李明　孫兆軍　陳衛(wèi)民　張俊華

摘要分析了寧夏地區(qū)鹽漬化區(qū)域中土壤微生物群落多樣性、動(dòng)態(tài)性的研究現(xiàn)狀，評(píng)述了鹽漬化土壤改良技術(shù)的現(xiàn)狀，詳細(xì)考察了寧夏鹽漬化土壤的微生物資源，探討了鹽漬化土壤生物改良方法的優(yōu)勢(shì)和微生物種群動(dòng)態(tài)變化的相關(guān)性，討論了今后該地區(qū)鹽漬化土壤改良工作的重點(diǎn)領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞鹽漬化土壤；微生物群落；生物改良

中圖分類(lèi)號(hào)S156.4+1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）04-01042-03

基金項(xiàng)目國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目（2013BAC02B05）。

作者簡(jiǎn)介李明（1980-），女，寧夏中衛(wèi)人，助理研究員，博士，從事微生物生態(tài)學(xué)方面的研究。

土壤鹽漬化是21世紀(jì)人類(lèi)面臨的仍十分突出的問(wèn)題。據(jù)估計(jì)，全球鹽漬化土地每年以1.0×106～1.5×106 hm2的速度在增長(zhǎng)[1]。在我國(guó)由于人口的日益增長(zhǎng)而使得耕地大面積減少、淡水資源匱乏的情況下，大量森林、草地、濕地等被開(kāi)墾為耕地，再加上人類(lèi)不合理耕作而造成的土壤次生鹽漬化，土壤鹽漬化日趨惡化，大面積改良鹽漬化土壤已迫在眉睫。據(jù)第2次全國(guó)土壤普查資料統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鹽堿土面積約為0.35億hm2，其中堿土面積870萬(wàn)hm2。因此，我國(guó)鹽漬化土壤作為潛在耕地的后備資源存在巨大的開(kāi)發(fā)潛力。

寧夏回族自治區(qū)位于西北地區(qū)東部、黃河中上游，現(xiàn)有耕地面積127萬(wàn)hm2[2]。近年來(lái)，寧夏地區(qū)土地鹽漬化程度加劇，其中僅銀川地區(qū)中度和重度鹽漬土面積達(dá)到4 597.5 km2，占總面積的50%以上，屬于中度和輕度鹽化土類(lèi)型，鹽分呈表聚趨勢(shì)。土壤鹽漬化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一項(xiàng)主要限制因子，可使農(nóng)作物減產(chǎn)甚至絕收。土壤中的鹽堿成分過(guò)多，不利于農(nóng)作物根系吸收水分，造成農(nóng)作物脫水，甚至死亡。土壤鹽漬化也是較嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。土壤中的鹽堿成分過(guò)多，會(huì)阻礙土壤微生物的活動(dòng)，使得土壤內(nèi)部、土壤與農(nóng)作物之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化受阻，久而久之使得土壤貧瘠，最后變成不毛之地。大面積由鹽漬化導(dǎo)致的中低產(chǎn)田嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展和農(nóng)民生活水平的提高[3]，并且使得當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化。因此，改良鹽漬化土壤，對(duì)提高區(qū)域糧食綜合生產(chǎn)能力、保障糧食安全、恢復(fù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

1 鹽漬化土壤微生物群落的研究現(xiàn)狀

數(shù)量巨大的微生物是土壤中植物殘?bào)w、凋落物和動(dòng)物殘?bào)w主要成分的分解者，在自然界物質(zhì)循環(huán)、土壤有機(jī)質(zhì)和無(wú)機(jī)物的轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著非常重要的作用。土壤微生物多樣性代表著微生物群落的穩(wěn)定性，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的演替都具有重要作用。

1.1寧夏地區(qū)鹽漬化土壤微生物特征在寧夏地區(qū)鹽漬化土壤微生物群落中，細(xì)菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是放線(xiàn)菌和真菌[4]。李鳳霞等[5]通過(guò)對(duì)寧夏惠農(nóng)和西大灘兩地的典型鹽漬化土壤進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)鹽漬化土壤微生物以輕度鹽化土壤微生物活性最強(qiáng)，強(qiáng)度鹽化和強(qiáng)度堿化土壤微生物對(duì)碳的消耗最慢，其代謝最慢，活性最低。這說(shuō)明高鹽、高堿對(duì)土壤微生物的生長(zhǎng)有抑制作用。李麗[6]對(duì)寧夏典型鹽漬化土樣放線(xiàn)菌進(jìn)行分離和篩選，最后得出產(chǎn)特殊抑菌活性物質(zhì)菌為鏈霉菌（Streptomyces），形態(tài)特殊菌為擬無(wú)枝酸菌（Amycolatopsis），耐鹽菌株為諾卡氏菌（Nocardia），其他形態(tài)特殊菌株和耐鹽菌株均為擬諾卡氏菌（Nocardiopsis）。來(lái)航線(xiàn)[7]對(duì)寧夏不同類(lèi)型鹽漬化土壤進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)土壤鹽漬化程度不同，其中耐鹽性放線(xiàn)菌的相對(duì)比例明顯不同，重鹽化土壤中分布的耐鹽放線(xiàn)菌最多，其次為中度鹽漬化、輕度鹽漬化土壤，并且鹽漬土壤中放線(xiàn)菌分為僅能在鹽漬環(huán)境下才能良好生長(zhǎng)的嗜鹽性放線(xiàn)菌和對(duì)鹽漬化的程度具有不同敏感度的耐鹽性放線(xiàn)菌。白亞妮[8]以寧夏平羅的鹽漬化土壤為研究對(duì)象，從該地區(qū)土壤中分離培養(yǎng)出硫氧化細(xì)菌，對(duì)篩選出的其中3株優(yōu)良菌經(jīng)過(guò)形態(tài)學(xué)、生理生化指標(biāo)檢測(cè)、16S rDNA序列分析，將3株菌株暫定為Arthrobcter sulfonivorans，Methylophaga alcalica，Bacillus alkalitelluris；經(jīng)過(guò)鑒定，3株都有可能為新種。

1.2土壤鹽漬化對(duì)微生物群落的影響 土壤鹽漬化不僅直接影響土壤中微生物活性，而且通過(guò)改變土壤的部分理化性質(zhì)來(lái)間接影響土壤微生物的生存環(huán)境，導(dǎo)致土壤微生物種群、數(shù)量及活性均與健康土壤有較大的差別。土壤理化性質(zhì)（電導(dǎo)率、硝態(tài)氮、總鹽）對(duì)微生物的生長(zhǎng)有很大的影響，對(duì)表層土的影響遠(yuǎn)大于深層土[9]。土壤中即使有機(jī)質(zhì)含量豐富，如果土壤鹽漬化嚴(yán)重，微生物仍不能正常生長(zhǎng)。受土壤基本性質(zhì)影響最大的是細(xì)菌和放線(xiàn)菌，真菌對(duì)土壤鹽漬化的適應(yīng)性相對(duì)要強(qiáng)一些。土壤鹽分升高，造成土壤微生物滲透脅迫，降低土壤活性微生物種群數(shù)量，導(dǎo)致活體微生物分泌酶的數(shù)量減少[10]。細(xì)菌、放線(xiàn)菌數(shù)量與土壤全鹽含量呈0.05水平顯著負(fù)相關(guān)，細(xì)菌的數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量在0.01水平顯著相關(guān)，土壤鹽害程度越高，微生物數(shù)量越小，土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌和真菌的數(shù)量分布從大到小依次為輕度鹽化土壤、中度鹽化土、重度鹽化土、鹽土。這充分說(shuō)明以鹽害為主導(dǎo)因子的土壤環(huán)境條件的綜合影響[7]。元炳成[11]研究河西走廊地區(qū)鹽漬土壤，發(fā)現(xiàn)隨著鹽漬度的升高，微生物系數(shù)不斷地下降，在鹽漬度最高的土壤中微生物碳的含量顯著偏低，最低微生物熵僅為0.53%。土壤pH也被證實(shí)是調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化、影響土壤微生物活性的一個(gè)重要因子。吳建國(guó)等[12]研究表明，土壤微生物量碳、氮與土壤pH呈0.05水平顯著負(fù)相關(guān)性。

2鹽漬化土壤改良現(xiàn)狀

目前，鹽漬化土壤改良的基本方法有客土法、水利工程措施、化學(xué)法、生物法等[13]?？屯练m然有良好的改良效果，但是由于需要大量搬運(yùn)良田土，改良成本增加；排水法雖然有較好的脫鹽作用，但因處理中多次干濕交替，土壤的表層土反而更易板結(jié)，不利于土壤微生物生存狀況，而且存在灌溉用水量高、不利節(jié)水、灌排工程施工繁瑣等問(wèn)題。向田間施用一些可以抵消鹽分作用的化學(xué)物質(zhì)，被稱(chēng)為化學(xué)改良。已見(jiàn)報(bào)道的化學(xué)改良劑有燃煤脫硫廢棄物[14]、硫磺[15]、石膏[16]、聚丙烯酰胺（Polyacrylamide）[17]等。施用化學(xué)改良劑可以在較短期內(nèi)改變土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，改善土壤理化性狀，并可以為植物、微生物的生長(zhǎng)提供某些營(yíng)養(yǎng)元素。然而，現(xiàn)有的大部分改良劑都來(lái)自工業(yè)廢棄物，其中含有一定量的重金屬和有害化學(xué)物質(zhì)。它們是否會(huì)對(duì)糧食安全造成隱患，仍不清楚[18]。生物改良鹽漬化土壤包括耐鹽植物生理和改善植物耐鹽能力的研究，引種、馴化具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的鹽生植物和耐鹽植物，利用雜交技術(shù)和遺傳方法培育抗鹽新品種等方面的研究[19]。生物改良法是目前被廣為采用的改良技術(shù)。種植耐鹽植物可以改善土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤的鹽度和容重，增加土壤孔隙率、土壤有機(jī)質(zhì)和總氮含量，顯著提高土壤的生物活性，并且增加地表覆蓋率，減緩地表徑流，調(diào)節(jié)小氣候，抑制鹽分上升等。因此，選種鹽生植物，適應(yīng)性種植，是未來(lái)鹽漬化土壤植被恢復(fù)較經(jīng)濟(jì)、有效的方法。

3生物改良對(duì)鹽漬化土壤的影響

3.1 植物對(duì)鹽漬化土壤基本性狀的影響植物可以通過(guò)改變土壤微生物生長(zhǎng)環(huán)境的理化性質(zhì)，間接影響微生物的數(shù)量和活性[20]。植物對(duì)鹽漬化土壤的影響表現(xiàn)在以下方面。首先，植物根系的發(fā)育與擴(kuò)展對(duì)土壤物理性質(zhì)產(chǎn)生影響。由于植物根系的穿插作用，土壤容重、總孔隙度、通透性、總團(tuán)聚體等物理性質(zhì)得到改善[21]。另外，植物根系腐爛分解后，土壤中的有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)養(yǎng)分增加，為微生物的生長(zhǎng)發(fā)育提供條件，且其根系的代謝活動(dòng)和枯枝落葉的腐解促進(jìn)土壤微生物數(shù)量的增加，從而分解土壤有機(jī)質(zhì)，增加土壤養(yǎng)分。腐殖質(zhì)的積累又可以改善土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，使得土壤的持水力和透氣性得到改善[22]。其次，植物對(duì)局部微環(huán)境的水分狀況也有一定的影響。一方面，植物可以用蒸騰作用代替地表水的蒸發(fā)，限制地下水中鹽分在地表的蓄積；另一方面，冬季植物地上部分的枯枝保留的積雪可以增加早春季節(jié)土壤的含水量，有利于下一代植物體的存活[23]。此外，當(dāng)植物生長(zhǎng)發(fā)育較繁茂時(shí)，它會(huì)對(duì)生境起明顯的影響，不僅改善土壤的基本理化性狀，而且形成與其周?chē)h(huán)境不同的群落小環(huán)境[24]，如增加植被覆蓋可以調(diào)節(jié)氣候，減少溫差，增加雨量，提高濕度，減少地表風(fēng)蝕和干熱風(fēng)的形成。增加地面覆蓋，可以分別降低土壤溫度、地面溫度0.7～3.2、0.5～2.5 ℃，形成群落內(nèi)小氣候。晝夜和全年溫差變化幅度有利于生態(tài)多樣性和平衡得到恢復(fù)，改善人類(lèi)生活環(huán)境。在種植耐鹽植物的同時(shí)，可降低土壤的含鹽量。有研究表明，種植堿蓬可以從土壤中吸收大量鹽分，積累在植物體中，隨著堿蓬的收獲，土壤鹽分實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)移[25]。趙可夫等[26]研究表明，在輕質(zhì)和重質(zhì)鹽土上種植耐鹽植物1年后，耕層含鹽量下降0.15%～0.35%，下降幅度達(dá)10%～20%。植物通過(guò)降低土壤鹽分而減輕鹽分對(duì)微生物的脅迫，并且可以對(duì)土壤酸堿度、土壤孔隙率、土壤有機(jī)質(zhì)及總氮含量等產(chǎn)生一定的影響，從而通過(guò)改變土壤環(huán)境的理化性質(zhì)，進(jìn)一步間接影響微生物群落的數(shù)量和活性[27]。有研究表明，在不同鹽度土壤上種植耐鹽植物1年后，土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、鉀等養(yǎng)分含量在0.05水平顯著增加，其中有機(jī)質(zhì)含量增加10%以上，有效磷含量增加28%～150%，有效鉀含量增加14%～40%。這對(duì)相對(duì)較缺磷的鹽土非常重要[21]。相關(guān)學(xué)者在江蘇[28]、黃河三角洲[29]、天津河口濱海[30]、甘肅秦王川引大灌區(qū)[20]等地區(qū)開(kāi)展鹽生資源植物改良鹽漬土的研究。鹽生植物明顯提高鹽漬化地區(qū)的植被生物量，改善鹽土性質(zhì)，增加土壤肥力，顯著降低電導(dǎo)率，改良土壤環(huán)境，降低鹽脅迫，并可抑制地表返鹽，更適合微生物生長(zhǎng)，同時(shí)獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益[20]。

3.2植被對(duì)微生物數(shù)量和群落多樣性的影響種植鹽生植物后，土壤中細(xì)菌和真菌的含量均有顯著增加，其中真菌的增加尤為顯著[31]。勒正忠等[32]研究表明，建設(shè)塔里木沙漠公路防護(hù)林地后土壤微生物數(shù)量明顯增加，隨著防護(hù)林定植年限的增長(zhǎng)，土壤微生物數(shù)量顯著增加，其中細(xì)菌是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，數(shù)量顯著大于放線(xiàn)菌和真菌。林學(xué)政等[33]利用鹽生植物—鹽地堿蓬對(duì)天津河口濱海鹽漬化土壤進(jìn)行生物修復(fù)，根系土壤的微生物數(shù)量明顯增加。孟慶杰等[34]通過(guò)研究黑土，發(fā)現(xiàn)種植農(nóng)作物和保持土壤植被覆蓋度可以調(diào)控和改善土壤微生物群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)保持較高的生物活性。嚴(yán)君等[35]通過(guò)研究在不同植被覆蓋下所形成的不同土壤屬性對(duì)微生物類(lèi)群組成、數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)不同植被覆蓋下土壤微生物群落總數(shù)量的變化情況為草地>作物覆蓋>裸地。由此可知，植被對(duì)土壤微生物群落的數(shù)量具有顯著正向的影響，并且在通常情況下有植被覆蓋的土壤微生物數(shù)量都遠(yuǎn)多于裸地。

植物群落空間異質(zhì)性（Spatialheterogeneity）被定義為植物群落在空間上的不均勻、復(fù)雜性或變異性。植物群落的空間異質(zhì)性存在很大的差異性。這些差異性不僅是植物群落本身多樣性的主要因素，而且會(huì)影響植物根際微生物含量、多樣性[36-37]。植被類(lèi)型顯著影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性及生態(tài)功能。植物通過(guò)對(duì)土壤環(huán)境如含水量、pH、碳、氮、磷含量及比例等的影響，直接或者間接地影響著土壤微生物的生存環(huán)境，從而對(duì)微生物多樣性產(chǎn)生影響[38-41]。LorangerMerciris等[42]在沙壤土上利用小區(qū)試驗(yàn)開(kāi)展植物多樣性對(duì)土壤微生物群落的快速影響試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)種植4種植物的處理土壤可培養(yǎng)微生物群落活性和多樣性高于3種、2種和1種植物的處理，說(shuō)明植物多樣性的增加可導(dǎo)致細(xì)菌群落活性和多樣性的快速響應(yīng)。張文婷等[43]對(duì)夏季和秋季黃土高原不同植被坡地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)土壤中微生物多樣性總體比較豐富，排序?yàn)榇袒绷值?荒坡地>檸條林地>苜蓿地>耕地。Zak等[44]利用磷脂脂肪酸（PLFA）證明，當(dāng)植物多樣性增加時(shí)，土壤中的真菌大量增加。大量研究表明，植物通過(guò)影響土壤環(huán)境，進(jìn)而影響土壤微生物群落多樣性，微生物多樣性與地上植被群落多樣性呈正相關(guān)。

同時(shí)，微生物的數(shù)量、活性以及豐富的多樣性也嚴(yán)重影響地上植被的組成、多樣性。土壤中微生物的多樣性為植物提供豐富且有效的碳源、氮源、磷源，對(duì)植物的養(yǎng)分獲得及植物多樣性有非常重要的影響[45]。土壤中微生物參與驅(qū)動(dòng)許多土壤生物化學(xué)反應(yīng)，如土壤中放線(xiàn)菌參與有機(jī)質(zhì)的分解。研究表明，放線(xiàn)菌能參與化合物和難分解有機(jī)質(zhì)的分解；真菌能分解纖維素及類(lèi)似化合物，在此過(guò)程中釋放的氨又可使植物木質(zhì)素的有效沉積能力增強(qiáng)[46]。Connor等[47]研究表明，叢枝菌根真菌對(duì)植物多樣性有抑制作用，優(yōu)勢(shì)菌種對(duì)菌根真菌具有明顯的依賴(lài)性。另有研究表明，當(dāng)夜黑草莓的幼苗出現(xiàn)在成熟林中時(shí)，成熟林下積累的腐霉菌會(huì)阻止它的生長(zhǎng)，遠(yuǎn)離成熟植株的幼苗成活率較高。這說(shuō)明微生物能夠影響植物群落的空間異質(zhì)性[48]。微生物多樣性對(duì)地上植被多樣性有正、負(fù)效應(yīng)，但整體上有利于物種的發(fā)展，微生物的不同類(lèi)群與地上植被有相互制約和依存的關(guān)系。土壤微生物和地上植被是相輔相成、不可分割的整體。它們互相影響、互相制約，為生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性提供有利條件[49]。

4 結(jié)語(yǔ)

鹽漬化土地面積的廣泛分布決定了鹽漬化土壤改良任務(wù)的艱巨性。雖然種植耐鹽植物可以對(duì)鹽漬化土壤起到一定的改良作用，但是短期內(nèi)很好地解決鹽漬土問(wèn)題還不可能，方法仍需要進(jìn)一步的改進(jìn)。人們可以將生物改良的幾種方法結(jié)合起來(lái)改良鹽漬土，也可將生物方法與物理方法、化學(xué)方法結(jié)合起來(lái)。目前，在生物改良過(guò)程中，對(duì)微生物群落的數(shù)量、多樣性的研究已有一定基礎(chǔ)，但是在對(duì)微生物的功能特別是鹽漬化土壤改良過(guò)程中微生物的作用機(jī)理等方面的研究相對(duì)薄弱，尚有待深入研究。

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