-kaurenoic acid，KA）。KA在內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（Ent-kaurenoic acid oxidase，KAO）的催化作用下，在C-7α位上進(jìn)行3步脫氫氧化反應(yīng)，逐步形成內(nèi)根-7α-羥基貝殼杉烯酸和GA12-醛，它是GA的最初產(chǎn)物，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成GA12，而在GA13氧化酶的作用下還可轉(zhuǎn)變?yōu)镚A53；第3階段在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行：由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的GA12和GA53運輸至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，在其C20處經(jīng)GA20氧化酶、GA3氧化酶和GA2氧化酶進(jìn)行一系列氧化作用下轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌N類GAs。

2 赤霉素生物合成途徑的調(diào)控

赤霉素的生物合成與代謝是多種酶參與的多步驟酶促反應(yīng)過程，植物細(xì)胞通過對這些基因表達(dá)的精確調(diào)控來調(diào)節(jié)赤霉素合成與代謝速率［19］。GA作為調(diào)控植物生長發(fā)育的重要激素之一，它的合成在時間和空間上都受到嚴(yán)格的控制，許多因素都直接或間接參與GA合成調(diào)控。在植物體內(nèi)GA可以通過前饋或反饋來調(diào)節(jié)GA合成途徑的許多關(guān)鍵酶，控制赤霉素代謝［7］。赤霉素生物合成調(diào)節(jié)主要發(fā)生在轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑后期，催化GA12轉(zhuǎn)變?yōu)镚A4相關(guān)的酶有GA20-oxidase和GA3-oxidase。GA2-oxidase能將有生物活性赤霉素催化為無活性，擬南芥有5個GA2-oxidase能鈍化C19赤霉素的生物活性［20］。

到目前為止，科學(xué)家們對植物GA生物合成和代謝途經(jīng)的調(diào)控領(lǐng)域研究相對成熟，主要集中于逆境、發(fā)育階段、光、溫度、活性GAs水平和其他激素對基因表達(dá)調(diào)節(jié)的研究（圖2）。

2.1 逆境對GA生物合成的調(diào)節(jié)

非生物脅迫可改變植物GA的代謝途徑。DDF1基因的超量表達(dá)導(dǎo)致擬南芥活性GA4含量減少和植株矮化，由DDF1基因編碼一個AP2與逆境應(yīng)答緊密相關(guān)的干旱應(yīng)答元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子（DREBs）和DDF1在高鹽脅迫條件下表達(dá)強烈。在高鹽條件下，轉(zhuǎn)基因植物DDF1的超量表達(dá)和GA缺陷型ga1-3突變體的存活率較高，而施用活性GA處理的存活率降低［18］。通過檢測鹽脅迫GA相關(guān)突變體發(fā)現(xiàn)，DELLA蛋白在GA缺陷型ga1突變體中積累，在GA不敏感型gai-1突變體中趨于穩(wěn)定水平。但在低鹽脅迫誘導(dǎo)生長條件下DELLA功能缺失型突變體的存活率降低，不能正常響應(yīng)對鹽脅迫誘導(dǎo)生長的抑制。

張新蕊［22］在生長素和赤霉素參與調(diào)節(jié)低磷脅迫下玉米根系形態(tài)改變的研究中發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，赤霉素受體的基因GID1a和GIDlb表達(dá)顯著上調(diào)，說明赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑處于較活躍狀態(tài)。對玉米進(jìn)行GA3處理或低磷和GA3處理結(jié)果表明，在赤霉素合成過程中抑制控制早期步驟基因的表達(dá)，導(dǎo)致玉米根系GA20ox1和GA20ox的表達(dá)豐度顯著下降，卻促進(jìn)GA2ox1和GA2ox2的表達(dá)。其分析GA3處理對GA20ox1、GA20ox2、GA2ox1和GA2ox2表達(dá)的影響，得出GA3處理拮抗低磷脅迫產(chǎn)生的效應(yīng)。

2.2 光對GA生物合成的調(diào)節(jié)

光調(diào)節(jié)控制植物一生的生長和發(fā)育過程，以適應(yīng)外界環(huán)境的變化。自然環(huán)境下，植物需要經(jīng)過一定時間適宜的光周期誘導(dǎo)才能開花。經(jīng)過誘導(dǎo)后的植物，內(nèi)源性GA含量升高。光周期通過影響GA

水平和GA代謝調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育［1］。隱花色素能通過介導(dǎo)藍(lán)光調(diào)節(jié)GA代謝和代謝基因，影響GA水平和抑制下胚軸伸長，控制部分去黃化表型。擬南芥野生型對照或生長在黑暗或連續(xù)的藍(lán)光下的

cry1cry2（cryptochrome1/cryptochrome2）突變體幼苗，其體內(nèi)的GA4含量沒有變化，這表明隱花色素也可以調(diào)節(jié)GA響應(yīng)性和觸發(fā)細(xì)胞或者特定組織生物活性GA水平的變化［23］。

圖1 高等植物赤霉素生物合成途徑［18］

圖2 赤霉素合成和代謝酶基因的調(diào)控［21］

萵苣和擬南芥種子萌發(fā)取決于紅光照射，從而提高GA3ox的表達(dá)，導(dǎo)致活性GA含量增加。豌豆幼苗的去黃化改變GA20ox和GA3ox基因的表達(dá)，誘導(dǎo)GA1含量急速減少。綠色植物莖的伸長也受到不同的光輻照特性的影響。低輻光照能促進(jìn)豌豆和油菜莖的伸長和活性GA含量的增加。光周期通過長日植物（如天仙子、金光菊和黑眼菊）和木本植物（如楊柳和雜交白楊）GA生物合成的不同階段調(diào)節(jié)活性GA的含量，主要是GA20ox和GA3ox基因的轉(zhuǎn)錄水平。光通過光敏色素改變GA生物合成和代謝及GA響應(yīng)，調(diào)節(jié)需光植物莖的伸長［1，24］。

GA缺乏時，位于核內(nèi)的DELLA蛋白累積在較高水平，并與光敏色素作用因子PIF3相互作用，阻止PIF3與靶基因啟動子結(jié)合和調(diào)節(jié)基因表達(dá)，從而消除PIF3介導(dǎo)光調(diào)節(jié)下胚軸伸長。GA充足時，GA受體GID1蛋白與核內(nèi)DELLA蛋白相互作用得到提高，引發(fā)DELLA蛋白的泛素化和酶體介導(dǎo)降解，從而釋放出PIF3［25］。

2.3 溫度對GA生物合成的調(diào)節(jié)

植物種子的春化作用可調(diào)節(jié)內(nèi)源GA的水平。經(jīng)過低溫處理，擬南芥種子GA生物合成基因，如AtGA3ox1和AtGA20ox2，能夠通過適當(dāng)?shù)卣{(diào)節(jié)表達(dá)，導(dǎo)致體內(nèi)GA水平升高，打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。李波［26］在杜鵑花芽形態(tài)分化初期低溫GA對花期的影響結(jié)果顯示，隨著低溫處理時間的延長，其內(nèi)源激素GA變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在擬南芥中，低溫處理可提高AtGA20ox1和AtGA20ox2的表達(dá)，進(jìn)而提高活性GA的水平。通過GC-MS分析表明，種子在4℃下的活性GA水平明顯高于22℃下的活性［1］。

2.4 生長階段對GA生物合成的調(diào)節(jié)

GA生物合成途徑早期是由單拷貝或小基因家族調(diào)控的。古巴焦磷酸合成酶（CPS）、內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（KS）和氧化酶（KO）以及內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（KAO）主要促進(jìn)GA早期的生物合成，多個CytP450單加氧酶催化內(nèi)根-貝殼杉烯轉(zhuǎn)化為GA12。

CPS是GA生物合成途徑早期的主要限速酶之一。Silverstone等［27，28］研究發(fā)現(xiàn)在擬南芥各器官AtCPS轉(zhuǎn)錄水平極低，而當(dāng)AtCPS過表達(dá)時，內(nèi)源性內(nèi)根-貝殼杉烯水平大增，這說明CPS可能限制擬南芥內(nèi)根-貝殼杉烯的合成。在向日葵生長和發(fā)育階段GA生物合成早期，HaCPS1L、HaKS2L、HaKS3L基因受到高度調(diào)控表達(dá)。并且這3個基因的mRNA水平在快速生長的組織中極為豐富。HaKS2L的表達(dá)水平比HaCPS1L和HaKS3L較低。在種子發(fā)育過程中，胚快速生長期，HaCPS1L和HaKS3L基因的轉(zhuǎn)錄水平較高。而且這3個基因不受赤霉素活性的反饋調(diào)節(jié)［29］。HaKAO1在向日葵各個器官都有表達(dá)，而HaKAO2主要在根部表達(dá)［30］。

2.5 活性GA水平對GA生物合成的調(diào)節(jié)

通過外施活性GA可對植物內(nèi)源活性GA起到調(diào)節(jié)作用。楊艷華等［31］對幾個水稻品種施用活性GA3的研究表明，GA3能夠促進(jìn)水稻地上部分伸長生長，抑制根伸長生長；GA3誘導(dǎo)GA20ox2和GA3ox2基因表達(dá)，使內(nèi)源性GA含量增加。吳建明等［15］采用實時熒光定量PCR研究施用活性GA誘導(dǎo)甘蔗GA20ox的表達(dá)情況，結(jié)果表明未經(jīng)過GA處理的甘蔗GA20ox表達(dá)量最高，GA處理后GA20ox表達(dá)量持續(xù)下降，在6 h達(dá)到最低值，12 h后有所回升，但低于未處理的，到48 h又呈現(xiàn)明顯下降的情況。這說明外施高濃度的活性GA抑制植物內(nèi)源活性GA生物合成，導(dǎo)致內(nèi)源活性GA的含量下降。

2.6 其他激素對GA生物合成的調(diào)節(jié)

植物生長激素（如IAA）至少在一定程度上通過上調(diào)GA生物合成基因（如GA3ox和GA20ox）和下調(diào)GA分解代謝基因GA2ox的表達(dá)，導(dǎo)致生物活性GA1的水平升高，從而影響GA的新陳代謝，調(diào)節(jié)植物的生長［32］。

Wolbang和Ross等［33，34］采用14C同位素示蹤法在去除煙草頂芽IAA促進(jìn)GA生物合成的研究發(fā)現(xiàn)，在去除煙草頂芽切口以下的節(jié)間組織中，內(nèi)源性IAA、GA20和GA1的水平下降，GA生物合成途徑：由GA19轉(zhuǎn)變?yōu)镚A20，再轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚訥A1的途徑降低，并出現(xiàn)由GA20轉(zhuǎn)變?yōu)镚A29，再轉(zhuǎn)變?yōu)镚A29代謝物的失活途徑；施用IAA后，GA1和GA20的含量增加，其GA20的水平是完整植株的3倍，但GA生物合成途徑由GA20轉(zhuǎn)變?yōu)镚A1不能恢復(fù)到完整植株的水平。這表明IAA能夠促進(jìn)GA的生物合成，具有協(xié)同作用。

GA與ABA、GA與PP333通常表現(xiàn)為拮抗作用。

GA能夠打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，主要是GA刺激誘導(dǎo)糊粉層α-淀粉酶合成引起。而ABA能通過誘導(dǎo)生成一種脫落酸誘導(dǎo)蛋白激酶（PKABA）阻斷GA信號傳遞，抑制轉(zhuǎn)錄因子GAMyb的形成，從而抑制GA的生物合成和種子萌發(fā)，促進(jìn)種子休眠［35］。楊艷華等［31］對幾個水稻品種施用10 mg/L ABA的研究表明，ABA處理嚴(yán)重抑制種子萌發(fā)和地上部伸長生長；ABA抑制GA20ox2和GA3ox2基因表達(dá)，使植物減少體內(nèi)活性GA的含量。

圖3 GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式［39］

劉芳等［36］在采用外源GA3和PP333對甜櫻桃新梢生長及赤霉素代謝關(guān)鍵基因表達(dá)的影響試驗結(jié)果表明，GA3可明顯促進(jìn)新梢生長，GA3處理14 d后可使其內(nèi)源GA3含量高于對照的1.2倍，隨后迅速下降，抑制GA20ox和GA3ox基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)；而PP333能顯著抑制新梢的生長，PP333處理后內(nèi)源GA3含量呈持續(xù)下降趨勢，提高GA20ox和GA3ox基因的轉(zhuǎn)錄水平。PP333對水稻葉片衰老過程中游離GA4含量的影響中發(fā)現(xiàn)，PP333處理并不改變?nèi)~片內(nèi)源游離GA4含量變化的進(jìn)程，但降低了游離GA4的含量水平。這說明PP333對葉片內(nèi)GA4的生成有抑制作用［37］。

3 赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式

GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的組分主要包括受體、起到關(guān)鍵調(diào)控作用的DELLA蛋白以及介導(dǎo)DELLA蛋白降解的其他調(diào)控因子。GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑已經(jīng)基本被確定，根據(jù)這一模型（圖3）可知，當(dāng)GA水平較低時，受體GID1不和GA結(jié)合，阻遏蛋白DELLA處于高水平，并與靶基因結(jié)合，抑制靶基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而抑制植物的生長。翻譯后修飾，如糖基化和磷酸化也可能影響DELLA的活性。SPINDLY（SPY）是一個含有34個氨基酸重復(fù)序列的氧連N-乙酰氨葡萄糖［O-linked GlcNAc（O-GlcNAc）］轉(zhuǎn)移酶（OGT），主要起阻遏GA信號作用。在動物體內(nèi)，O-GlcNAc定位于核和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，SPY可通過O-GluNAc修飾激活DELLA，而DELLA的磷酸化是以SPY同靶蛋白質(zhì)的Ser/Thr位點的O-磷酸化競爭，去除O-磷酸

化而實現(xiàn)O-GluNAc修飾；SPY也能將GluNAc（N-乙酞氨基葡萄糖）轉(zhuǎn)移到含有Ser/Thr的靶蛋白上并對Ser/Thr基團(tuán)進(jìn)行糖基化而起到修飾作用。而水稻FLOWERING1（EL1）基因編碼的酪蛋白激酶，可使DELLA磷酸化活性保持穩(wěn)定，因此它也具有阻遏GA信號的功能［7，38-41］。

GA受體GID1的N端具有一個N-Ex的靈活結(jié)構(gòu)，當(dāng)GA處于較高水平時，GID1可感知GA信號并與之結(jié)合，引發(fā)GID1的C端結(jié)構(gòu)域的構(gòu)象改變，從而使N端的N-Ex結(jié)構(gòu)將GA封在GID1的結(jié)合位點上，形成GA-GID1復(fù)合體。進(jìn)一步促進(jìn)了與DELLA相互作用結(jié)合，形成較為穩(wěn)定的GA-GID1-DELLA復(fù)合體。在由Skp1、cullin、F-box蛋白質(zhì)和RING-H2域組成的E3連接酶復(fù)合物—SCF復(fù)合物的參與下，通過在靶蛋白上添加一個多聚泛素鏈，由此誘發(fā)通過26S蛋白酶復(fù)合體途徑降解DELLA，從而激活GA活性［39，42］。

4 結(jié)語

隨著生物技術(shù)的高速發(fā)展，人們對GA生物合成與代謝，以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有了更深入的了解，闡明了GA合成過程中一些關(guān)鍵基因的調(diào)節(jié)機(jī)制，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中相關(guān)組分（GA、GID1和DELLA等）間的相互作用。但DELLA蛋白功能的分子機(jī)制方面還有許多問題有待解決。而在植物生長發(fā)育各個階段，GA與其他植物激素的水平是如何維持相對平衡的；在GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，GA受體GID1的結(jié)構(gòu)與功能存在什么樣的聯(lián)系；它們是如何進(jìn)行識別與結(jié)合的；DELLA蛋白通過泛素化降解后，其代謝物的去向如何；這些問題都需要進(jìn)一步深入地研究才能夠解答。SPY和EL1可能是GA信號傳導(dǎo)途徑中的反向作用因子，但SPY和EL1與DELLA蛋白的相互作用以及修飾反應(yīng)的遺傳調(diào)控、分子生物學(xué)機(jī)制也有待進(jìn)一步研究［8］。隨著GA合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子機(jī)制的深入研究，將有助于GA廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，加快種質(zhì)創(chuàng)新與良種繁育。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Gibberellins Biosynthesis and Signaling Transduction Pathway in Higher Plant

Li Qiang1，2Wu Jianming2Liang He1Huang Xing2Qiu Lihang2
（1. Agricultural College of Guangxi University，Nanning 530004；2. Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement（Guangxi），Ministry of Agriculture，P. R. China，Sugarcane Research Center，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007）

The hormone gibberellins（GA）plays an essential role in many aspects of plant growth and development, such as promoting seed germination, stem elongation, occurrence of flower, fruit and seed development. This review elaborated the GA biosynthesis and signaling transduction pathway, as well as interactions with other hormones, response to the environment signals, and the recent advances in understanding of degradation of DELLA proteins by polyubiquitination of the DELLAs via the E3 ubiquitin-ligase SCFSLY1/GID2in the 26S proteasome. This helps not only people understanding of gibberellin physiology and its molecular regulating mechanism, but also to every aspect of gibberellin mechanism are studied deeply.

Gibberellins Signal transduction Plant hormones Regulation mechanism

2014-03-17

國家自然科學(xué)基金項目（31360312），國家科技支撐計劃子課題（2012BAD40B04-3）

李強，男，碩士研究生，研究方向：作物生理與調(diào)控；E-mail：274228904@163.com

吳建明，男，博士，副研究員，研究方向：甘蔗栽培及分子生物學(xué)；E-mail：wujianming2004@126.com