邱 權(quán),李吉躍,王軍輝,王 寧,孫 奎 ,董 蕾,潘 昕

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3 青海省農(nóng)林科學(xué)院 野生植物資源研究所，青海 西寧 810016)

碳、氮、磷、鉀等礦質(zhì)元素在植物體構(gòu)成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用[1-2]，葉片是植物的主要同化器官，其礦質(zhì)元素含量既能反映植物體的營養(yǎng)狀況，又能表征土壤的供肥能力[3-4]。葉片營養(yǎng)與土壤養(yǎng)分聯(lián)系密切，一些針對(duì)南果梨(Pyrusussuriensis)[2]、蘋果(Malussieversii)[3]、板栗(Castaneamollissima)[4]、黃竹(Bambusarigida)[5]、檳榔(Arecacatechu)[6]等的研究證實(shí)，植物葉片營養(yǎng)與土壤養(yǎng)分之間存在一定的相關(guān)性。一般認(rèn)為，葉片養(yǎng)分是植物體、土壤和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，其含量存在一定的空間分布差異[1]，大量研究表明，溫度、緯度和降雨量對(duì)植物葉片營養(yǎng)元素含量空間分布有顯著影響[7-10]。唐古特白刺(Nitrariatangutorum)為蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺屬(Nitraria)灌木，是我國特有種，分布于西藏東北部、甘肅、青海、新疆、內(nèi)蒙古西部、寧夏西部、陜西北部的湖盆地區(qū)和風(fēng)沙沿線，具有強(qiáng)抗逆性和生態(tài)適應(yīng)特性，在穩(wěn)定沙漠、保護(hù)綠洲中起著重要作用[11-12]。青海柴達(dá)木盆地是白刺的重要自然分布區(qū)域，由于自然退化現(xiàn)象嚴(yán)重，加上修建公路等人為因素的破壞，其分布區(qū)域日益減少，及時(shí)開展其營養(yǎng)狀況研究對(duì)于認(rèn)識(shí)白刺野外生存環(huán)境以及生態(tài)保護(hù)有重要意義。當(dāng)前對(duì)柴達(dá)木盆地白刺居群葉片營養(yǎng)空間差異性的研究較少，而針對(duì)白刺葉片營養(yǎng)元素與土壤養(yǎng)分含量的回歸分析也鮮見報(bào)道。

本研究在青海柴達(dá)木盆地選擇6個(gè)重要的白刺分布區(qū)域，測(cè)定不同白刺居群的葉片營養(yǎng)元素和土壤養(yǎng)分含量，通過對(duì)比不同白刺居群間的葉片養(yǎng)分差異，研究柴達(dá)木盆地白刺群落葉片養(yǎng)分特征，并通過建立葉片營養(yǎng)與土壤養(yǎng)分回歸模型，分析土壤肥力對(duì)葉片營養(yǎng)的作用規(guī)律，從而為白刺退化居群的保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

柴達(dá)木盆地位于東經(jīng)90°16′～99°16′，北緯35°00′～39°20′，地處青海省西北部，位于阿爾金山、祁連山和昆侖山之間，東西長約800 km，南北最寬處約350 km，面積約20萬 km2，地勢(shì)自西北向東南緩傾，海拔在2 600～3 000 m，是中國地勢(shì)最高的內(nèi)陸盆地。盆地屬高原大陸性氣候，以干旱為主要特點(diǎn)，年降水量區(qū)域性差異較大，自東南部的200 mm遞減到西北部的15 mm，年均相對(duì)濕度為30%～40%，最小可低于5%。盆地年均溫在5 ℃以下，氣溫變化劇烈，絕對(duì)年溫差可達(dá)60 ℃以上，日溫差也常在30 ℃左右，夏季夜間可降至0 ℃以下。風(fēng)力強(qiáng)盛，年8級(jí)以上大風(fēng)日可達(dá)25～75 d，西部甚至可出現(xiàn)40 m/s的強(qiáng)風(fēng)，風(fēng)力蝕積強(qiáng)烈。盆地海拔高，云量少，日照時(shí)間長，常年干旱少雨，區(qū)內(nèi)時(shí)常刮大風(fēng)，茶卡鎮(zhèn)地區(qū)的大風(fēng)天氣最多時(shí)一年約有180 d，風(fēng)能十分豐富。

1.2 白刺葉片和土壤樣品的采集

于2012-08在青海柴達(dá)木盆地采集唐古特白刺不同群體的葉片及其居群內(nèi)土壤樣品。原生地采集葉樣，選取烏蘭柯柯鎮(zhèn)、可魯克湖、茶卡鎮(zhèn)、尕海、戈壁車站和懷頭他拉鎮(zhèn)共6個(gè)白刺重要分布區(qū)域采樣，記錄采樣區(qū)域緯度、經(jīng)度和海拔高度等信息(表1)。每個(gè)地區(qū)選取2個(gè)居群，其中茶卡鎮(zhèn)由于白刺分布范圍較小，而可魯克湖部分區(qū)域被水淹，故在這2個(gè)區(qū)域僅選取1個(gè)居群。在每個(gè)居群中分單株隨機(jī)在開闊環(huán)境中選取15個(gè)基本同齡的植物，分別采集10片葉片，多點(diǎn)混合后分裝入3個(gè)封口袋中[13]，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理，3 次重復(fù)。葉片取樣同時(shí)采集土壤樣品，即在每個(gè)白刺居群里按“S”形選擇6個(gè)取樣點(diǎn)，分別采集土層深度為0～15，15～30，30～45 cm的土壤樣品，然后按土層深度分別采用四分法取土樣混合，3 次重復(fù)。

表1 柴達(dá)木盆地6個(gè)白刺居群分布區(qū)域的地理信息

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉片養(yǎng)分含量 將葉片在實(shí)驗(yàn)室洗凈后，用烘箱于105 ℃下殺青 1 h，80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，粉碎過篩，混勻后密閉于樣品袋中待測(cè)。有機(jī)碳(C)含量采用高溫外熱重鉻酸鉀容量法測(cè)定；樣品經(jīng)硫酸-雙氧水消煮后進(jìn)行全氮(N)、全磷(P)和全鉀(K)含量的測(cè)定，其中全氮含量采用蒸餾滴定法測(cè)定，全磷采用釩鉬黃比色法測(cè)定，全鉀采用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定[14]。每個(gè)居群葉片樣品均做3次重復(fù)。

1.3.2 土壤化學(xué)性質(zhì) 土壤化學(xué)性質(zhì)采用土壤標(biāo)準(zhǔn)分析方法[14]測(cè)定，其中全氮含量采用凱氏-蒸餾滴定法測(cè)定；全磷含量采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀含量采用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測(cè)定；堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷含量采用鹽酸-氟化銨提取-鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀含量采用乙酸銨提取-火焰原子吸收分光光度法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007作圖，用SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較(Duncan’s法)、相關(guān)性分析、回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同白刺居群葉片養(yǎng)分含量的比較

方差分析結(jié)果(表2)顯示，不同白刺居群之間葉片養(yǎng)分含量均存在顯著性差異(P<0.05)。從表2可以看出，葉片有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀含量分別為357.43～415.63，26.12～52.65，1.60～4.23和8.03～17.32 g/kg，但各葉片養(yǎng)分含量變化在10個(gè)白刺居群中無明顯規(guī)律。在相同區(qū)域內(nèi)， 2個(gè)白刺居群葉片有機(jī)碳、全氮含量也有差異，其中烏蘭柯柯鎮(zhèn)、尕海、戈壁車站3個(gè)區(qū)域的2個(gè)白刺居群葉片有機(jī)碳含量均差異顯著(P<0.05)；但相同區(qū)域2個(gè)白刺居群之間葉片全磷和全鉀含量差異均不顯著(P>0.05)。綜合分析葉片4個(gè)指標(biāo)可以看出，6個(gè)區(qū)域中，懷頭他拉鎮(zhèn)白刺居群葉片營養(yǎng)元素含量普遍高于其他區(qū)域，而可魯克湖白刺居群葉片養(yǎng)分含量總體偏低，其葉片營養(yǎng)元素相對(duì)比較缺乏。不同白刺居群之間葉片的C/N、C/P和N/P大多存在顯著性差異(P<0.05)，其變化范圍分別為7.68～13.49，95.33～218.98和12.44～17.84，可見不同居群白刺葉片養(yǎng)分組成也存在明顯的空間變異性。對(duì)比不同白刺居群葉片的C/N和C/P值發(fā)現(xiàn)，可魯克湖白刺居群具有較高的C/N和C/P，可見該地區(qū)白刺根系從土壤中吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分大部分用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造，因此其葉片結(jié)構(gòu)物質(zhì)和貯藏物質(zhì)較多，而懷頭他拉鎮(zhèn)白刺居群C/N和C/P均低于其他地區(qū)。N/P方面，茶卡鎮(zhèn)白刺居群葉片N/P達(dá)到了17.84，高于其他地區(qū)，表明該地區(qū)白刺葉片N相對(duì)充足，其生長更容易受P限制；而懷頭他拉鎮(zhèn)2個(gè)白刺居群葉片N/P分別為13.57和12.44，與其他地區(qū)相比，懷頭他拉鎮(zhèn)白刺葉片P相對(duì)充足，其生長則更容易受N限制。

表2 柴達(dá)木盆地不同白刺居群的葉片養(yǎng)分含量

2.2 白刺葉片養(yǎng)分含量與緯度、經(jīng)度和海拔的關(guān)系

對(duì)白刺葉片養(yǎng)分含量與地理位置信息進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，葉片有機(jī)碳、N、P、K含量以及C/N、C/P和N/P與經(jīng)度、緯度和海拔高度的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05，n=10)，可知白刺葉片養(yǎng)分含量隨經(jīng)度、緯度和海拔高度的改變未發(fā)生顯著變化。

2.3 白刺葉片C、N、P、K含量之間的相關(guān)性分析

白刺葉片C、N、P、K含量間的關(guān)系如圖1～3所示。

圖1 柴達(dá)木盆地白刺葉片有機(jī)C與N、P、K的含量關(guān)系

由圖1～3可知，白刺葉片C、N、P、K含量之間呈不同程度的相關(guān)關(guān)系。對(duì)白刺葉片C、N、P、K含量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，僅葉片N含量與P、K含量相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，且葉片N含量與P、K含量均呈正相關(guān)，其中N與P含量之間相關(guān)性(r=0.923)高于N與K(r=0.792)。綜合來看，葉片有機(jī)C含量未對(duì)葉片N、P、K含量產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)，而N、P和K之間存在一定的聯(lián)系，葉片P和K含量均隨著葉片N含量的增加而增加，由此說明葉片P和K元素與N元素存在一定程度的相互促進(jìn)關(guān)系。

圖3 柴達(dá)木盆地白刺葉片P與K含量的關(guān)系

2.4 柴達(dá)木盆地白刺與其他地區(qū)植物葉片養(yǎng)分特征的比較

本研究中，白刺葉片養(yǎng)分含量高低順序?yàn)椋篊>N>K>P，這與鄭淑霞等[1]對(duì)黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分含量的研究結(jié)論一致。將柴達(dá)木盆地白刺葉片養(yǎng)分含量及組成與其他地區(qū)植物進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果(表3)發(fā)現(xiàn)，柴達(dá)木盆地白刺葉片N和P含量分別達(dá)到了4.19%和0.28%，高于黃土高原、寧陜縣、中國范圍和全球尺度植物葉片的平均水平[7-8,15]，而葉片有機(jī)碳和K含量分別為38.64%和1.48%，低于黃土高原地區(qū)和寧陜縣植物，其中有機(jī)碳含量低于全球范圍內(nèi)植物葉片平均有機(jī)碳含量。 此外，葉片養(yǎng)分組成方面，柴達(dá)木盆地白刺葉片C/N和C/P均低于黃土高原、寧陜縣、中國范圍和全球尺度植物2，而N/P平均值與黃土高原植物比較接近，低于中國范圍內(nèi)植物葉片平均水平，但比寧陜縣以及全球范圍內(nèi)植物高。N/P是描述群落水平上植被結(jié)構(gòu)功能和養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)[16-17]。Koerselman等[17]研究表明，當(dāng)N/P<14時(shí)，群落水平上的植物生長主要受N限制；而N/P>16時(shí)，植物生長主要受P限制。本研究中，柴達(dá)木盆地白刺居群葉片N/P平均值為15.33，說明P對(duì)白刺生長的限制作用大于N。茶卡鎮(zhèn)白刺居群葉片N/P最高，達(dá)17.84(>16)，顯然該地區(qū)白刺生長主要受P限制。此外，大量研究表明，植物葉片N和P含量之間存在顯著相關(guān)關(guān)系[1,18-21]。本研究白刺葉片營養(yǎng)元素中N與P含量相關(guān)性程度最高，這與鄭淑霞等[1]的研究結(jié)論一致。綜上所述可知，柴達(dá)木盆地白刺葉片N和P含量相對(duì)充足，存在一定程度的葉片缺K現(xiàn)象，其有機(jī)碳含量也總體偏低。

表3 柴達(dá)木盆地白刺葉片與其他地區(qū)植物葉片養(yǎng)分特征的比較

2.5 白刺葉片養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系分析

選擇x1、x2、x3、x4、x5、x6分別代表0～15 cm土層土壤全N、全P、全K、堿解N、有效P、速效K含量(mg/kg)；x7、x8、x9、x10、x11、x12分別代表15～30 cm土層土壤上述指標(biāo)含量；x13、x14、x15、x16、x17、x18分別代表30～45 cm土層土壤上述指標(biāo)含量，y1、y2、y3分別代表白刺葉片N、P、K含量(g/kg)，采用 SPSS 19.0 分析軟件分別對(duì)白刺葉片養(yǎng)分含量和不同深度土壤養(yǎng)分含量關(guān)系進(jìn)行回歸模擬。對(duì)回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)白刺葉片N、P、K含量與30～45 cm土層土壤養(yǎng)分含量的回歸模型均未達(dá)到顯著水平，表明30～45 cm土層土壤養(yǎng)分含量未對(duì)葉片養(yǎng)分含量產(chǎn)生顯著影響；與0～15 cm土層土壤養(yǎng)分含量關(guān)系回歸模型均達(dá)到了顯著水平(P<0.05,n=10)：

y1=173.108+0.012x1-0.058x2-0.005x3+0.064x4-0.956x5+0.002x6。

y2=10.609+0.002x1-0.008x2+0.001x3+0.003x4-0.056x5-0.001x6。

y3=80.714+0.002x1-0.011x2-0.003x3+0.035x4-0.515x5-0.002x6。

僅葉片P含量與15～30 cm土層土壤養(yǎng)分含量的回歸模型達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其回歸方程為：

y2=14.566+0.004x7-0.009x8+0.001x9+0.008x10-0.023x11-0.005x12。

對(duì)以上4個(gè)方程各項(xiàng)回歸系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，剔除不顯著項(xiàng)后，得到的回歸模擬方程見表4。由表4可知，白刺葉片N含量與0～15 cm土層土壤堿解N含量呈顯著正相關(guān)，葉片P含量與0～15 cm土層土壤全P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片K含量分別與0～15 cm土層土壤全K、堿解N和有效P含量顯著相關(guān)。此外，葉片P含量與15～30 cm土層土壤全N、全P、堿解N和速效K含量顯著相關(guān)(P<0.05)。

表4 白刺葉片養(yǎng)分含量與不同土層土壤養(yǎng)分含量關(guān)系的回歸模擬方程

3 結(jié)論與討論

3.1 白刺葉片營養(yǎng)的空間變異性

鄭淑霞等[1]對(duì)黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分含量的研究表明，植物由于受到緯度、光照、溫度和降雨量等因素的影響，葉片養(yǎng)分含量及組成會(huì)呈現(xiàn)出明顯的空間分布格局。本研究中，不同區(qū)域白刺居群間葉片有機(jī)碳、N、P、K含量以及C/N、C/P和N/P大多存在顯著性差異(P<0.05)，這證實(shí)了白刺葉片養(yǎng)分含量也具有明顯的空間差異性。本研究通過分析白刺葉片養(yǎng)分含量與地理位置信息的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，緯度、經(jīng)度和海拔對(duì)白刺葉片N、P、K含量及C/N、C/P和N/P并未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)，這與Reich等[8]和Kerkhoff等[10]認(rèn)為N/P與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)以及Han等[7]和Reich等[8]認(rèn)為葉片N、P含量與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)的研究結(jié)論不一致。但也有一些學(xué)者認(rèn)為，葉片N和P 含量與緯度變化沒有明顯的相關(guān)性[1,10]。原因可能是，本研究區(qū)域相對(duì)較狹窄(N36°47′05″～N37°19′24″和 E96°51′01″～E98°58′39″)，空間尺度比較小，氣候變化范圍不大，所以葉片養(yǎng)分含量隨緯度、經(jīng)度和海拔變化規(guī)律不明顯，而Han等[7]、Reich等[8]和Kerkhoff等[10]的研究均是在全中國甚至全球范圍內(nèi)進(jìn)行的，空間尺度大，容易形成明顯的葉片養(yǎng)分空間分布格局。

3.2 白刺葉片養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性

已經(jīng)報(bào)道的關(guān)于葉片營養(yǎng)與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性的結(jié)果表明，不同的樹種間以上兩者的相關(guān)性存在一定的差異，并且土壤養(yǎng)分對(duì)不同葉片營養(yǎng)元素的作用規(guī)律也存在差異[2-6,22]。郭全恩等[3]對(duì)甘肅地區(qū)蘋果葉片營養(yǎng)與土壤養(yǎng)分相關(guān)性的研究表明，葉片N、P、K含量均與土壤中對(duì)應(yīng)元素含量呈正相關(guān)。李廣會(huì)等[4]對(duì)板栗葉片營養(yǎng)元素與種植地土壤養(yǎng)分進(jìn)行了回歸分析，結(jié)果表明，葉片N、P、K含量均僅受土壤速效Fe含量顯著影響(P<0.05)。涂淑萍等[5]對(duì)黃竹的研究表明，土壤中的營養(yǎng)元素對(duì)黃竹葉片N、P、K含量的影響存在差異。盧麗蘭等[6]對(duì)檳榔的研究結(jié)果顯示，土壤有機(jī)質(zhì)、全P、全K、堿解N、有效P和速效K含量與葉片N、P、K含量均呈顯著正相關(guān)。馬劍英等[22]對(duì)荒漠植物紅砂(Reaumuriasoongorica)的研究顯示，土壤全 P和速效 P含量與葉片N含量相關(guān)，土壤有機(jī)質(zhì)、全 N、速效 N 、全 P和速效 P含量均與葉片 P含量顯著正相關(guān)，而葉片K含量?jī)H與土壤速效N含量相關(guān)。另據(jù)郭全恩等[3]報(bào)道，不同深度土層，植物葉片養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性有所不同，說明不同深度土層土壤的養(yǎng)分含量對(duì)植物葉片營養(yǎng)元素含量的影響程度不同。本研究中，葉片N、P、K含量與表層(0～15 cm)土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性總體較好，進(jìn)一步證實(shí)了上述結(jié)論。就表層土壤而言，葉片N含量與土壤堿解N呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，葉片P含量與土壤全P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉片K含量與土壤全K、堿解N和有效P含量呈顯著相關(guān)(P<0.05)。由此可見，表層土壤中全P、全K、堿解N、有效P是影響白刺葉片養(yǎng)分含量的主要因子。15～30 cm土層土壤養(yǎng)分含量只對(duì)葉片P元素含量有顯著影響(P<0.05)，其中全N、全P、堿解N和速效K是主要影響因子，全N和堿解N是正相關(guān)因子，而全P和速效K是負(fù)相關(guān)因子?？傮w來看，土壤有效成分含量較高時(shí)會(huì)顯著影響葉片N、P、K含量，因?yàn)楫?dāng)土壤N素充足時(shí)會(huì)促進(jìn)白刺的生長，使植物體加快對(duì)營養(yǎng)元素的吸收。另一方面，土壤全P、有效P、全K、速效K含量與葉片P和K含量總體呈負(fù)相關(guān)，這與大部分研究認(rèn)為葉片營養(yǎng)元素與土壤養(yǎng)分含量呈正相關(guān)的結(jié)論[3,6]有所不同，具體原因有待進(jìn)一步研究。

有研究表明，唐古特白刺平均根長100 cm，主根較粗，入土淺，側(cè)根發(fā)達(dá)，擴(kuò)展范圍較廣；有效根系主要分布于0～40 cm土層，在0～20和20～40 cm土層中有效根質(zhì)量分別占總有效根質(zhì)量的58.69%和22.96%，有效根長分別占總有效根長的59.65%和23.20%，因此0～40 cm土層是白刺吸收和利用水分和養(yǎng)分的主要區(qū)域[23-25]。從本研究結(jié)果來看，白刺居群中，0～30 cm土壤養(yǎng)分含量對(duì)白刺葉片養(yǎng)分含量影響較為明顯，尤其是0～15 cm土層中土壤養(yǎng)分含量對(duì)葉片N、P和K含量的影響均達(dá)到了顯著水平，這可能與白刺根系分布有關(guān)。植物葉片養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分都具有季節(jié)變化，并且植物對(duì)養(yǎng)分的吸收效率也具有季節(jié)性變化[26-29]，而本研究是在植物生長的旺盛時(shí)期(8月)進(jìn)行取樣和指標(biāo)測(cè)定，僅代表白刺居群此時(shí)期的葉片營養(yǎng)和土壤養(yǎng)分特征，所以本研究結(jié)論存在一定的局限性，還有待進(jìn)一步完善。

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