聶術(shù)君　陳發(fā)波

摘要 糯玉米（Zea mays L. ceretina kulesh）又稱蠟質(zhì)玉米， 是一種大眾食品，其鮮果穗可用作鮮食或加工，子粒和莖稈可作糧食、飼料。我國(guó)是糯玉米的起源地，也是糯玉米種質(zhì)資源最豐富的國(guó)家。從表型水平、生理生化水平、分子水平及遺傳育種等方面綜述了我國(guó)糯玉米研究現(xiàn)狀，提出了當(dāng)前糯玉米種質(zhì)資源研究存在的問(wèn)題，并對(duì)其研究前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 糯玉米；種質(zhì)資源；研究現(xiàn)狀

中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）03-00694-02

糯玉米（Zea mays L. ceretina kulesh）又稱糯質(zhì)玉米、蠟質(zhì)玉米或黏玉米。干燥后，糯玉米胚乳失去光澤，顏色淺暗[1]。糯玉米子粒蒸煮后呈黏性、柔軟、口感細(xì)膩、香味特殊，淀粉易被人體消化，消化率高出普通玉米16%，是一種大眾食品，其鮮果穗可用作鮮食或加工，子粒和莖稈可作糧食、飼料，也是一種很好的工業(yè)原料。因其具有產(chǎn)地廣泛、加工便捷、口味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)豐富、價(jià)格便宜等優(yōu)勢(shì)而受到廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)[2]。我國(guó)學(xué)者已從表型水平、分子水平、生理生化水平、雜種優(yōu)勢(shì)群利用等方面對(duì)糯玉米開(kāi)展了研究工作，筆者對(duì)其進(jìn)行綜述。

1 表型性狀研究

植物特定的外部形態(tài)特征可以作為表現(xiàn)型，如株高、葉形、葉色、花期、花朵形態(tài)、果實(shí)和種子形態(tài)等。表現(xiàn)型容易觀察研究，記錄較為簡(jiǎn)單，以前的研究許多都圍繞表現(xiàn)型進(jìn)行，但植物的形態(tài)特征易受環(huán)境條件影響，不易獲得準(zhǔn)確數(shù)據(jù)。目前關(guān)于糯玉米表現(xiàn)型的研究正逐漸轉(zhuǎn)向基因與表型結(jié)合的方向。

糯玉米頂部葉片都位于植株主莖的同一側(cè)，植株上部葉片特別豎直，而下部葉片較舒展且下垂。糯質(zhì)玉米子?；薨担煌该?，蠟質(zhì)狀，所以又稱蠟質(zhì)玉米，糯質(zhì)玉米且有植株高、生育期長(zhǎng)的特點(diǎn)。傅同良對(duì)33個(gè)糯玉米自交系進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，可將33個(gè)自交系劃分為17類，玉米自交系間遺傳距離與雜交種單株粒重平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)之間呈顯著正相關(guān)[3]。張建華等研究了332份云南糯玉米的表型多樣性，將供試材料劃分為5類、6個(gè)生態(tài)類型[4]。時(shí)成俏等利用相關(guān)分析和通徑分析研究了糯玉米不同數(shù)量性狀間的關(guān)系，結(jié)果表明，其果穗的各項(xiàng)性狀如行數(shù)、粒重、百粒重、果穗長(zhǎng)度等對(duì)產(chǎn)量影響較大，在育種時(shí)應(yīng)引起高度重視[5-7]。廖原等將糯玉米子粒按黃、白、黑、紫、彩等不同顏色分為幾大類型，其中黃色和白色子粒的糯玉米占優(yōu)勢(shì)[8]。王慧等對(duì)200份糯玉米的果穗性狀及淀粉品質(zhì)特性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，果穗長(zhǎng)、行數(shù)、行粒數(shù)、果穗粗、粗淀粉含量、支鏈淀粉/粗淀粉呈正態(tài)分布[9]。

2 生理生化特征研究

我國(guó)糯玉米品種含有較豐富的賴氨酸和油脂。賴氨酸具有品種差異，油脂的含量較高，其利用價(jià)值較高[10]?；虮磉_(dá)的差異可以由生理生化特征的不同而反映出來(lái)，如淀粉糊化程度、黏度、灌漿特性等。生理生化標(biāo)記不易受環(huán)境影響，已大量用于糯質(zhì)玉米育種、栽培、高產(chǎn)等方面的研究。

陸大雷等分別研究了糯玉米淀粉理化特性、鮮食期和成熟期子粒的理化特性、拔節(jié)期追施氮肥與糯玉米淀粉粒分布的關(guān)系、灌漿結(jié)實(shí)期子粒淀粉理化特性的變化及氮、磷、鉀基肥配施和拔節(jié)期追氮對(duì)粉糊化特性和子粒物性的影響等，研究表明，淀粉中Na、Mg、Mn、S、K、Cu、Fe的品種差異并不是十分顯著，不同元素與光吸收、溶解度、糊化溫度、熱焓值、崩解值等有不同關(guān)系；鮮食期和成熟期糯玉米粉都較好地表現(xiàn)糯性，與鮮食期相比，成熟期糯玉米粉淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、玉米粉的結(jié)晶度和膨脹勢(shì)高， 而溶解度和透光率低；播期、品種和拔節(jié)期追氮顯著改變淀粉粒分布，且播期對(duì)淀粉粒分布的影響最大；子粒干重和淀粉含量隨著灌漿進(jìn)程推進(jìn)逐漸升高，子粒含水率、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量逐漸降低；糯玉米灌漿結(jié)實(shí)期理化特性有顯著差異，淀粉粒大小和品質(zhì)成分的變化引起了淀粉糊化和熱力學(xué)特性發(fā)生變化，但品種間變化趨勢(shì)存在差異；灌漿結(jié)實(shí)期土壤水分脅迫對(duì)糯玉米粉糊化和熱力學(xué)特性有顯著影響，水分虧缺時(shí)糯玉米粉峰值黏度和崩解值較低，起始溫度、峰值溫度和回生值較高；基肥配比和拔節(jié)期追氮對(duì)子粒物性有顯著影響，且基肥配比對(duì)物性參數(shù)影響大于拔節(jié)期追氮，氮磷鉀均衡施用、拔節(jié)期適量追氮時(shí)，子粒具有較好的黏著性、咀嚼度和脆度，并優(yōu)化糯玉米糊化特性[11-17]。

王鵬文等研究了糯玉米子粒的灌漿特性，結(jié)果表明，合理的灌溉及施肥可以通過(guò)影響灌漿速率和時(shí)間來(lái)增加產(chǎn)量和品質(zhì)[18]。溫大興等研究了糯玉米品種的灌漿特征，結(jié)果表明，與普通玉米相比，糯玉米子粒灌漿、干重增長(zhǎng)只能維持較短時(shí)間，最大灌漿速率也不高[19]。因此，如果在糯玉米灌漿期管理不當(dāng)或受不良環(huán)境影響，其品質(zhì)和品味都明顯降低。陳雅芳等研究施氮量對(duì)糯玉米雜交種光合特性和產(chǎn)量性狀的影響，結(jié)果表明，低施氮量能夠提高糯玉米的凈光合速率，適當(dāng)降低施氮量不會(huì)影響糯玉米的光合性狀和產(chǎn)量性狀，但可以降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的投入和減少環(huán)境污染[20]。譚軍利等研究了糯玉米對(duì)鹽堿地土壤環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)理，結(jié)果表明，土壤環(huán)境隨著滴灌種植年限延長(zhǎng)而發(fā)生了較大變化，而糯玉米的生長(zhǎng)指標(biāo)及產(chǎn)量能夠反映出這種變化[21]。

3 分子水平的研究

分子標(biāo)記具有操作簡(jiǎn)單、結(jié)果精確、價(jià)格便宜等特點(diǎn)，因此基于DNA多態(tài)性分析的分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)成為育種研究的主要方法。近年來(lái)，關(guān)于用分子標(biāo)記技術(shù)研究糯玉米遺傳多樣性的報(bào)道較多。

田孟良等從93對(duì)SSR引物中篩選64個(gè)引物對(duì)云南、貴州糯玉米進(jìn)行檢測(cè)，分析表明，不同的品種之間具有較高的相似性[22]。蔣思霞等選用了84個(gè)自交系品種，利用SSR比較了71個(gè)糯玉米地方品種間的基因差異，150對(duì)SSR引物中有71對(duì)電泳條帶呈現(xiàn)出鮮明的多態(tài)性，其中等位基因數(shù)為342個(gè)；各等位基因間的遺傳距離為0.02～0.32，均值為0.17?？芍?，84個(gè)自交系類群可劃分為8大組別；10個(gè)連鎖群的71個(gè)SSR位點(diǎn)共2 485個(gè)組合，21個(gè)SSR座位與糯玉米產(chǎn)量及性狀相關(guān)。各品種間都存在一定的連鎖不平衡[23]。吳渝生等研究了云南地區(qū)糯玉米的遺傳多樣性，結(jié)果表明，16份糯玉米分為3個(gè)類群和5個(gè)亞群[24]。雍洪軍等利用31個(gè)熒光SSR位點(diǎn)分析了96份糯玉米材料的遺傳多樣性，結(jié)果共檢測(cè)到216個(gè)等位變異，將供試材料劃分為3個(gè)類群，廣西和貴州的糯玉米地方品種的遺傳多樣性相對(duì)更豐富[25]。胡萍等利用15對(duì)糯玉米核心引物，采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)檢測(cè)了貴州糯玉米品種間的遺傳差異，結(jié)果表明，共檢測(cè)出205個(gè)等位基因，將36份糯玉米劃分為3個(gè)類群[26]。吳斌等利用100 對(duì)SSR 引物對(duì)西雙版納小糯玉米進(jìn)行分析，結(jié)果表明，共檢測(cè)出353 個(gè)等位基因，可將36 個(gè)小糯玉米聚為6 個(gè)類群[27]。王兵偉等研究了廣西糯玉米地方品種的SRAP分子標(biāo)記遺傳多樣性，結(jié)果表明，可將49份糯玉米地方品種劃分為5個(gè)類群[28]。

4 Waxy基因研究

目前，對(duì)于糯玉米基因型的研究主要集中于定位糯質(zhì)基因的位置、控制的性狀及表達(dá)的程度之上。利用現(xiàn)代分子技術(shù)對(duì)糯玉米品種的單拷貝Wax基因序列進(jìn)行克隆、測(cè)序、分析、比對(duì)，已從基因水平上研究了糯玉米品種豐富的基因型，分析各個(gè)品種間的基因差異，為創(chuàng)造出各具特色的玉米種質(zhì)類群奠定了基礎(chǔ)。

Collins將糯玉米的結(jié)構(gòu)基因命名為Waxy，Emerson等將其定位為第9染色體的一個(gè)特殊基因，位點(diǎn)為9～59[29]。研究表明，Waxy基因位于玉米第9染色體9.03位置，它編碼的淀粉合成酶為顆粒凝結(jié)型，它決定糯玉米子粒中直鏈淀粉的合成，是決定玉米胚乳淀粉類型和性質(zhì)的關(guān)鍵基因之一[30]。Nelson等研究發(fā)現(xiàn)，在普通玉米中Wx基因正常表達(dá)，其胚乳的淀粉由25%左右的直鏈淀粉和75%左右的支鏈淀粉所組成[31]。近年來(lái)，利用DNA序列研究植物或作物種群已成為分子研究的熱點(diǎn)之一。田孟良等分析了西南地區(qū)不同糯玉米的Waxy基因部分序列，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，西南糯玉米第10外顯子同一位置缺失15個(gè)核苷酸，從近緣物種中引入等位變異是改良玉米淀粉質(zhì)量和產(chǎn)量的關(guān)鍵[32]。姚堅(jiān)強(qiáng)等研究了來(lái)自中國(guó)、泰國(guó)和韓國(guó)糯玉米的基因突變類型和表觀直鏈淀粉含量，結(jié)果表明，中國(guó)糯玉米的wx基因的遺傳多樣性很低，主要存在wx-D7和wx-D10兩種突變類型，占96.9%[33]。

5 雜種優(yōu)勢(shì)及配合力研究

準(zhǔn)確地進(jìn)行糯玉米品種的雜交，選育具有雜交優(yōu)勢(shì)的品種，構(gòu)成雜交種的優(yōu)勢(shì)群體，綜合利用自交和雜交的優(yōu)勢(shì)，可以提高育種的水平，保持國(guó)內(nèi)糯玉米育種先進(jìn)水平，已有各種不同的新方法用于糯玉米優(yōu)勢(shì)群體劃分的研究。潘偉明等用完全雙列雜交法Ⅱ鑒定了8個(gè)自交系糯玉米品種果穗性狀的配合力和遺傳效應(yīng)，結(jié)果表明：W23、W7、W27配合力為較大正值；各材料、各性狀間的配合力的作用方向和遺傳效應(yīng)的大小各不相同[34]。陸芳芳等研究了淀粉RVA的7個(gè)黏度性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，結(jié)果表明，淀粉RVA各性狀均存在廣泛的變異，雜種與雙親淀粉RVA黏度性狀之間的關(guān)系因性狀而異，其中在峰值黏度、谷值黏度、沉降值、回落值4個(gè)性狀上，雜種與母本、中親值RVA參數(shù)均達(dá)到了極顯著正相關(guān)[35]。王兵偉等研究了10個(gè)糯玉米自交系主要性狀的配合力，結(jié)果表明，父本系間和母本系間各性狀的一般配合力（GCA）效應(yīng)存在極顯著差異，株高、穗位高、出苗至吐絲天數(shù)和出子率等性狀的雜種優(yōu)勢(shì)主要受基因的加性效應(yīng)影響，產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)主要受基因的非加性效應(yīng)影響[36]。梁慶平等研究了7個(gè)鮮食糯玉米自交系的雜種優(yōu)勢(shì)，結(jié)果表明，鮮食糯玉米主要性狀的超中優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，其正向部分都普遍大于負(fù)向部分，且各性狀不同組合的雜種優(yōu)勢(shì)存在著較大差異[37]。