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磷脂酶C基因家族研究進(jìn)展

2014-03-22 01:53王法微王騏鄧宇董金曄王南李曉薇李海燕
生物技術(shù)通報(bào) 2014年12期
關(guān)鍵詞:肌醇磷脂酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

王法微王騏鄧宇,董金曄王南李曉薇李海燕

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物反應(yīng)器與藥物開發(fā)教育部工程研究中心,長(zhǎng)春 130118;2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)春 130118;3. 東北師范大學(xué)附屬中學(xué),長(zhǎng)春 130021)

磷脂酶C基因家族研究進(jìn)展

王法微1王騏3鄧宇1,2董金曄2王南1李曉薇1李海燕1

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物反應(yīng)器與藥物開發(fā)教育部工程研究中心,長(zhǎng)春 130118;2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)春 130118;3. 東北師范大學(xué)附屬中學(xué),長(zhǎng)春 130021)

磷脂酶C(Phospholipase C,PLC)基因是磷脂酶基因家族中的一個(gè)成員,它能夠水解磷脂酰肌醇4,5-二磷酸生成兩個(gè)重要的信使分子肌醇三磷酸和二酰甘油。在動(dòng)物中磷脂酶C基因可以通過(guò)調(diào)節(jié)胞內(nèi)鈣離子的釋放以及激活蛋白激酶C來(lái)起作用,而植物中磷脂酶C可以參與植物對(duì)生物及非生物脅迫的調(diào)節(jié),但其作用的具體方式仍不清楚。綜述了磷脂酶C基因的研究進(jìn)展,主要包括基因的分類、結(jié)構(gòu)以及其在不同逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用方式。

PLC基因 肌醇三磷酸 二酰甘油 結(jié)構(gòu) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

磷脂酶是一類能夠水解磷脂的酶類,按照其酶解磷脂位置的不同分為磷脂酶D、磷脂酶C、磷脂酶A1和磷脂酶A2,它們均在植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物脅迫及非生物脅迫中起重要的調(diào)控作用。磷脂酶C(Phospholipase C,PLC)可以水解磷脂生成一個(gè)分子的二酰甘油(diacyl glycerol,DAG)和一個(gè)含有磷酸集團(tuán)的小分子,這兩個(gè)第二信使分子在很多植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有重要作用[1,2]。1987年,Melin等[3]克隆并鑒定了第一個(gè)植物磷脂酶C,并發(fā)現(xiàn)該基因受鈣離子調(diào)控,并且定位于細(xì)胞質(zhì)膜上。隨后,Yamamoto等[4]、Shi等[5]、Hirayama等[6]、Zhai等[7]和Vossen等[8]分別克隆了擬南芥、大豆、玉米和番茄的PLC基因,并證實(shí)PLC對(duì)不同磷脂酰肌醇均具有水解活性。近年來(lái),人們發(fā)現(xiàn)PLC在植物對(duì)鹽、干旱、高溫及病害防御反應(yīng)中具有重要的調(diào)節(jié)作用,而PLC作用的主要方式為控制底物(PIP2)及其產(chǎn)物IP3、DAG的量來(lái)實(shí)現(xiàn)的[1,8,9]。但是,PLC通過(guò)調(diào)節(jié)IP3、DAG參與植物各種信號(hào)途徑的直接證據(jù)仍未找到。本文就近十幾年來(lái)國(guó)內(nèi)外PLC基因的研究進(jìn)展,闡述其分類以及結(jié)構(gòu)特點(diǎn),并且綜述其參

與不同植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式,為PLC在植物逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的研究進(jìn)展作一個(gè)簡(jiǎn)要總結(jié)。

1 磷脂酶C的分類

磷脂酶C可以水解磷脂生成具有磷酸基團(tuán)的頭部和二酰甘油,其中帶有磷酸基團(tuán)的頭部根據(jù)底物的不同,又可以是肌醇磷酸、膽堿磷酸和乙醇胺磷酸等。PLC根據(jù)作用底物的不同可以分為非特異性PLC(Non-specific PLC,NPC)和磷脂酰肌醇特異性PLC(phosphoinositide-specific PLC,PI-PLC)。NPC可以水解PC、PE、PS、PG和PA[9,10],生成DAG與帶有磷酸基團(tuán)的頭部。最初發(fā)現(xiàn)NPC時(shí),它與植物中常見的PLC家族基因的關(guān)系不大,隨著研究的深入,人們發(fā)現(xiàn)擬南芥NPC與結(jié)核分支桿菌的PLC同源性相近,并且具有3個(gè)相似的結(jié)構(gòu)域。雖然NPC沒(méi)有PLC家族基因的C2、X、Y、EF等結(jié)構(gòu)域,但它仍含有一個(gè)磷酸酯酶結(jié)構(gòu)域,能夠水解磷脂,所以把它歸為PLC家族中的一個(gè)亞家族[11];磷脂酶家族的另外一個(gè)成員PI-PLC是指信號(hào)中的一個(gè)重要調(diào)控酶。它可以水解磷脂酰肌醇生成DAG與肌醇磷酸,如肌醇二磷酸(Inositol bisphosphate,IP2)和肌醇三磷酸(Inositol triphosphate,IP3)。PI-PLC的功能在動(dòng)物中已經(jīng)研究得十分清楚,但是其在植物中的功能人們卻知之甚少。

動(dòng)物中含有的PLC可以分為6類13種,分別為 PLCβ1-4、PLCγ1-2、PLCδ1-5、PLCε、PLCζ和PLCη1-2[12]。在動(dòng)物中,DAG能夠激活蛋白激酶C,IP3可以進(jìn)入胞液中控制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中鈣離子的釋放。而植物中的PLC分類沒(méi)有動(dòng)物中復(fù)雜、具體。植物中的PLC分為NPC和PI-PLC。目前,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)擬南芥基因組中存在9種PI-PLC、6種NPC和4種普通的PLC[10,13]。水稻基因組中含有9個(gè)PLC,其中4個(gè)屬于PI-PLC,另外5個(gè)均為NPC[2]。

2 磷脂酶C的結(jié)構(gòu)

磷脂酶C主要由PH結(jié)構(gòu)域、EF指型結(jié)構(gòu)、X結(jié)構(gòu)域、Y結(jié)構(gòu)域和C2結(jié)構(gòu)域組成。與動(dòng)物中PLC相比,植物中PLC缺失了PH結(jié)構(gòu)域,結(jié)構(gòu)與動(dòng)物中的PLCζ類似(圖1)[25]。最初PH結(jié)構(gòu)域被形容為一個(gè)大小約100個(gè)氨基酸殘基,在一個(gè)蛋白中重復(fù)出現(xiàn)兩次的結(jié)構(gòu)域?,F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)上百種蛋白中含有PH結(jié)構(gòu)域,這些蛋白主要包括絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶、酪氨酸蛋白激酶、小G蛋白調(diào)節(jié)因子、磷脂酰肌醇調(diào)控酶類以及細(xì)胞骨架相關(guān)蛋白等。大多數(shù)真核生物PLC中的PH結(jié)構(gòu)域均位于氮端,約130個(gè)氨基酸。有報(bào)道表明,PLCδ1中的PH結(jié)構(gòu)域可與PIP2結(jié)合并促進(jìn)PLCδ1運(yùn)動(dòng)到膜的表面上去[14]。PLCβ2和PLCβ3的PH結(jié)構(gòu)域可以和G蛋白的βγ亞單位特異的結(jié)合[15]。PH結(jié)構(gòu)域也可和PIP2相互作用,調(diào)控PLCγ1的激活與轉(zhuǎn)運(yùn)[12,16]。因此可以總結(jié)出PH結(jié)構(gòu)域在PLC對(duì)底物的結(jié)合以及活性的調(diào)節(jié)起著重要的作用,但植物PLC中并沒(méi)有PH結(jié)構(gòu)域,植物PLC仍能夠水解膜上的磷脂而參與植物不同的生理反應(yīng)與代謝調(diào)控。所以植物PLC的作用方式與動(dòng)物PLC應(yīng)該有所不同,其具體作用機(jī)制仍需要更多的研究揭示。

圖1 PI-PLC的結(jié)構(gòu)域分析[25]

在PLC的PH結(jié)構(gòu)域下游為EF指型結(jié)構(gòu)域,每個(gè)PLC基因含有2-4個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域,每個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域具有1個(gè)典型的螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu),可以和鈣離子相結(jié)合。在其他含有EF指型結(jié)構(gòu)域的蛋白中,EF指型結(jié)構(gòu)域也是成對(duì)存在的,這種嚴(yán)格成對(duì)出現(xiàn)的現(xiàn)象可能與底物結(jié)合及鈣離子結(jié)合相關(guān)[17]。如果敲除EF指型結(jié)構(gòu)域可以使鈣離子依賴的PLC酶活性降低[18,19]。雖然EF指型結(jié)構(gòu)域?qū)LC活性的調(diào)控起重要作用,但是植物PLC并沒(méi)有前2個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域,只有2個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域。另外,相關(guān)研究表明,前2個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域能夠與鈣離子及鎂離子相結(jié)合,而后2個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域

卻不能[17]。但植物PLC與動(dòng)物PLC相比,只有后2個(gè)EF指型結(jié)構(gòu)域,它們是否能夠與鈣離子及鎂離子結(jié)合,以及具體結(jié)合機(jī)制迄今為止還尚不清楚。

位于EF指型結(jié)構(gòu)和C2結(jié)構(gòu)域之間的X結(jié)構(gòu)域和Y結(jié)構(gòu)域是PLC結(jié)構(gòu)中最保守的兩個(gè)結(jié)構(gòu)域。這兩個(gè)結(jié)構(gòu)是由α螺旋和β折疊交互組成,類似于不完整的磷酸丙糖異構(gòu)酶的α/β barrel結(jié)構(gòu)域,是PLC的催化結(jié)構(gòu)域[20]。在X結(jié)構(gòu)域和Y結(jié)構(gòu)域之間的鏈接區(qū)域非常不保守,它與對(duì)PLC的活性調(diào)節(jié)無(wú)關(guān),但這個(gè)區(qū)域?qū)Φ鞍姿饷甘置舾校@說(shuō)明在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中PLC信號(hào)的終結(jié)可能是從水解這個(gè)區(qū)域開始的[21]。在所有真核生物中PLC基因的X結(jié)構(gòu)域和Y結(jié)構(gòu)域均十分保守,它對(duì)底物的結(jié)合及催化具有重要作用。例如,在動(dòng)物PLCδ1中第438位與第440位的賴氨酸、第522位的絲氨酸以及第549位的精氨酸能與底物中4位與5位的磷酸集團(tuán)相互作用。第549位的精氨酸直接控制PLC對(duì)磷脂酰肌醇(4,5)-二磷酸的水解,而該位點(diǎn)氨基酸突變后PLC將會(huì)水解磷脂酰肌醇[22]。雖然PLC中X結(jié)構(gòu)域和Y結(jié)構(gòu)域均十分保守,但也存在特殊情況,這就是擬南芥AtPLC8及AtPLC9。擬南芥AtPLC8及AtPLC9的Y結(jié)構(gòu)域缺失了一部分片段,這將影響PLC的水解活性。但是,在對(duì)擬南芥plc9突變體的研究中發(fā)現(xiàn),突變體較野生型植株對(duì)熱處理尤為敏感[1]。

在所有植物PI-PLC中均包含一個(gè)C2結(jié)構(gòu)域,這個(gè)區(qū)域與磷脂及鈣離子的結(jié)合相關(guān)。在馬鈴薯水稻的PI-PLC中,C2結(jié)構(gòu)域中的疏水殘基與K-(K,R)-T-K多元區(qū)域能夠控制C2結(jié)構(gòu)域特異的與帶負(fù)電荷的磷脂相結(jié)合[23]。在一些植物中,C2結(jié)構(gòu)域調(diào)控PLC附著于細(xì)胞膜上,在缺失EF指型結(jié)構(gòu)域時(shí)C2結(jié)構(gòu)域仍能完成這項(xiàng)任務(wù)[24]。雖然植物中PLC的4種結(jié)構(gòu)域比較保守,但是它們各自的功能還需要進(jìn)一步的研究才能確定。

3 磷脂酶C信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

PLC中的NPC和PI-PLC在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中均起著非常重要的作用。NPC可以水解磷脂生成一個(gè)分子的DAG和一個(gè)含有磷酸基團(tuán)的頭部。DAG作為重要的第二信使分子早已經(jīng)在動(dòng)物研究中得非常透徹了,主要功能為激活蛋白激酶C(Protein kinase C,PKC)從而激活一系列信號(hào)傳遞級(jí)聯(lián)途徑[26-29]。近期的研究表明,擬南芥中NPC4水解生成的DAG可促使DGDG生成,但并不能產(chǎn)生PA[10,30]。最新研究結(jié)果表明NPC4突變后抑制ABA誘導(dǎo)的PA生成,說(shuō)明在ABA信號(hào)系統(tǒng)中一部分PA來(lái)源于NPC4水解生成的DAG[9],NPC是否能通過(guò)DAG調(diào)節(jié)PA的量還需要更多的實(shí)驗(yàn)證實(shí)。另外,NPC水解的另一個(gè)產(chǎn)物——具有磷酸基團(tuán)的頭部可以充當(dāng)磷的供體,當(dāng)機(jī)體內(nèi)磷元素缺乏的時(shí)候會(huì)誘導(dǎo)NPC的表達(dá)與活化,生成更多的帶有磷酸基團(tuán)的產(chǎn)物,最后轉(zhuǎn)化成磷元素供給機(jī)體代謝所需[10]。

PI-PLC是典型的PLC,動(dòng)植物中多數(shù)的PLC均為PI-PLC。PI-PLC可以水解PI(4,5)P2生成兩個(gè)信使分子IP3和DAG。而最近的研究結(jié)果顯示,PIPLC也可以水解PI(4)P,生成IP2和DAG[25]。早在1983年就已經(jīng)證實(shí)IP3可以促使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中儲(chǔ)存的鈣離子釋放出來(lái),此項(xiàng)結(jié)果發(fā)表在Nature上[31]。之后的許多對(duì)不同組織中的研究證明了這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果[32-34]。IP3也被認(rèn)為是促使鈣離子釋放的第二信使[35-37]。IP3/Ca2+信號(hào)系統(tǒng)在細(xì)胞中可以參與調(diào)控細(xì)胞的諸多生理過(guò)程。它可以直接產(chǎn)生鈣離子,也可以通過(guò)其他信號(hào)系統(tǒng)來(lái)產(chǎn)生鈣離子[38-41]。IP2和IP3在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化為IP6,再誘導(dǎo)鈣離子的釋放[42,43]。

作為PLC的另外一個(gè)產(chǎn)物,動(dòng)物中DAG的主要作用靶蛋白就是蛋白激酶C。有報(bào)道顯示在鼠卵的精子中PKC的活性高于其他組織[28,44]。此外,小鼠中不僅具有常見的鈣離子和DAG可激活的α、β和γ類型的PKC,還具有一個(gè)新的DAG可激活的δ類型PKC以及非典型的ζ、λ類PKC,鈣離子和DAG也無(wú)法激活非典型的ζ、λ類PKC[26,29,30],這些PKC的存在與作用可能與PLC相關(guān)。但是在植物中并不存在PKC,那么DAG是通過(guò)何種方式來(lái)發(fā)揮作用,植物中PLC水解生成的DAG可以被二脂酰甘油激酶(Diacyl glycerol kinase,DGK)磷酸化而生成PA,PA作為新興的第二信使分子已經(jīng)被證實(shí)廣泛存在于動(dòng)植物的各種細(xì)胞功能之中[45-47]。植物中的DAG可以通過(guò)轉(zhuǎn)化為PA來(lái)行使其功能。

4 動(dòng)植物磷脂酶C信號(hào)途徑的異同

磷脂酶C參與植物生長(zhǎng)發(fā)育以及逆境反應(yīng)的主要方式是通過(guò)其酶解產(chǎn)物實(shí)現(xiàn),這個(gè)結(jié)論是從動(dòng)物研究中得出的,而其在植物中的具體作用方式仍不清楚。迄今為止,在植物中一直沒(méi)有發(fā)現(xiàn)PLC下游信號(hào)中的兩個(gè)重要調(diào)節(jié)因子,即IP3的受體和蛋白激酶C?,F(xiàn)在眾多植物的基因組已經(jīng)完全測(cè)序,包括擬南芥、水稻、大豆、番茄和楊樹等植物。還有許多EST文庫(kù),在這些龐大的數(shù)據(jù)庫(kù)中都未發(fā)現(xiàn)編碼IP3受體的基因[48]。但是在衣藻中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)IP3受體,其他有纖毛的生物體如草履蟲也發(fā)現(xiàn)含有IP3受體,這說(shuō)明高等植物可能在進(jìn)化過(guò)程中丟失了IP3受體。植物中丟失了IP3受體后,IP3通過(guò)何種方式起作用,IP3在動(dòng)物中何以促使胞內(nèi)鈣離子的釋放,而Chlieh等[42]的研究結(jié)果表明,植物中IP3并不能直接調(diào)節(jié)胞內(nèi)鈣離子的釋放,而IP6是促進(jìn)鈣離子釋放的主要因素。植物體內(nèi)生成的IP3會(huì)被迅速磷酸化成IP6,促使鈣離子釋放[42,43]。這在一定程度上詮釋了植物中IP3受體丟失的原因,動(dòng)物中IP3通過(guò)與其受體相互作用而傳遞信號(hào);而在植物中IP3是通過(guò)進(jìn)一步磷酸化為IP6行使功能的。磷脂酶也參與了G蛋白信號(hào)途徑,動(dòng)物中的Gα亞基可以與PLCβ1相結(jié)合,并增強(qiáng)PLCβ1的活性[49]。在植物中也發(fā)現(xiàn)了PLC與G蛋白互作的例子,如通過(guò)酵母雙雜交試驗(yàn)證明了豆科植物中的PsPLC可以與PsGα1相互作用,免疫共沉淀試驗(yàn)也證明了這一點(diǎn),PsPLC與G蛋白相互作用后調(diào)節(jié)植物對(duì)鹽及熱的耐受能力[50]。

在植物中不僅沒(méi)有發(fā)現(xiàn)IP3受體,而且也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)DAG能夠激活的蛋白激酶C[25]。在動(dòng)物中,PKC作為DAG的重要靶點(diǎn),可以激活轉(zhuǎn)錄因子NFKappaB(Nuclear factor-KappaB),NF-KappaB在腫瘤發(fā)生的調(diào)控過(guò)程中起重要作用[51]。在植物中卻沒(méi)有蛋白激酶C,植物中PLC水解產(chǎn)生的DAG是通過(guò)何種途徑參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的,Ruelland等[52]發(fā)現(xiàn)在鹽、低溫、微生物病害以及高滲脅迫時(shí)植物中的DAG可以被二酰甘油激酶(DAG kinase,DGK)磷酸化生成磷脂酸,磷脂酸可以調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境進(jìn)行應(yīng)答,并作出抵抗反應(yīng)(圖2)[25]。但是,人們暫時(shí)無(wú)法確認(rèn)DGK磷酸化的DAG是來(lái)源于PLC還是其他磷脂酶的水解產(chǎn)物,所以仍需要進(jìn)一步試驗(yàn)證實(shí)這個(gè)推測(cè)。

圖2 動(dòng)植物磷脂酶C信號(hào)通路之間的異同[25]

5 磷脂酶C與磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)

磷脂酰肌醇信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中存在諸多酶類,其中主要分為兩類:一類為包括PLA、PLC和PLD的水解酶;另一類為包括的磷脂酰肌醇一磷酸4激酶(Phosphoinositide phosphate 4-kinase,PIP4K)、磷 脂 酰 肌 醇 一 磷 酸5激 酶(Phosphoinositide phosphate 5-kinase,PIP5K)和磷脂酰肌醇4激酶(Phosphoinositide 4-kinase,PI4K)等的磷酸酶[53]。在擬南芥中已經(jīng)證實(shí)了12個(gè)PI4K[54]、15個(gè)PIP5K[53]、12個(gè)PLD[55]和9個(gè)PLC[13,54]。水稻中也含有10個(gè)PIP5K、11個(gè)PI4K[53]、17個(gè)PLD[56]和4個(gè)PLC[13]。這些酶所參與的磷脂信號(hào)在諸多生理過(guò)程中起著重要作用。

在鹽脅迫下擬南芥中的PIP2含量會(huì)迅速上升,說(shuō)明PIP2在植物鹽脅迫中起重要作用[57]。PIP2及其被水解生成的IP3在鹽、干旱和低溫脅迫下均能夠迅速積累,而sac9(Suppressor of actin,SAC)突變體卻可以明顯抑制這種積累[58]。SAC9的缺失嚴(yán)重抑制了植株的正常生長(zhǎng)。最新研究結(jié)果顯示,鹽處理誘導(dǎo)披網(wǎng)格蛋白小泡(Clathrin-coated vesicles)中的PIP2的積累和PI3K調(diào)控的胞吞作用對(duì)植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)是很重要的[59,60],這些也說(shuō)明了在鹽脅迫中細(xì)胞內(nèi)囊泡運(yùn)輸?shù)闹匾?。磷脂酰肌醇生物合成體系中的各個(gè)成分均在不同生理過(guò)程中起調(diào)控作用,其中又以PIP2的作用較為重要,所以對(duì)PI4K和PLC的研究顯得尤為重要。

6 展望

近年來(lái),隨著植物生理學(xué)與植物分子生物學(xué)研究的深入,人們發(fā)現(xiàn)植物磷脂酶C基因在植物逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要作用。然而,對(duì)于其功能的研究主要集中于其水解產(chǎn)生的兩個(gè)第二信使分子(IP3與DAG),但到目前為止仍沒(méi)有直接證據(jù)表明由PLC水解生成的IP3/DAG與下游信號(hào)分子PA/Ca2+之間具有直接聯(lián)系。Ca2+與PA均是重要的植物第二信使分子,它們能夠調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及植物抗逆性等多種生理過(guò)程。植物PLC參與的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)較為復(fù)雜,并且下游靶分子的鑒定仍缺少證據(jù),但是人們?cè)絹?lái)越重視對(duì)PLC的研究工作。目前,PLC基因的結(jié)構(gòu)以及在植物逆境脅迫下的作用已經(jīng)得到了初步的證實(shí)。后續(xù)研究將主要針對(duì)PLC是否可以通過(guò)DAG/PA調(diào)節(jié)Ca2+與PA,以及在不同逆境脅迫中PLC對(duì)生成Ca2+與PA的貢獻(xiàn)率問(wèn)題。對(duì)PLC基因功能的深入研究將進(jìn)一步揭示植物生長(zhǎng)發(fā)育以及抵抗不同外源脅迫后的生理反應(yīng),一方面能夠填補(bǔ)PLC基因在這個(gè)領(lǐng)域的空白,另外也能夠?yàn)槔没蚬こ淌侄胃牧贾参锟鼓嫘蕴峁﹥?yōu)質(zhì)候選基因。

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(責(zé)任編輯 狄艷紅)

Advance in the Research of Phospholipase C Gene Family

Wang Fawei1Wang Qi3Deng Yu1,2Dong Jinye2Wan Nan1Li Xiaowei1Li Haiyan1
(1. Ministry of Education Engineering Research Center of Bioreactor and Pharmaceutical Development,Jilin Agricultural University,Changchun 130118;2. College of Life Science,Jilin Agricultural University,Changchun 130118;3. High School attached to Northeast Normal University,Changchun 130021)

Phospholipase C(PLC)is a key member from phospholipase family, it cleaves phosphatidylinositol 4, 5-bisphosphate(PIP2)into diacylglycerol(DAG)and inositol 1, 4, 5-trisphosphate(IP3). In animals, PLCs are recognized as key components of signals through specific targets, such as protein kinase C or Ca2+-dependentsignaling networks. In plants, PLCs were characterized to regulate several abiotic and biotic stresses, but the mechanism of it are still unknown. In this review, we focused on the classification, structure, and the functions in different signal transduction.

PLC gene Inositol trisphosphate Diacylglycerol Structure Signal transduction

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2014.12.006

2014-04-25

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31201144,31271746),教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金(20122223120003),吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201410193036)

王法微,男,助理研究員,碩士生導(dǎo)師,研究方向:植物分子生物學(xué);E-mail:fw-1980@163.com

李海燕,女,教授,博士生導(dǎo)師,研究方向:植物分子生物學(xué);E-mail:hyli99@163.com

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