沈猷慧 谷祺 谷志容 毛海英

摘 要：紅點(diǎn)齒蟾Oreolalax rhodostigmatus Hu et Fei， 1979（無尾目.角蟾科）是中國特有種，也是當(dāng)今世界上兩棲綱中稀有的幾種洞穴無尾目Anura動物之一，主要分布在我國武陵山地區(qū)。研究了湘西北地區(qū)不同產(chǎn)地的紅點(diǎn)齒蟾在形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖期等方面的差異：并依據(jù)繁殖期、采集日期、發(fā)育階段、變態(tài)和全長、體長等基本素材創(chuàng)建了年齡組，則算法測算年齡：著重報(bào)導(dǎo)了洞穴環(huán)境的特點(diǎn)以及紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪的生長發(fā)育特征和它們在洞穴中生活適應(yīng)的意義。

關(guān)鍵詞：中國湖南；紅點(diǎn)齒蟾；洞穴環(huán)境

中圖分類號：Q954.3；Q16

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1007-7847（2014）06-0494-06

紅點(diǎn)齒蟾Oreolalax rhodostigmatus Hu et Fei， 1979 （無尾目，角蟾科）是中國的特有種，是珍稀洞穴蟾類之一：劉承釗等、胡淑琴、費(fèi)梁等研究、報(bào)導(dǎo)了蝌蚪及其成體的形態(tài)特征，記載了蝌蚪習(xí)性等，并確立為新種。洞穴動物是指生活于洞穴或地下河環(huán)境的所有動物，洞穴環(huán)境的特點(diǎn)是沒有陽光、濕度較大、溫度較恒定。長期生活在洞穴中的動物，適應(yīng)這種封閉的環(huán)境系統(tǒng)，它們的感光器官退化，觸覺器官較發(fā)達(dá)；皮膚色素細(xì)胞退化呈透明或半透明狀；新陳代謝較緩慢等。一般認(rèn)為洞穴動物是由地表動物轉(zhuǎn)化而來，洞穴動物的發(fā)生和變化是長期過程，不同動物的變化不會完全一樣，也不會完全同步，它們的特化程度多種多樣的。這就需要更多地了解洞穴動物退行演變和對特殊環(huán)境的適應(yīng)。本研究以湘西北武陵山區(qū)沅陵縣火場鄉(xiāng)無緣洞、張家界市永定區(qū)巖排尖和桑植縣天平山吊水眼的紅點(diǎn)齒蟾為研究對象（圖l），研究其形態(tài)結(jié)構(gòu)差異、繁殖期，創(chuàng)建了年齡組測定年齡法，著重報(bào)道蝌蚪的牛長發(fā)育和洞穴生活的環(huán)境特點(diǎn)等，并討論它們洞穴生活的適應(yīng)意義。希望更多學(xué)者關(guān)注洞穴兩柄動物，促進(jìn)有關(guān)學(xué)科研究發(fā)展，使這些珍稀動物得到更好的保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2008年7月谷祺在桑植縣八大公山保護(hù)區(qū)吊水眼（N 29。48'45”，E 110。10 '30”）采到紅點(diǎn)齒蟾青年個(gè)體1♂.HNUL 08071703（圖2A），成體2♀，HNUL 08071901和HNUL 08071902 （圖2B～D）。沈猷慧于1994年4月在張家界市永定區(qū)巖排尖（N 29。05'08"，E 110。35'05"）、2002年5月在龍由縣飛虎洞、2006年11月在沅陵縣火場鄉(xiāng)下寨村無緣洞（N 28。58'45".E 110。30'56"）等處共采集紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪29條；還采有尤山縣犀牛洞的紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪標(biāo)本l條。這些標(biāo)本保存在湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院動物標(biāo)本館和湖南省桑植縣八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本室。

1.2 研究方法

按常規(guī)采集、記錄、拍照。依照《中國動物志兩棲綱》標(biāo)準(zhǔn)對標(biāo)本進(jìn)行測量，測量工具為游標(biāo)卡尺，精度為0.02mm，數(shù)據(jù)記錄精確度為0.1 mm。采用奧林巴斯（Olympus）雙簡體視顯微鏡檢測蝌蚪，解剖觀察性腺發(fā)育、鑒別性別及推測繁殖期。

由于紅點(diǎn)齒蟾特殊的繁殖習(xí)性以及產(chǎn)卵場的特定環(huán)境，要商接觀察記錄其蝌蚪的生長、發(fā)育到變態(tài)傘過程是十分困難的，因此我們創(chuàng)立了“年齡組測算蝌蚪生長發(fā)育年齡方法”，其原理和方法如下。

1.2.1 原理

根據(jù)作者觀察分析以及劉承釗等、胡淑琴等、費(fèi)梁等報(bào)導(dǎo)的理論推斷：在同一時(shí)間、同一地點(diǎn)可以見到同一種群的小同發(fā)育階段的紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪，說明它們有多個(gè)年齡組。成熟的兩棲動物每年都可能繁殖，一般每年繁殖一次，同種群的蝌蚪發(fā)育大致是同步的。若蝌蚪發(fā)育到變態(tài)登陸需要多年，就可同時(shí)看到該種多個(gè)發(fā)育階段的蝌蚪，同一時(shí)期有n個(gè)階段，則可能需要n個(gè)年度才能完成變態(tài)。利用這一規(guī)律可以測算該種蝌蚪從受精卯到完成變態(tài)的時(shí)間和特點(diǎn)。

1.2.2 蝌蚪的生長發(fā)育的測算依椐

1）已在4、7、11月采集到3批不同季節(jié)、不同大小的蝌蚪，它們明顯分為3個(gè)年齡組。但同一時(shí)間、同一地點(diǎn)只可見到2個(gè)年齡組，因繁殖期是在8月之后（包括8 月），變態(tài)是在7 月之前（包括7月）完成，兩者不重疊；2）精確的記錄和標(biāo)準(zhǔn)的測量；3）根據(jù)解剖觀察雌體的性腺發(fā)育和歷史記錄，已取得較可靠的繁殖和變態(tài)的時(shí)期；4）無尾曰蝌蚪發(fā)育過程已很清楚，且已有分期標(biāo)準(zhǔn)；5）在湘西北紅點(diǎn)齒蟾幾個(gè)采集地（蝌蚪生活的陰河中），生存條件如氣溫、水溫、水質(zhì)和食物條件基本一致。這樣就可以根椐身體全長、體長，發(fā)育階段以及采集的日期等特點(diǎn)，推算出蝌蚪的大致月齡，用Excer （2003）文擋制定它們的生長發(fā)育曲線表，找出其生長發(fā)育的特點(diǎn)。

1.2.3 蝌蚪年齡組的劃分方法

首先將繁殖期作為受精卵發(fā)育開始的日期，采集日期作為蝌蚪的特定月齡段終止時(shí)間；第二步以繁殖期為界初定年齡組：即在繁殖期后某地采到兩個(gè)年齡組的蝌蚪，是當(dāng)年和第2年的兩組蝌蚪；若在繁殖期前采到兩個(gè)印齡組的蝌蚪則址第2、3年的兩組蝌蚪；第三步確定年齡紕：以Gosner的發(fā)育分期方法表達(dá)該年齡組蝌蚪的發(fā)育階段，以及蝌蚪的全長、體長和完成變態(tài)登陸時(shí)期為標(biāo)準(zhǔn)，區(qū)分是當(dāng)年還是第2年蝌蚪，或是第2年還是第3年蝌蚪；第四步將確定年齡用繁殖期、采集期折算，得出該組蝌蚪的月齡。

自然條件下紅點(diǎn)齒蟾的生長發(fā)育：因個(gè)體、環(huán)境條件、食物以及地域的差異，它們的繁殖期、蝌蚪的生長發(fā)育時(shí)期等存在一定的變化幅度。 例如它們的變態(tài)登陸就可以在5、6月或7月。因此本文以”月齡”為單位來記載它們的生長發(fā)育時(shí)期，結(jié)果報(bào)導(dǎo)如下。

2 結(jié)果

2.1 湘西北紅點(diǎn)齒蟾的形態(tài)結(jié)構(gòu)

2.1.1 蝌蚪的形態(tài)描述

蝌蚪（圖2E—H）的形態(tài)特點(diǎn)是皮膚透明、色素細(xì)胞不顯、體型大而勻稱（本文測量最大者全長可達(dá)116.5 mm）；體高是頭體長的31.9%—37.8%，體寬是頭體長的41.2%～51.7%，尾長是頭體長的117.9%～146.5%，尾高是頭體長的35.0%～39.9%：吻端圓突，鼻問距小于眼間距，眼較小但明顯、虹彩呈黑褐色；頭后部略隆起，背脊中部凹入明顯，其兩側(cè)有8～10對隆起的肌節(jié)；尾長、尾鰭起自第7—8對肌節(jié)間巾線，上尾鰭較平直，尾末端略向上翹：與其他地方產(chǎn)紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪相比：出水管短、稍膨大、孔口小，緊貼在體左側(cè)中下部（圖2G）。蝌蚪的唇齒結(jié)構(gòu)以I：（1+1）：I：（7+7）/（8+8）：I形式為主；和其他地區(qū)同種蝌蚪一樣角質(zhì)頜緣有一列鋸齒狀突起，全為黑褐色（圖2E、F）。

2.1.2 成體量度

紅點(diǎn)齒蟾成體量度（mm）：體長（SVL）♂ 49、♀69.5、早71.5；頭長（HL） 17.7、25.4、25.6；頭寬（HW）16.8、25.9、26.0：吻長（SL） 7.3、10.6、10.7；鼻間距（IOS） 5.0、6.4、6.1；眼間距（IOS） 6.2、7.4、7.5；眼徑（ED） 6.2、9.2、9.3；鼓膜（TD） 3.6、4.0、4.3；前臂及手長（LAHL） 26.7、39.6、40.2；后肢長（HLL） 62.9、96.5、96.4；脛長（TL） 20.4、29.6、30.0；足長（FL）20.7、32.3、32.2一與其他地區(qū)的紅點(diǎn)齒蟾相比，成體頭部稍高.不甚扁寬（圖2A～D）。腋腺不在胸側(cè)而接近腋窩，形狀不是正圓形或橢圓形，有點(diǎn)像長方形，橘紅色稍扁平，股腺橢圓形、較大，位于股后靠外端（圖2C）。

2.2 生活的洞穴及繁殖資料

2.2.1 蝌蚪生活的洞穴環(huán)境

作者采集的所有紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪都是生活在溶洞中.不同溶洞大小和形狀不一，距地面深度依山勢而有區(qū)別。從洞口斜下入洞道，洞道一般是與地表河面平行；和一般溶洞相同洞口明亮，入洞后不遠(yuǎn)變暗，再深入是一片漆黑；通常冬暖夏涼，氣溫變化幅度不大。據(jù)在桑植縣及相鄰的石門縣相似條件洞穴測量，深處常年保持在12—16 ℃左右.即使盛夏也不超過20 ℃。蝌蚪生活在流動的陰河中，但不是每個(gè)洞系都有分布，在溶洞群中，只有少數(shù)洞中存在；在有分布的洞中，也只是在該洞系的局部陰河中分布。它們棲息處距洞口遠(yuǎn)近不一，如在吊水眼距洞口 30～40 m，在黑暗地方有深潭；又如在無緣洞內(nèi)蝌蚪棲息在近千米處甚致更遠(yuǎn)的地方，小溪為礫石底、水淺；在陰河中蝌蚪喜棲于溪水較深的水凼中，一般水深在20～30cm左右，水清澈，無色無味。溶洞通風(fēng)良好，常不止一個(gè)洞口，有的還與天坑底相通（如無緣洞、犀牛洞）。洞中曾見到有蝙蝠、螃蟹、蜘蛛等動物。

2.2.2 紅點(diǎn)齒蟾的繁殖資料

日前還沒有見到直接觀察的紅點(diǎn)齒蟾繁殖記錄。根據(jù)作者2008年7月19日在湖南省桑植縣吊水眼采到2號雌體解剖觀察：卵較大、卵巢內(nèi)卵徑為2.3、2.5 mm，呈淡黃色，卵巢內(nèi)卵發(fā)育一致，均未產(chǎn)卵；可以認(rèn)為在年繁殖期內(nèi)是一次性產(chǎn)卵類型；左側(cè)卵巢內(nèi)約有卵40多枚。同時(shí)還有2只雄體（其中1只逃脫1和雌體們呆在一起，解剖觀察該雄性為青年個(gè)體（性腺尚未充分發(fā)育）。依據(jù)以上青況推測桑植縣紅點(diǎn)齒蟾的繁殖期在7月底到8月。

2.3 紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪的生長發(fā)育及和年齡組的劃分

2.3.1 沅陵縣無緣洞蝌蚪標(biāo)本的年齡組特點(diǎn)及劃分

2006年11月初采集紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪11條，明顯可分為2個(gè)年齡組：第1年齡組5條（小的），全開（55.5±8.9） mm （48.6～67.7 mm）、體長（19.6±2.8）mm（18～23.8mm）：它們鰓蓋褶封閉，出水管在左方側(cè)已形成，屬25期蝌蚪（以下蝌蚪分期均依此法劃分），是當(dāng)年的蝌蝌，若8月繁殖則為3月齡左右。按常理，在繁殖期加上受精卵的孵化期后見到的小蝌蚪，才可能是當(dāng)年的蝌蚪。第2年齡組6條（大的），全長（98.1±18.4） mm （71.5～116.5mm）、體長（36.7±7.1） mm （27.5～43.7 mm）。其中有2條后肢芽未出現(xiàn)，還應(yīng)屬25期蝌蚪；另外4條均出現(xiàn)了后肢，在這4條當(dāng)中：37期蝌蚪l條，后肢達(dá)12mm，5趾明顯分離；35、36期蝌蚪各1條；還有1條后肢芽長（L）大于或等于后肢芽直徑（D）的一倍半（L≥1.5D），屬29期蝌蚪，約15個(gè)月齡。由于采集時(shí)間是11月，不可能見到即將完成變態(tài)期蝌蚪，預(yù)計(jì)要在第3年5～7月才能完成變態(tài)。據(jù)費(fèi)梁等2009年記載.在5～7月多次見到將完成變態(tài)個(gè)體。

2.3.2 張家界永定區(qū)巖排尖蝌蚪標(biāo)本的年齡組特點(diǎn)及劃分

1994年4 月 22日夏初采集紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪10條（包括l條殘?bào)w），明顯可分為2個(gè)年齡段。其中屬第2年齡組8條：全長（77.6±7.7） mm （67.1～85.1 mm）、體長（29.5±3.2）mm （23.9～31.4tnm），外鰓被鰓蓋膜掩蓋，出水管形成，尚未出現(xiàn)后肢芽，屬25期蝌蚪（當(dāng)時(shí)繁殖期未到，只可能是去年8月繁殖的蝌蚪。不可能是當(dāng)年繁殖的蝌蚪），約8月齡：第3年齡紕個(gè)體1條，全長111.6 mm、體長41.4 mm、后肢全長4.8 mm.股、脛、跗趾分化，后足出現(xiàn)3趾，屬32期，約20月齡期。未采到即將完成變態(tài)蝌蚪，估計(jì)這批蝌蚪需在6～7月才能長出前肢完成變態(tài)為幼蟾。費(fèi)梁等（2009）報(bào)道：一個(gè)前肢已伸出的變態(tài)者（42期蝌蚪）全長100.5mm、體長40 mm；一個(gè)已具四肢的變態(tài)蝌蚪，室內(nèi)鉰養(yǎng)15 d后，體長34.7 mm，尾僅殘留4 mm（應(yīng)為45或46期即將完成變態(tài)蝌蚪）

2.3.3 桑植縣天平山吊水眼蝌蚪標(biāo)本的年齡組特點(diǎn)及劃分

2008年7 月 19日采集紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪6條，屬第2年齡組，全長（93.4±14.9） mm （67.5～110mm），體長（35.6+4.2） mm （29.5～42 mm），均未出現(xiàn)后肢芽。盡管個(gè)體很大，根據(jù)參考文獻(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)判斷，還是屬于25期蝌蚪，約11個(gè)月齡。采集時(shí)間在7月19日，沒有見到即將登陸的個(gè)體；因繁殖期尚未到，也不可能見到當(dāng)年孵化的蝌蚪。

2.4 湘西北紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪月齡組的綜合、生長曲線和蝌蚪發(fā)育生長特點(diǎn)

2.4.1 蝌蚪的月齡組綜合

將上述不同年度、月份、地點(diǎn)采集的紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪，以繁殖期為受精卵發(fā)育開始日期，以采集日期為月齡點(diǎn)；根據(jù)全長、體長和發(fā)育期，按月齡多少組合成一個(gè)梯隊(duì)，這就像是對該蝌蚪生長發(fā)育的系列觀察，從而得出湘西北紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪的生長發(fā)育簡要?dú)v程表（表1）。

2.4.2 蝌蚪生長曲線

綜合三地紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪各月齡組的全長、體長，從小到大依次排列：以全長、體長的平均值為縱坐標(biāo)，以推算月齡為橫坐標(biāo)，用Excet 2003文擋制成牛長曲線表（圖3）雖然是三地標(biāo)本，但總體上協(xié)調(diào)同步，以月齡組來推測紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪的發(fā)育，從受精卵到蝌蚪完成變態(tài)歷時(shí)22個(gè)月齡左右（即從第1 年 8 月繁殖開始，依次為第1年11月、第2年的4、7月3次采集，代表第1年有1個(gè)月齡組、第2年有3個(gè)月齡組、第3年有2個(gè)月齡組，在第3年6月前后完成變態(tài)登陸）。從圖中可以看出“全長曲線“波動較大，“體長曲線”則較平穩(wěn)。主要是蝌蚪尾長受環(huán)境因子影響較大，而且在變態(tài)時(shí)尾部還作為營養(yǎng)供動物體生長所需，變態(tài)完成時(shí)尾就全萎縮；體長的增長相對穩(wěn)定，全長和體長的生長曲線符合無尾兩柄動物蝌蚪的生長規(guī)律。在研究中深知，洞穴兩棲動物蝌蚪生長研究在實(shí)際操作中必須注意，雖然是隨機(jī)取樣，但一定要在各代表時(shí)期，采到各個(gè)年齡段的標(biāo)本。作者沒采到即將完成變態(tài)期登陸的蝌蚪，費(fèi)梁等多次觀察到即將完成變態(tài)個(gè)體并作了記錄，作者引用這個(gè)記錄，取得完整的結(jié)淪

2.4.3 紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪的生長發(fā)育特點(diǎn)

綜上所述可知，紅點(diǎn)齒蟾的蝌蚪有下列明顯特點(diǎn)：1）個(gè)體特大：a.全長絕對值大，測量29～37期蝌蚪5條，全長（TOL）達(dá)（109.4±8.3） mm （95.6～116.5 mm）：h.蝌蚪全長（TOL）與成體長（SVL）比值大，與采到的成熟雌體體長（SVL）之比為1.52倍，蝌蚪全長明顯大于成體長，而一般蛙和蟾蜍蝌蚪傘長均小于成體長：2）蝌蚪生長發(fā)育期長，受精卯需近2年即在第3年5～7月才能完成變態(tài)、登陸成為小紅點(diǎn)齒蟾；3）第25期蝌蚪發(fā)育期長：據(jù)觀察紅點(diǎn)齒蟾的受精卵在3個(gè)月之內(nèi)已發(fā)育到25期蝌蚪，但25期蝌蚪發(fā)育到26期需經(jīng)過近1年的時(shí)間。因在第2年7月19日吊水眼采到11月齡蝌蚪6條，全長均值93.4 mm，體長均值35.6mm，尚未出現(xiàn)后肢芽.還是屬25期蝌蚪。要到第2年l1月約15個(gè)月齡時(shí)，身體大小從全長49mm左右長到全長（108.8±9.5） mm （95.6～116.5mm），體長從18 mm左右長到（40.6+4.7） mm（33.8～42.7 mm）才出現(xiàn)后肢芽或小后肢（已超過26期.達(dá)29、35、36、37期）?？煞Q之為大生長期，這是紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪生長發(fā)育的另一明顯特點(diǎn)。

3 討論

3.1 紅點(diǎn)齒蟾是一種特殊的洞穴動物

依據(jù)洞穴動物與洞穴的關(guān)系和它們的特化程度的差異，法國學(xué)者Schiner（1854）把洞穴動物分為三類：真洞穴動物（Troglobites）、半洞穴動物（Troglophiles）和客居動物（Trogloxenes）；大多數(shù)學(xué)者沿用這一分法，但也有學(xué)者分為兩類：即真洞穴動物和洞棲動物。紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪生活在黑暗洞穴的陰河中，皮膚透明無色，眼退化較小，生長發(fā)育遲緩，應(yīng)該是真洞穴動物；但成體僅繁殖期來到洞口弱光區(qū)，其他時(shí)間在洞外活動，身體受涮穴黑暗生活影響很少，僅是客居動物或洞柄動物，無尾兩棲動物發(fā)育過程中特具變態(tài)，有獨(dú)立的幼體生活期，幼體向完傘穴居生活方式發(fā)展；而成體在保留洞棲繁殖的特點(diǎn)下，更多地向地表生活方式發(fā)展。這樣可以獲得較豐富的食物和活動空間，有利于物種的生存競爭。無尾兩柄動物的變態(tài)發(fā)育，才使它們有可能獲得此成體和幼體皆相宜的適應(yīng)特點(diǎn)，是一種特殊的洞穴動物。

3.2 紅點(diǎn)齒蟾的蝌蚪適應(yīng)洞穴生活

兩棲動物和其他動物一樣，常將自己的受精卵置于環(huán)境優(yōu)良、食物豐富的適宜地方，為后代的成長、繁衍提供良好的條件。但洞穴深處沒有陽光也沒有綠色植物，有機(jī)物雖可以通過裂隙滲透但量少；在紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪棲息的陰河雖有與地表相聯(lián)系的通道，但是洞深、水清、食物貧乏。為什么大自然給紅點(diǎn)齒蟾選擇洞穴這樣的環(huán)境？在深入調(diào)研中發(fā)現(xiàn)洞穴中食物雖貧乏，但競爭對手少、敵害也很少，是個(gè)安傘的、安靜的環(huán)境。洞穴深處冬暖夏涼，代謝消耗更低，食物雖貧乏，但可以有較長的時(shí)間（蝌蚪生長發(fā)育到完成變態(tài)需近2 年時(shí)間）安全地生長發(fā)育。它們的蝌蚪可以長得相對較大，在變態(tài)時(shí)及變態(tài)后有較強(qiáng)的生存競爭力、獲取更多的生存機(jī)會。據(jù)報(bào)導(dǎo)紅點(diǎn)齒蟾在武陵山區(qū)多處洞穴中有分布，與地表其他齒蟾相比它們數(shù)量較少、分布較廣，這也是生物適者生存的道理。

3.3 紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪從25期發(fā)育到26期需要的時(shí)間較長

根據(jù)2008年7月19日采到的6條，全長（93.4±l 4.9） mm（67.5～110 mm）、體長（35.6±4.2）mm（29.5～42 mm）的蝌蚪（約11月齡），均未出現(xiàn)后肢芽，確實(shí)還是25期蝌蚪。到11月（15月齡）才采到具后肢芽或己發(fā)展成具后肢的蝌蚪（己超過26期）。這是事實(shí)，不是推測。我們常見的兩柄動物如黑斑側(cè)褶蛙（P .nigromaculatus）和中華蟾蜍（B. gar-garizams）從受精卵發(fā)育到變態(tài)成小蚌或小蟾蜍只需約2個(gè)月就能完成。為什么紅點(diǎn)齒蟾的蝌蚪發(fā)育變化需這么長時(shí)間？據(jù)研究其繁殖期、蝌蚪生長和變態(tài)記錄等推算：紅點(diǎn)齒蟾從第1年8月份繁殖，受精卵發(fā)育到蝌蚪，生長發(fā)育要在第3年的5到7月（約22個(gè)月左右）才能完成變態(tài)發(fā)育成小紅點(diǎn)齒蟾，可見蝌蚪整體發(fā)育時(shí)間很長。同時(shí)，時(shí)問并不是平均分配。在鰓蓋褶閉合前和后肢芽出現(xiàn)后，蜊蚪各個(gè)發(fā)育期較快的完成，只有25到26期需時(shí)特長、這是紅點(diǎn)齒蟾蝌蚪發(fā)育生長的特點(diǎn)，與該物種的遺傳特性有關(guān)，也與洞穴?；畹倪m應(yīng)特性有關(guān)。更透徹的解釋還需要更深入的研究，找出這個(gè)物種蝌蚪發(fā)育的特殊規(guī)律的原理才能解決。

3.4 需要很好地研究和保護(hù)珍稀洞穴動物紅點(diǎn)齒蟾

紅點(diǎn)齒蟾是我國特有的珍稀無尾兩柄動物，主要分布在武陵山區(qū)，棲息在溶洞之中。蝌蚪皮膚無色半透明，成體褐色有鮮艷的橘紅圓斑；在生理、生態(tài)、遺傳和動物地理分布方面都有重要研究價(jià)值它們分布在偏遠(yuǎn)山區(qū)人跡罕至的地方，生境狹窄、食物貧乏、數(shù)量稀少，生存極易受到威脅，需要研究以及更好的保護(hù)。危及種群安全的因素有修路、水利建設(shè)以及旅游開發(fā)等。但同前最主要、最現(xiàn)實(shí)的威脅是旅游開發(fā)。在湘西北紅點(diǎn)齒蟾分布區(qū)內(nèi)許多縣都在做溶洞開發(fā)項(xiàng)目，例如張家界的黃龍洞、龍山縣火巖溶洞群（其中之飛虎洞就有紅點(diǎn)齒蟾分布）、桑植縣的九天洞等等就是較為典型的例子。試想每日有數(shù)以千計(jì)的游客擁入該溶洞，且不說人們的傷害，單就這里的空氣污染，溫度和濕度變化，垃圾、塵上和強(qiáng)烈的探照燈光，都可能嚴(yán)重威脅涮內(nèi)珍稀動物的生存。給紅點(diǎn)齒蟾留下一片適于它們生存的生境是人們的責(zé)任，只要給予足夠的重視，問題不是沒有解決的可能。這里溶洞群而積都很大，如黃龍洞有10 5m2（10萬平方米），全長7.5 km，游廊長15 km；火巖溶洞群景區(qū)面積80 km2；九天洞而積約25 xl0 5m2（250萬平方米）（上述而積來自各景點(diǎn)的景區(qū)介紹）。這些溶洞都是由許多涮系和陰河組成，劃出一塊與旅游區(qū)隔離的供它們生存、繁衍的小生境，還是有可能的。事實(shí)上每個(gè)洞區(qū)都不是全部開放的，只是需要調(diào)研選出一塊適宜的洞系（最好是原地保護(hù)），做好隔離設(shè)施，加強(qiáng)管理，就有可能保護(hù)好這些珍稀的洞穴動物。但目前溶洞的開發(fā)項(xiàng)目幾乎無珍稀洞穴動物保護(hù)的設(shè)想，建議在溶洞開發(fā)立項(xiàng)時(shí)就把珍稀洞穴動物保護(hù)列入計(jì)劃，邀請有關(guān)專業(yè)人上參加設(shè)汁、共同研究，為了孫后代留下這些珍貴的動物資源。而專業(yè)人士則需要深入研研，提高自己的業(yè)務(wù)水平，以便將保護(hù)工作做得更好。

紅點(diǎn)齒蟾是中國的特有種，我國兩棲動物學(xué)界老前輩劉承釗、胡淑琴以及費(fèi)梁、葉昌嬡等十分關(guān)注它們，先后從20世紀(jì)50年代到2l世紀(jì)做出許多了杰出工作。我國對洞穴動物的系統(tǒng)研究起步較晚，20世紀(jì)70年代開始發(fā)表笫一個(gè)盲魚新種，但是在最近幾年，仿生態(tài)利用洞穴養(yǎng)殖大鯢已經(jīng)取得不俗成績從洞穴角度研究無尾兩棲動物的生物特性還較少，期盼有更多的學(xué)者對洞穴和洞穴兩柄動物的研究作出更突出的成績。