張玉瑩，安 蓉，曹蘭芹，伍曉明，陳碧云，高亞軍，3

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 油料作物研究所，湖北 武漢 430062；3 農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)于油菜的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重要意義，但目前油菜氮肥施用量較高，而氮肥利用效率較低，造成了大量的資源浪費(fèi)和嚴(yán)重的環(huán)境問題[1-4]。因此，如何通過品種改良提高油菜對(duì)氮素的利用效率值得深入研究與探討。對(duì)于油菜的氮素高效利用問題，國(guó)內(nèi)外已有不少報(bào)道。比如Grami等[5]早在1977年就發(fā)現(xiàn)2個(gè)春油菜品種不同器官氮水平都存在明顯差異，認(rèn)為油菜對(duì)氮素的吸收和分配具有遺傳特性。Zlatko等[6-7]利用培養(yǎng)試驗(yàn)對(duì)4種春油菜品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和成熟期的生物量及氮素分配差異進(jìn)行了分析。湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)主要以目前一些推廣油菜品種為試驗(yàn)對(duì)象，對(duì)其氮效率的差異進(jìn)行了深入研究[8-12]，劉代平等[11]研究表明，油菜氮高效品種葉綠素含量、可溶性糖含量及總量較高，硝酸還原酶活性較強(qiáng)，硝酸鹽含量低于低效品種；宋海星等[12]報(bào)道，施氮條件下，氮高效品種具有較多的一級(jí)側(cè)根數(shù)、較長(zhǎng)的根長(zhǎng)和較高的最大吸收速率，對(duì)根系活力影響較小。

植物的氮效率可以被分解為氮吸收效率和氮利用效率[13]。本研究基于前期的盆栽試驗(yàn)結(jié)果，對(duì)50份甘藍(lán)型油菜的氮素吸收效率及其與農(nóng)藝性狀和氮素營(yíng)養(yǎng)性狀的關(guān)系進(jìn)行了分析，從氮素利用效率的角度探討油菜氮效率與各器官氮含量、氮素累積量及氮素在不同器官的分配等性狀的關(guān)系，以期為揭示植物高效利用氮素的機(jī)理和選育氮高效油菜品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

盆栽試驗(yàn)于西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站玻璃溫室中進(jìn)行。供試土壤為紅油土，其理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)7.48 g/kg，全氮0.72 g/kg，堿解氮21.4 mg/kg，全磷0.50 g/kg，速效磷7.55 mg/kg，全鉀19.46 g/kg，速效鉀73.10 mg/kg，pH為7.65，土壤肥力較低。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)施氮量和油菜基因型2個(gè)因素，其中施氮量設(shè)低氮(施N 0.1 g/kg)和高氮(施N 0.3 g/kg)2個(gè)水平，將N肥與土混勻后一次性施入；油菜基因型50個(gè)，均為甘藍(lán)型油菜(BrassicanapusL.)，編號(hào)為1～50，名稱與來源見文獻(xiàn)[14-15]，種子由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所提供，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，共100個(gè)處理，重復(fù)3次。

P肥(P2O50.2 g/kg)和K肥(K2O 0.3 g/kg)作為底肥施入，B肥(B 1.0 mg/kg)于苗期隨灌水施入，抽薹期和花期噴施鐵肥和鋅肥。采用質(zhì)量法灌水，保持土壤含水量為田間持水量的60%～75%。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

地上部樣品的采集在開花以前分3次(五葉期：12-29；現(xiàn)蕾期：02-29；抽薹期：03-14)進(jìn)行，稱鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，并測(cè)定其氮含量；成熟期分器官測(cè)定籽粒、果莢皮殼(即果殼、角果皮，下同)、莖葉和根系部分的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及其氮含量。植株氮含量采用H2SO4-H2O2消煮-奈氏比色法測(cè)定[16]。氮素累積量=干物質(zhì)量×氮含量，氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/植株總氮素累積量。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SAS 8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，利用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素利用高效型與低效型油菜的篩選

成熟期不同基因型油菜氮素利用效率篩選結(jié)果見表1。表1結(jié)果表明，在氮素供應(yīng)水平較高時(shí)，40，34，49，37，7，48，31，8、35和18號(hào)10個(gè)基因型油菜的氮素利用效率均較高，平均達(dá)到12.80 (11.73～13.73)，而43，33，41，26，50，47，27，13，25和44號(hào)10個(gè)基因型的氮素利用效率均較低，平均為7.35 (6.04～8.51)。10個(gè)氮素利用效率較高基因型油菜氮素利用效率的平均值是10個(gè)氮素利用效率最低基因型油菜平均值的1.74倍。氮效率最大相差2.27倍，變異系數(shù)為19%。在氮素供應(yīng)水平較低時(shí)，21，23，34，25，14，37，42，31，29和45號(hào)10個(gè)基因型的氮素利用效率較高，平均達(dá)到17.47 (16.80～18.22)，而39，10，8，18，11，4，47，44，13和33號(hào)10個(gè)基因型的氮素利用效率較低，平均為 10.41 (7.06～12.12)。10個(gè)氮素利用效率較高基因型油菜氮素利用效率的平均值是10個(gè)氮素利用效率較低基因型油菜平均值的1.68倍。氮利用效率最大相差2.58倍，變異系數(shù)為18%。

表1 成熟期不同基因型油菜氮素利用效率的差異

續(xù)表 1 Continued table 1

本研究將排名前10位和后10位的基因型分別作為氮利用高效和氮利用低效的初選材料，后文分別用這10個(gè)基因型的平均值代表氮利用高效基因型和氮利用低效基因型的指標(biāo)進(jìn)行分析。

2.2 成熟期不同氮素利用效率油菜氮營(yíng)養(yǎng)性狀的差異

表2表明，無(wú)論氮素供應(yīng)水平高低，氮高效基因型油菜各器官氮含量均低于氮低效基因型。在氮素供應(yīng)水平較高的情況下，氮高效基因型油菜的籽粒和果莢皮殼氮含量與氮低效基因型的差異均達(dá)到顯著水平；在氮素供應(yīng)水平較低的情況下，氮高效基因型油菜的籽粒、果莢皮殼和莖葉氮含量與氮低效基因型的差異均達(dá)到顯著水平。

表2 成熟期不同氮素利用效率油菜各器官的氮含量及氮素累積量

由表2可知，與高氮處理相比，低氮處理時(shí)氮高效基因型油菜的氮含量除根系無(wú)顯著差異外，其余各器官均顯著降低，果莢皮殼氮含量降低54.6%，莖葉氮含量降低38.9%，籽粒氮含量降低10.0%；而氮低效基因型油菜果莢皮殼氮含量降低35.4%，莖葉氮含量降低24.7%，籽粒和根系氮含量均略有下降。這表明相對(duì)于氮低效基因型油菜，氮高效基因型油菜各器官氮含量對(duì)氮素反應(yīng)更敏感；無(wú)論是氮高效基因型還是氮低效基因型油菜，其莖葉和果莢皮殼對(duì)氮素的反應(yīng)較籽粒和根系更敏感。

由表2可以看出，在氮素供應(yīng)水平較高時(shí)，氮高效基因型油菜籽粒氮素累積量高于氮低效基因型，但二者之間差異不顯著；果莢皮殼、莖葉、根系氮素累積量和總氮素累積量均顯著低于氮低效基因型。而在低氮處理下，氮高效基因型油菜籽粒氮素累積量顯著高于氮低效基因型；果莢皮殼和莖葉氮素累積量明顯低于氮低效基因型，全株總氮素累積量高于氮低效基因型，但二者以上指標(biāo)差異均不顯著。

由表2還可知，與高氮處理相比，低氮處理時(shí)氮高效基因型油菜總氮素累積量呈降低趨勢(shì)，各器官中除果莢皮殼氮素累積量顯著降低外，莖葉、籽粒和根系氮素累積量均無(wú)顯著差異；低氮處理時(shí)氮低效基因型油菜各器官氮素累積量均顯著降低。這表明氮低效基因型油菜氮素累積量對(duì)氮素供應(yīng)水平的敏感性較氮高效基因型高。但無(wú)論是氮高效基因型油菜還是氮低效基因型油菜，氮素供應(yīng)不足時(shí)，莖葉和果莢皮殼的氮素累積量均較低。

不同供氮水平下，氮高效基因型油菜和氮低效基因型油菜各器官氮素累積量與植株總氮素累積量的比例的分析結(jié)果如圖1所示。

圖1 不同氮素利用效率油菜各器官氮素累積量占植株總氮素累積量的比例

圖1顯示，在氮素供應(yīng)水平較高時(shí)，氮高效基因型油菜籽粒氮素累積量占植株總氮素累積量的比例明顯高于氮低效基因型；而莖葉和根系氮素累積量占總氮素累積量的比例均明顯低于氮低效基因型，但前者只有后者的一半左右；果莢皮殼氮素累積量所占比例在氮高效基因型與氮低效基因型油菜之間差異不明顯。氮素供應(yīng)水平較低時(shí)，氮高效基因型油菜籽粒氮素累積量占總氮素累積量的比例也明顯高于氮低效基因型，前者約是后者的1.5倍；而氮高效基因型油菜果莢皮殼和莖葉氮素累積量占總氮素累積量的比例則明顯低于氮低效基因型，前者只有后者的50%～60%；根系氮累積量所占比例在氮高效基因型與氮低效基因型之間差異不明顯。

圖1還表明，與高氮處理相比，低氮處理時(shí)氮高效基因型油菜莖葉和果莢皮殼氮素累積量占總氮素累積量的比例均明顯降低，而籽粒和根系氮素累積量占總氮素累積量的比例則明顯提高；氮低效基因型油菜莖葉和根系氮素累積量占總氮素累積量的比例明顯降低，籽粒氮素累積量占總氮素累積量的比例明顯升高，果莢皮殼氮素累積量占總氮素累積量的比例則無(wú)明顯變化。

2.3 不同氮素利用效率油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段氮營(yíng)養(yǎng)性狀的差異

由表3可知，無(wú)論氮素供應(yīng)水平高低，氮高效基因型油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段地上部氮含量與氮低效基因型的差異總體上均不顯著。隨著供氮水平的降低，氮高效基因型各生育時(shí)期地上部氮含量均呈降低趨勢(shì)；氮低效基因型地上部氮含量在五葉期和現(xiàn)蕾期無(wú)顯著變化，在抽薹期和成熟期則顯著降低。

表3還顯示，在氮素供應(yīng)水平較高時(shí)，五葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期和成熟期氮高效基因型油菜地上部氮素累積量均低于氮低效基因型；在施氮水平較低時(shí)，五葉期氮高效基因型油菜地上部氮素累積量低于氮低效基因型，現(xiàn)蕾期以后氮高效基因型地上部氮素累積量則高于氮低效基因型。

表3 不同生長(zhǎng)階段不同氮素利用效率油菜地上部的氮含量與氮素累積量

2.4 油菜氮素利用效率與氮營(yíng)養(yǎng)性狀的相關(guān)性

由表4可知，在高氮條件下，油菜氮利用效率與各生長(zhǎng)階段地上部氮素累積量，成熟期籽粒、果莢皮殼、莖葉氮含量，成熟期果莢皮殼、莖葉、根系氮素累積量，成熟期地上部氮素累積量和植株總氮素累積量，莖葉和根系氮素累積量占總氮素累積量的比例均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；而與籽粒氮素累積量占總氮素累積量的比例呈極顯著正相關(guān)。

表4表明，在低氮條件下，油菜氮利用效率與成熟期籽粒、果莢皮殼、莖葉氮含量，成熟期果莢皮殼、莖葉氮素累積量，果莢皮殼、莖葉和根系氮素累積量占總氮素累積量的比例均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；而與抽薹期地上部氮素累積量、成熟期籽粒氮素累積量、地上部氮素累積量和植株總氮素累積量呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表4 不同供氮水平下油菜氮利用效率與各氮素營(yíng)養(yǎng)性狀的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

對(duì)于植物利用氮效率的高低，既可以從氮素吸收效率(氮素吸收效率=植株總吸氮量/總供氮量)的角度，也可以從氮素利用效率(氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/植株總吸氮量)的角度進(jìn)行分析[13]。因?yàn)橹参锢玫噬婕暗氐亩鄠€(gè)生理過程，包括氮素的吸收、同化、轉(zhuǎn)運(yùn)、再利用等[17]，因此對(duì)于植物利用氮效率的研究，目前國(guó)內(nèi)尚無(wú)統(tǒng)一的定義。不同供氮水平下的不同物種以及同一物種的不同品種，其氮素吸收效率和氮素利用效率對(duì)氮效率的貢獻(xiàn)不盡相同。Berry等[18]發(fā)現(xiàn)，在低氮條件下氮素吸收效率比氮素利用效率的貢獻(xiàn)更大；然而陳范駿等[19]研究表明，無(wú)論在高氮還是在低氮條件下，氮素吸收效率對(duì)于氮效率的貢獻(xiàn)均大于氮素利用效率；劉強(qiáng)等[10]指出，在不同供氮水平下，氮素利用效率對(duì)油菜氮效率差異的貢獻(xiàn)大于氮素吸收效率。本研究小組采用盆栽試驗(yàn)對(duì)50份甘藍(lán)型油菜進(jìn)行了氮效率篩選，并分別計(jì)算了其氮吸收效率和氮利用效率，一方面旨在發(fā)掘吸收和利用氮素能力較強(qiáng)的種質(zhì)，另一方面是試圖揭示植物對(duì)氮素吸收利用的差異及其機(jī)制。鑒于本研究小組已經(jīng)對(duì)不同氮吸收效率基因型的差異進(jìn)行了比較[14-15]，故本試驗(yàn)著重對(duì)不同基因型油菜氮利用效率的差異進(jìn)行了分析。

曾有研究者用氮含量來評(píng)價(jià)不同油菜品種氮利用效率的大小，結(jié)果發(fā)現(xiàn)氮高效油菜品種比氮低效品種能生產(chǎn)較多的生物量[20-21]。本研究也有類似的結(jié)果：無(wú)論氮素供應(yīng)水平高低，氮高效基因型油菜各器官氮含量均低于氮低效基因型品種，而干物質(zhì)量，尤其是籽粒產(chǎn)量卻大于氮低效基因型[22]。

本研究中，隨著供氮水平的降低，成熟期氮高效和氮低效基因型油菜地上部氮素累積量均顯著降低，而各營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段氮素累積量反而呈升高的趨勢(shì)。鑒于各營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段地上部氮含量呈降低趨勢(shì)，所以氮素累積量的升高應(yīng)該與干物質(zhì)的增加有關(guān)[23]。這表明在油菜生育前期要降低供氮水平，以積累氮素和形成干物質(zhì)，在生長(zhǎng)后期要供應(yīng)充足的氮素，以維持其生殖生長(zhǎng)的需求。因此，在油菜生產(chǎn)中，施用氮肥時(shí)應(yīng)按“前輕后重”的原則進(jìn)行分配，播前一次性施用氮肥并不可取。

作物營(yíng)養(yǎng)體中的氮素有相當(dāng)一部分會(huì)通過重新分配進(jìn)入籽粒，對(duì)保證作物生殖生長(zhǎng)階段和生育后期的氮素需要至關(guān)重要[24]。本研究結(jié)果表明，氮高效基因型油菜的總氮素累積量不一定高于氮低效基因型，然而不論供氮水平高低，氮高效基因型油菜籽粒中氮素的分配比例始終顯著高于氮低效基因型，表明高效利用氮素基因型油菜的氮素重新分配能力較高。本研究還發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是從氮含量、氮素累積量，還是從各器官氮素累積量占全株氮素累積量的比例而言，成熟期油菜籽粒的以上指標(biāo)均明顯高于其他器官。當(dāng)供氮水平降低時(shí)，不論是氮高效基因型還是氮低效基因型品種，油菜籽粒中的氮素比例均明顯提高，而莖葉氮素的比例則明顯降低，這表明氮素脅迫可促進(jìn)氮素從莖葉向籽粒重新分配。

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