閆旭宇 李 玲

（湖南科技學(xué)院 生命科學(xué)與化學(xué)工程系，湖南 永州 425199）

油茶對逆境脅迫的生理生化效應(yīng)

閆旭宇 李 玲

（湖南科技學(xué)院 生命科學(xué)與化學(xué)工程系，湖南 永州 425199）

油茶是木本食用油料樹種，抗性較強，在我國南方分布廣泛，對不同逆境的抗性具有差異性。文章綜述了低溫、干旱、病蟲害、高溫等逆境對油茶生長發(fā)育和生理生化反應(yīng)的影響，總結(jié)了近年來相關(guān)的研究進展，以期為今后油茶抗逆性新品種的選育提供借鑒，為油茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

油茶；逆境脅迫；形態(tài)結(jié)構(gòu)；生理生化響應(yīng)

油茶是我國南方重要的木本食用油料樹種，與油棕、油橄欖和椰子并稱四大木本油料樹種[1]，在我國湖南、江西、廣西等地廣泛種植。主產(chǎn)品茶油含有豐富的不飽和脂肪酸、VE、山茶甙等特定生理活性物質(zhì)，具有極高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值；副產(chǎn)品茶籽粕中含有茶皂素、茶籽多糖、茶籽蛋白等，可作為化工、輕工、食品、飼料工業(yè)產(chǎn)品等的原料，具有很高的綜合利用價值和廣闊的市場前景。目前，我國油茶面積約有4500萬畝，油茶籽年產(chǎn)量100萬噸左右，年產(chǎn)茶油約26萬噸，產(chǎn)值約110億元。國務(wù)院對食用油的發(fā)展極為重視，明確提出要大力發(fā)展油茶等特種油料作物，制訂了全國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，計劃到2020年，我國油茶種植總規(guī)模達(dá)到7000萬畝，茶油產(chǎn)量達(dá)到250萬噸。為了達(dá)到這一目標(biāo)，不僅要在不爭主糧耕地的條件下，擴大油茶林種植面積，更重要的是選育具有廣適性的油茶新品種，以及采用適宜的種植栽培管理技術(shù)，最終提高油茶產(chǎn)量。本文對油茶在干旱、酸雨、高溫、低溫凍害、病蟲害以及缺素等逆境下的生理生化反應(yīng)進行了綜述，以期為選育適應(yīng)各種極端氣候條件的油茶品種以及栽培設(shè)施技術(shù)的配套提供理論參考，也為油茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 干旱

干旱脅迫是影響和限制植物生產(chǎn)的主要因素之一。研究表明，干旱脅迫下，茶屬植物通過滲透調(diào)節(jié)、改變保護酶活性、降低光合速率、改變內(nèi)源激素含量等生理特性來適應(yīng)干旱環(huán)境[2,3]。干旱引起油茶葉片變褐、卷曲、干枯甚至脫落，葉片相對含水量、葉片自然飽和虧缺及相對電導(dǎo)率上升，可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性先升后降，游離脯氨酸含量先降后升，葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）下降[4,5]。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致油茶組培苗與實生苗內(nèi)源脫落酸（ABA）含量升高，玉米核苷（ZR）、赤霉素（GA3）含量下降，吲哚乙酸（IAA）含量先升后降，說明干旱促使油茶植株體內(nèi)建立了新的激素平衡，植株可以繼續(xù)生長，這可能是油茶耐旱的內(nèi)因之一[6]。左繼林等[7]研究表明，灌溉、覆膜與蓋草措施可以不同程度地提高油茶的 Pn、Tr、水分利用效率( EWUE) 、Gs與胞間CO2濃度（Ci），進而有效緩解夏季高溫干旱對油茶林的水分脅迫，促進高產(chǎn)油茶夏旱期水分利用效率與光合作用，提高油茶葉片中葉綠素含量。

油茶苗生長發(fā)育與基質(zhì)含水量關(guān)系密切。基質(zhì)含水量的減少引起葉片、柵欄組織、海綿組織的厚度都相應(yīng)減小，光合色素含量和Pn、Ci、Tr、Gs和光能利用效率（ERUE）下降，但EWUE卻上升；并導(dǎo)致葉片含水量和自由水/束縛水值減小，相對電導(dǎo)率、POD活性和丙二醛（MDA）含量先減后增，游離脯氨酸和可溶性糖的含量增加[8,9]。研究發(fā)現(xiàn)，81%-90%的基質(zhì)含水量最適合油茶容器苗木生長，新梢和新葉生長量、葉片大小、生物量和干重為最大，根冠比最小，而且氣孔密度和氣孔面積均較大，氣孔大小和開度均較小，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b值均最大；基質(zhì)含水量超過90%，葉片氣孔開度減小，不利于苗木光合作用和呼吸作用等生理過程；基質(zhì)含水量低于81%，苗木成活率下降[8-10]。這表明油茶苗在不同水分脅迫下通過調(diào)整葉片結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)特征以維持正常生存和生長，對水分脅迫具有較強的適應(yīng)性。

2 酸雨

隨著人口劇增和工業(yè)化進程的加快，酸雨污染已成為重要的生態(tài)環(huán)境問題之一。酸雨的酸度達(dá)到一定的閾值后，將引起植物的生理傷害，阻礙其生長發(fā)育，導(dǎo)致減產(chǎn)甚至死亡。研究表明，酸雨脅迫抑制油茶種子萌發(fā)和幼苗生長[11]。酸雨的低pH值導(dǎo)致油茶種子MDA含量增加，POD活性降低；葉片Chl a、Chl b、Chl a+b 含量和 Chl a/b 值降低；K+、Mg2+、Ca2+滲出量增加；脯氨酸、MDA含量增加，SOD活性下降；Pn、Tr和Gs先升后降；并引起最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）、實際光化學(xué)效率（ФpSⅡ）值下降[11]。酸雨脅迫引起油茶體內(nèi)活性氧自由基的積累，造成細(xì)胞質(zhì)膜損傷，抑制了葉綠素合成，破壞了光合色素合成機制，影響油茶的生長發(fā)育。

3 光照

光照是綠色植物光合作用形成同化力的能量來源。光照的強弱直接影響著植物的外部形態(tài)，同時也影響著植物的光合特性及其它一系列的生理生化過程，如葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成。楊偉波等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在光照強度為自然光50%和80%時，油茶幼苗的植株高度、莖直徑和葉面積最大。弱光脅迫使油茶葉片變大變薄、比葉面積增大、比葉重減小、根生物量比及根冠比減低、葉生物量比減少，葉綠素含量降低，可溶性糖含量和可溶性蛋白含量降低，油茶植株的生長受限制，但30%的遮蔭處理卻促進了油茶新梢的伸長，有利于植株生長拓展[12-14]。隨著光強的加強，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、ETR上升，F(xiàn)v/Fm 和Fv/Fo下降。自然光下油茶幼苗葉片易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，在60%-90%遮蔭條件下，油茶葉片捕捉弱光進行光合作用的能力增強[14]，

適當(dāng)控制光強對油茶幼苗生長較為適宜。普通油茶優(yōu)良無性系的Pn日變化在弱光脅迫下呈現(xiàn)“雙峰”和“單峰”曲線兩種類型，均低于全光照下Pn日均值，并隨著遮蔭程度的加劇而下降，這說明弱光下光照是影響油茶葉片凈光合速率的主要生態(tài)因子[13]。

4 溫度

溫度是影響油茶生長發(fā)育，限制油茶地理分布的主要環(huán)境因子。盡管油茶植株對低溫環(huán)境有較高的耐受性，但嚴(yán)重低溫也會對油茶，尤其是油茶幼苗造成嚴(yán)重?fù)p害[15]。在越冬自然低溫脅迫過程中，油茶葉片的SOD活性、脯氨酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量均先升后降[16]，葉片細(xì)胞傷害率呈“S”型變化，低溫半致死溫度為-8.2℃，較耐低溫[17]。研究發(fā)現(xiàn)，10±0.5℃低溫鍛煉3 d可明顯提高油茶幼苗的抗寒性，增加葉片脯氨酸和可溶性糖含量，提高SOD、CAT和抗壞血酸過氧化物酶活性，說明低溫鍛煉可誘導(dǎo)油茶幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加和保護酶活性增強，進而提高其生理機能和抗凍能力[15]。另外，噴施CaCl2能夠降低油茶葉片低溫半致死溫度和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累，提高可溶性糖，可溶性蛋白，脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量及SOD、POD的活性，以及抗凍蛋白的表達(dá)量，進而提高油茶的抗寒性[18]。在高溫條件下，油茶的生長也會受到抑制，進而影響油茶的產(chǎn)量和質(zhì)量。隨著溫度的升高，香花油茶葉片細(xì)胞傷害率呈“S”型變化，高溫半致死溫度為51.4℃[17]。高溫脅迫顯著提高油茶葉片的相對電導(dǎo)率、SOD活性、MDA、可溶性蛋白、游離脯氨酸和可溶性糖的含量[19,20]，說明油茶幼苗體內(nèi)可通過誘導(dǎo)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護酶活性來提高其對高溫的抵御能力。

5 病蟲害

病蟲害引起的嚴(yán)重?fù)p失是油茶低產(chǎn)的重要原因之一。危害油茶的主要病蟲害有炭疽病、煤病、軟腐病、油茶毒蛾、油茶尺蠖、油茶刺綿蚧、茶蠶、茶梢蛾等，使大量花蕾、果實、葉片脫落和干枯，導(dǎo)致全株枯死，引起油茶低產(chǎn)。其中，炭疽病發(fā)病非常普遍，凡是有油茶栽培的地方均有炭疽病危害。研究發(fā)現(xiàn)，油茶受炭疽病感染后，感病品種的果皮相對腫脹度一般較高，抗病品種的果皮浸提液對炭疽病菌抱子萌發(fā)的抑制最強，可將其萌發(fā)率控制在5%以下，即使萌發(fā)，芽管萌發(fā)長度也最多只有1.8μm左右，說明抗病品種的果皮浸提液中可能存在大量抑制炭疽菌抱子萌發(fā)的物質(zhì)[21]。由于油茶葉片內(nèi)茶多酚和茶皂素等生理活性物質(zhì)，以及多酚類物質(zhì)的抗氧化能力很強，2.0mg/mL的油茶葉片、果皮的提取液對DPPH清除率即達(dá)到85%以上，且提取液的濃度與清除率呈正相關(guān)關(guān)系[21]。油茶品種葉片表皮結(jié)構(gòu)（葉片的蠟質(zhì)層厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織細(xì)胞密度）與抗病性呈正相關(guān)關(guān)系?？共⌒詮姷钠贩N，鄰苯二酚和對氫基苯甲酸的含量明顯偏高，說明這2種酚類化合物與抗炭疽病關(guān)系密切；苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）活性上升速度快，變化幅度大[21]。PAL是苯丙烷類代謝途徑的限速酶，其活性的增加催化代謝合成木質(zhì)素、植保素等次生代謝產(chǎn)物，增加細(xì)胞壁厚度和細(xì)胞組織的木質(zhì)化程度，進而強化葉片的結(jié)構(gòu)抗病性?？剐云贩N的PPO活性高于感病品種4倍，而感病的品種酶活性變化很小或者反應(yīng)很慢[21]?？共∑贩N的感病組織由于PPO活性增強和酚化物增多，使醌類物質(zhì)大量積累而出現(xiàn)組織褐變現(xiàn)象，形成枯斑封閉感染的組織，防止病菌的進一步擴散，達(dá)到抗病目的。

6 營養(yǎng)元素

油茶主要分布在我國南方酸性紅壤地區(qū)，土壤有效磷低限制了油茶產(chǎn)量的提升。在油茶的生產(chǎn)中需施用磷肥來滿足油茶生長的需要，但是施入的磷肥容易被土壤固定形成無效磷而不能被吸收。因此，關(guān)于培育磷高效品種和提高磷肥利用效率的研究日益增多。低磷條件阻礙油茶的生長發(fā)育，使油茶樹體養(yǎng)分缺乏，樹高、地徑和干重降低，側(cè)根數(shù)量和總長增加，根冠比和根系活躍吸收面積上升；根系過量分泌有機酸，增加磷獲取能力[22,23]；低磷條件使葉片可溶性糖和脯氨酸含量增加，可溶性蛋白含量降低，導(dǎo)致油茶體內(nèi)正常蛋白質(zhì)合成和碳水化合物代謝受阻；葉片MDA含量和SOD活性增加，導(dǎo)致氧化脅迫的發(fā)生和油茶幼苗體內(nèi)保護酶活性的提高[24]。低磷抑制油茶葉綠素的合成和凈光合速率；引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield值和PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量YⅡ降低；但低濃度磷供給可提高PEPC酶活性，進而緩解Rubisco活性降低引起的光合能力下降[22,25]。低磷處理，根系和葉片酸性磷酸酶（APase）活性均明顯高于正常供磷處理[26]。低磷條件下，油茶可通過自身調(diào)節(jié)提高APase活性，增加對自身葉片中有機磷化合物的分解，提高磷的利用效率，以適應(yīng)低磷環(huán)境[24]。油茶根系分泌物能夠明顯促進土壤磷的釋放，難溶磷化合物在根系分泌物中的溶解性Al-P＞Ca-P＞Fe-P[23]。施用外源磷可顯著提高油茶樹體的磷含量，并顯著影響氮和鉀含量，明顯提高幼苗的凈光合速率[22]。

南方酸性紅壤鋁含量高，且難溶性鋁在酸性條件下易被活化，活化形成的可溶性鋁對油茶的生長產(chǎn)生一定的毒害。賀根和等[27]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鋁處理促進油茶葉片葉綠素a、b的合成和Gs、Pn的增加，而高濃度的鋁處理則抑制油茶的光合作用，進而影響油茶生物量的積累。

結(jié) 語

油茶是抗逆性較強的樹種，在山區(qū)丘陵地科學(xué)種植，具有保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候的生態(tài)效益。但是，由于近百年來，高溫、冰凍、干旱等極端季候頻發(fā)，對植物的生長發(fā)育均產(chǎn)生不利的影響。我們可以采取一定的措施將損失降到最低，比如：油茶經(jīng)受高溫、干旱、低溫等逆境后，葉面噴施或涂抹適宜濃度的烯效唑，可適當(dāng)抑制油茶春梢生長，促進花芽分化，提高掛果率和單果鮮重，促使葉片脯氨酸含量增加，電解質(zhì)滲漏率降低，穩(wěn)定細(xì)胞原生質(zhì)膠體和膜結(jié)構(gòu)，進而降低葉片細(xì)胞膜的透性，提高油茶對不良環(huán)境的抗性[28]。培育具有廣適性的油茶新品種可以從根本上提高對極端季候的適應(yīng)能力，進而提高油茶產(chǎn)量和經(jīng)濟價值，促進油茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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Q945.78

A

1673-2219（2014）05-0074-03

2013－12－15

湖南省高等學(xué)校科學(xué)研究項目“湖南紫色巖地區(qū)油茶造林綜合技術(shù)研究”（10A041）；永州市指導(dǎo)性科技計劃項目“永州錳礦區(qū)土壤污染下油茶抗性機理研究”（[2012]17號-1）；“利用體細(xì)胞雜交選育回心草藥煙新品種的研究”（[2013]17號-1）。

閆旭宇（1979－），男，山西長治人，碩士，講師，主要從事植物逆境脅迫與分子調(diào)控研究。

(責(zé)任編校：劉志壯)