段利娟， 康東偉， 王小蓉， 楊宏偉， 李俊清

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083； 2. 四川省王朗國家級自然保護區(qū)管理局，綿陽 622550； 3．烏海市治沙站，烏海 016000)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是中國特有的珍稀瀕危物種，是國家Ⅰ級重點保護動物，被列入CITES附錄Ⅰ[1]。目前，大熊貓僅分布于中國的岷山、邛崍、大小相嶺、涼山和秦嶺六大山系[2]。迄今為止，已有很多關(guān)于大熊貓生境利用的研究，研究內(nèi)容主要涉及：種群數(shù)量、分布、生態(tài)、遺傳、進化及適應(yīng)等方面[3]，然而，關(guān)于大熊貓對原始林和次生林生境利用情況的研究較少[4, 5]。因此，研究大熊貓對不同森林類型的利用情況，分析大熊貓的生境需求，對于大熊貓棲息地的保護工作具有十分重要的意義。

本文對比分析了王朗自然保護區(qū)內(nèi)大熊貓對原始林生境和次生林生境的利用情況，以檢驗次生林生境能否被大熊貓所利用，并區(qū)分大熊貓所利用的原始林生境和次生林生境的差異，進而了解大熊貓的生境需求，從而為大熊貓棲息地的恢復(fù)、保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

王朗國家級自然保護區(qū)(103°55′E～104°10′E，32°49′N～33°02′N)位于四川省平武縣，是中國最早建立的3個大熊貓自然保護區(qū)之一，保護區(qū)面積為32297 hm2，海拔在2300～4980 m間，年均氣溫為2.9℃，7月平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫-6.1℃[6]。20世紀50年代—60年代王朗地區(qū)海拔2700 m以下的原始林多被采伐，現(xiàn)經(jīng)自然更新有次生林分布，林下的缺苞箭竹也已恢復(fù)[7]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2012年4月到5月，在四川王朗國家級自然保護區(qū)內(nèi)布設(shè)30條調(diào)查線路，在這些線路上設(shè)置大熊貓生境調(diào)查樣方，并于2013年3月到4月對這些線路進行重復(fù)調(diào)查。

樣方設(shè)置方法參見相關(guān)論文[8]，在每個20 m×20 m樣方測定16個變量(表1)。

所有調(diào)查樣方根據(jù)不同的森林起源劃分為原始林樣方和次生林樣方兩大類。分類依據(jù)是：原始林指沒有經(jīng)過采伐的森林植被，包括原始殘留林；次生林指采伐后自然恢復(fù)的森林或灌叢，包括發(fā)現(xiàn)有采伐痕跡，或看不出明顯的采伐痕跡，但能確定是經(jīng)過采伐的生境[4]。最終，共調(diào)查大熊貓利用的原始林樣方49個，次生林樣方43個。

表1 調(diào)查變量定義及測量方法

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

為了識別出能區(qū)分大熊貓利用的原始林生境和次生林生境的變量，利用logistic回歸分析方法進行分析。首先，為確保變量的獨立性，在進行l(wèi)ogistic回歸分析前對所有變量都進行相關(guān)分析，如果2個變量的相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.50，則進行篩選只保留其中有更多生物學(xué)意義的變量，然后再對剩余的變量進行標準化處理。

為了描述大熊貓所利用的原始林生境和次生林生境的差異，對于在回歸分析中起到顯著區(qū)分作用的變量，按其所滿足的不同統(tǒng)計條件情況，利用方差分析或U檢驗方法，比較其在原始林樣方和次生林樣方之間是否存在顯著差異。統(tǒng)計分析均在 SPSS 18.0中完成。

3 結(jié)果與分析

在16個變量中，成竹基徑和成竹高度兩個變量之間的相關(guān)系數(shù)為0.81，我們保留成竹基徑進入到logistic回歸分析中。然而，最終僅喬木胸徑、灌木密度、灌木胸徑和倒木密度4個變量進入了最終的回歸方程中(P<0.05；表2)，回歸方程對兩類樣方的正確判別率為71.6%。

表2 原始林與次生林樣方之間各變量的 Logistic回歸分析

在回歸分析中區(qū)分作用顯著的4個變量即喬木胸徑、灌木密度、灌木胸徑和倒木密度在原始林樣方和次生林樣方之間均存在顯著差異(P<0.05；表3)。與大熊貓利用的原始林生境相比較，次生林生境的喬木胸徑較小，灌木密度和灌木胸徑較大，倒木較少(表3)。

表3 原始林和次生林樣方的平均值，標準差， U檢驗比較

4 討論

森林采伐對大熊貓的生境有著重要的影響[9]，采伐后的生境要經(jīng)過多年的演替和恢復(fù)才有可能再成為大熊貓的適宜生境。臥龍保護區(qū)采伐后的森林經(jīng)過50年左右的自然恢復(fù)才能再次成為大熊貓的生境，經(jīng)過70—80年的自然恢復(fù)才能接近原始林生境[10]。王朗保護區(qū)的次生林主要是20世紀50年代—60年代的森林采伐后經(jīng)自然恢復(fù)而形成的[7]，迄今已恢復(fù)50多年。經(jīng)多年的自然恢復(fù)，保護區(qū)內(nèi)的部分次生林已呈現(xiàn)出高大的喬木，豐富的竹子資源等適宜大熊貓生存的環(huán)境特征，初步具備了大熊貓生活的基本條件，基本可以滿足大熊貓生存的一般要求。

然而，本研究發(fā)現(xiàn)，次生林與原始林仍存在著一定的差異，相對于大熊貓所利用的原始林生境而言，次生林生境的喬木胸徑比較小，倒木少，但灌木密度和灌木胸徑都比較大。這一現(xiàn)象反映出原始林和次生林所處的不同演替階段。原始林的演替階段較為高級，喬木一般比較高大，灌木一般較為稀疏，倒木比較豐富，而次生林的演替階段尚未完全達到原始林的程度，森林還不夠成熟，喬木還不夠高大，倒木很少，但灌木的生長較為濃密。

就不同森林類型所發(fā)揮的功能而言，大熊貓所利用的原始林環(huán)境具有高大喬木的特征，高大的喬木可以為大熊貓?zhí)峁涫a、樹洞、樹枝等休息和育幼場所[11]，還可以充當(dāng)媒介作用，如大熊貓發(fā)情期交流溝通的主要方式就是涂抹嗅味樹[12]，此外，高大喬木還可以起到類似路標的指示道路作用[9]。大熊貓所利用的次生林環(huán)境具有灌木濃密、胸徑粗大的環(huán)境特征，可以為大熊貓?zhí)峁┹^為隱蔽的棲息場所[9]。鑒于當(dāng)前的次生林環(huán)境特征，有必要繼續(xù)進行封山育林，以促進更多的次生林環(huán)境向大熊貓適宜生境轉(zhuǎn)變。

5 結(jié)論

“天然林保護工程”在大熊貓及其生境的保護方面起到了非常積極的作用[4]。在大熊貓生境喪失、破碎化、片段化的背景下[13]，在采取措施保護現(xiàn)存原始林的前提下，加大力度保護次生林，對于大熊貓及其生境的保護工作具有重要意義。

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