劉振國
植物激素指植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的、可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結(jié)實、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面,分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長、發(fā)育與分化。植物激素主要有生長素(Auxin)、赤霉素 (GA3)、細胞分裂素 (CTK)、脫落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯 (ethyne, ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid, BR)。它們都是些簡單的小分子有機化合物,但它們的生理效應(yīng)卻非常復(fù)雜、多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開花、結(jié)實、性別的決定、休眠和脫落等。所以,植物激素對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。
植物在生長發(fā)育過程中除了需要有機物和無機物作為細胞生命活動的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)外,還需要激素參與生長發(fā)育過程的調(diào)節(jié),植物對外界環(huán)境變化的反應(yīng)往往表現(xiàn)在多種內(nèi)源激素水平的變化上,因此利用激素可以促進植物抵抗外界不利的環(huán)境和向著有利的形態(tài)去生長。目前,對植物激素在藥用植物上的應(yīng)用,主要集中在調(diào)節(jié)藥用植物種子萌發(fā)、組織培養(yǎng),有效成分的積累等方面。
種子休眠和萌發(fā)是高等植物個體發(fā)育中的重要事件,關(guān)系到種群的生存、繁衍和分布,具有重要的生態(tài)意義。而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,種子休眠性過強,會導(dǎo)致田間出苗率降低,出苗參差不齊,以及帶來下一季的雜草問題;休眠性過弱,田間易發(fā)生穗發(fā)芽,降低作物的品質(zhì)和種子質(zhì)量。迄今利用大量影響種子休眠和萌發(fā)的相關(guān)突變體研究發(fā)現(xiàn),在種子休眠解除過程中起關(guān)鍵作用的內(nèi)源信號分子是赤霉素。一般來說,低濃度的激素促進種子萌發(fā)而高濃度的激素抑制種子萌發(fā),在一定濃度之內(nèi)濃度越高越促進種子萌發(fā)而超過該濃度之后萌發(fā)率隨著濃度的升高而降低。研究表明:激素對北柴胡種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的從10μg/ml到50μg/ml促進作用逐漸加強,以50μg/ml最為適宜,與對照比較50μg/mlGA3處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別提高10.1%和0.35%,并提前2天發(fā)芽,提前l(fā)天達到發(fā)芽高峰。100μg/mlGA3對發(fā)芽率和發(fā)芽勢較對照僅略有提高,而20μg/ml高濃度時發(fā)芽率和發(fā)芽勢反而降低,呈現(xiàn)低濃度促進,高濃度抑制現(xiàn)象。6-BA激素對黑草種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,其中1—25毫克/升的6-BA處理的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均顯著或極顯著高于對照,以25毫克/升處理的效果最好,其發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別比對照增加了21%和48%。而當(dāng)6-BA的濃度增加到50毫克/升時,發(fā)芽勢和發(fā)芽率明顯低于對照,分別降低了6%和17%。這一現(xiàn)象也表明低濃度6-BA促進黑草種子的萌發(fā),而高濃度則具有抑制作用。
在無菌條件下,將植物器官或組織的一部分切下來,用纖維素酶與果膠酶處理用以去掉細胞壁,使之露出原生質(zhì)體,然后放在適當(dāng)?shù)娜斯づ囵B(yǎng)基上進行培養(yǎng),這些器官或組織就會進行細胞分裂,形成新的組織即愈傷組織。在適合的光照、溫度和一定的營養(yǎng)物質(zhì)與激素等條件下,愈傷組織便開始分化,產(chǎn)生出植物的各種器官和組織,進而發(fā)育成一棵完整的植株。
一是激素對藥用植物愈傷組織形成的影響。不同激素,不同濃度對愈傷組織的誘導(dǎo)率不同。不同藥用植物有不同的最佳激素配比。在三角葉黃連莖尖離體培養(yǎng)試驗中,研究了2,4-D,KT,NAA3種植物生長物質(zhì)不同濃度對植物組織的影響,在一定范圍內(nèi),增殖率均隨著3種激素濃度的增大而增大,但是隨著激素水平的繼續(xù)增大,愈傷組織增殖反而受到抑制。銀斑百里香種子產(chǎn)生愈傷組織實驗中,NAA在0.15毫克/升和2,4-D在0.9毫克/升時誘導(dǎo)銀斑百里香種子產(chǎn)生愈傷組織的最佳濃度;MS+NAA(0.15毫克/升)+6-BA(0.6毫克 /升) 和 MS+2,4-D(0.9毫克/升)+6-BA(0.6毫克/升)誘導(dǎo)的效果最佳,從而建立了百里香愈傷組織培養(yǎng)的實驗體系。
二是激素對藥用植物不定根形成的影響。離體條件下不定根的形成受許多因素的影響,如培養(yǎng)基種類、外植體類型、植物生長物質(zhì)的種類及濃度等。實驗顯示在1/2MS+BA0.5毫克/升,北柴胡帶側(cè)芽莖段不定根誘導(dǎo)率達到了97.3%,生根效果也最好,說明IBA適合于柴胡不定根的誘導(dǎo),并且誘導(dǎo)出的不定根生長狀況良好。B5+DSC1.0毫克/升培養(yǎng)基對于北柴胡愈傷組織分化不定根的效果最好,通過在培養(yǎng)基中添加IBA誘導(dǎo)柴胡愈傷組織分化不定根。
三是激素對藥用植物有效成分積累的影響。有效成分即天然藥物中具有一定的生物學(xué)活性,能代表其功效的化學(xué)成分。激素在一定范圍之內(nèi)低濃度促進有效成分的積累高濃度抑制有效成分的積累。實驗顯示:莉酸、乙烯利、乙酰水揚酸和色氨酸溶液對長春花葉片中吲哚總堿、長春堿、長春質(zhì)堿和文多靈堿的積累均有促進作用。它們對長春質(zhì)堿的影響尤為明顯,長春質(zhì)堿的最高含量是對照的5.1倍。NAA、IAA、IBA在適宜的的濃度下毛狀根的金鐵鎖均能促進皂苷積累,2,4-D能夠明顯促進皂苷的合成。部分細胞分裂素有利于次生代謝物質(zhì)的積累。無論是生長素還是細胞分裂素,當(dāng)濃度過高時,都不利于皂苷積累。
綜上所述植物激素對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。植物激素對調(diào)節(jié)藥用植物種子萌發(fā)、組織培養(yǎng),有效成分的積累等方面均有影響。因此在研究提高藥用種子萌發(fā)率,藥用植的組織培養(yǎng)技術(shù)及如何提高藥用植物的有效成分含量時可以考慮利用不同激素不同濃度去進行嘗試,必將給改造藥用植物帶來廣闊的前景。