尤鳳麗 趙曉菊 梁彥濤 曲麗娜 胡敏

摘要 [目的] 從系統(tǒng)進(jìn)化的觀點(diǎn)比較委陵菜屬種間解剖結(jié)構(gòu)的異同，可作為植物分類及分析其系統(tǒng)關(guān)系的重要依據(jù)。[方法]采用傳統(tǒng)石蠟切片法，對(duì)大慶地區(qū)9種委陵菜屬（Potentilla L.）植物莖的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析和比較。[結(jié)果]9種委陵菜莖有直立莖、匍匐莖、直立或斜生莖3種類型；其解剖結(jié)構(gòu)具有相似性，具發(fā)達(dá)的髓和皮層，維管束多枚，呈環(huán)狀排列，維管組織與基本組織（皮層和髓）的比例為19.20%～26.70%。[結(jié)論]9種委陵菜都具有旱生植物特征，但是其抗旱性的發(fā)達(dá)程度不盡相同。該研究為委陵菜屬植物的系統(tǒng)分類及合理開(kāi)發(fā)利用提供更豐富的資料。

關(guān)鍵詞 委陵菜屬；莖；解剖結(jié)構(gòu)；比較研究

中圖分類號(hào) S636.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）16-04960-02

委陵菜屬（Potentilla L.）是薔薇科一年生或多年生草本植物[1]。全球200多種，大多數(shù)分布在北半球溫帶、寒帶及高山地區(qū)。我國(guó)約86 種，全國(guó)各地均有分布，但主產(chǎn)東北、西北和西南。黑龍江省28種9個(gè)變種[1-3]，占我國(guó)種類的32.6%，種類多，種群數(shù)量大，很多種是當(dāng)?shù)刂脖恢械某Ｒ?jiàn)種或建群種，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，在黑土、草甸、高山草甸以及不同鹽漬化程度的草甸均能正常生長(zhǎng)發(fā)育，是退化草地或次生演替地的先鋒物種之一 [4-7] 。該屬中很多種是資源植物，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[5-9]，合理開(kāi)發(fā)利用具有廣闊的應(yīng)用前景。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)委陵菜屬植物進(jìn)行了多方面的研究，但目前對(duì)其全面系統(tǒng)的比較解剖學(xué)研究報(bào)道得很少。該試驗(yàn)以光學(xué)顯微鏡為手段，采用石蠟切片的方法，對(duì)大慶地區(qū)9種委陵菜屬植物的莖進(jìn)行形態(tài)解剖學(xué)研究，以期從系統(tǒng)進(jìn)化的觀點(diǎn)比較其結(jié)構(gòu)的異同，為進(jìn)一步研究委陵菜屬植物及合理開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 于2009年7月分別從不同地點(diǎn)采集植物標(biāo)本、新鮮植物。鵝絨委陵菜（P.anserina L.）、蔓委陵菜（P.flagellaris Willd ex Schlecht.）采自大慶市區(qū)，蒿葉委陵菜（P.tanacetifolia Willd ex Schlecht.）、伏委陵菜（P.paradoxa Nutt.）、光叉委陵菜（P.bifurca var.glabrata Lehm.）采自大慶師范學(xué)院校園內(nèi)，翻白委陵菜（P.discolor Bunge.）、委陵菜（P.chinensis Ser.）、輪葉委陵菜（P.verticillaris Steph ex Willd.）、白葉委陵菜（P.leucophylla Pall.）采自大慶草原。它們均為野生草本植物[1-3]。采集的植物標(biāo)本存放于大慶師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室。

1.2 方法 分別取植物的幼莖和老莖，F(xiàn)AA固定液固定，常規(guī)酒精系列脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，切片厚度為8～10 μm，番紅—固綠對(duì)染，中性樹(shù)膠封片[10]，永久裝片置于數(shù)碼生物顯微鏡（Motic BA300）下觀察，測(cè)微，并且拍照。所得數(shù)據(jù)為10個(gè)視野的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 委陵菜屬植物莖的形態(tài)特征 9種委陵菜均屬多年生草本植物。在2009年6～9月生長(zhǎng)旺盛期間對(duì)莖的形態(tài)特征包括株高、分枝、類型等進(jìn)行觀察、測(cè)量，取平均數(shù)，其結(jié)果見(jiàn)表1。

2.2 委陵菜屬植物莖的解剖結(jié)構(gòu) 由圖1可知，9種委陵菜莖的基本結(jié)構(gòu)非常相似，橫切面呈圓形或橢圓形，均由表皮、皮層和維管柱構(gòu)成，維管柱結(jié)構(gòu)相同，由維管束、髓和髓射線組成。初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)差異不大，只是初生結(jié)構(gòu)髓射線較明顯，維管束多枚呈束排列成圓環(huán)狀，次生結(jié)構(gòu)髓射線不明顯，維管束緊密呈環(huán)狀排列。

維管柱在皮層以內(nèi)由維管束、髓和髓射線組成。髓位于莖結(jié)構(gòu)的中心，占絕大部分，由薄壁細(xì)胞組成，厚度823.44～1 625.28 μm。維管束中導(dǎo)管內(nèi)徑14.27～20.16 μm，維管束厚度（長(zhǎng)度）在243.85～461.03 μm之間。維管組織與基本組織（皮層和髓）的比率在19.20%～26.70%之間。在維管束之間，有髓射線，髓射線細(xì)胞單列。

3 結(jié)論與討論

3.1 委陵菜屬植物莖的形態(tài)特征 對(duì)9種委陵菜屬植物莖形態(tài)特征的觀察結(jié)果表明，莖有匍匐莖、斜生莖、直立莖3種類型。其中，鵝絨委陵菜和蔓委陵菜的莖為匍匐型；輪葉委陵菜和白葉委陵菜的莖為直立莖；伏委陵菜、翻白委陵菜、光叉委陵菜、委陵菜和蒿葉委陵菜的莖為斜生或直立莖。這些特征是植物分類的基礎(chǔ)，也是植物分類的重要依據(jù)。

9種委陵菜均屬于多年生草本植物，植株矮小。植株最高的是委陵菜（44.3 cm），植株最矮的是光叉委陵菜（8.9 cm）。這種形態(tài)有利于植物體從地表獲得較多的熱量，有利于增溫保濕、減少蒸發(fā)、多貯水分[11]。這是植物適應(yīng)寒冷、干旱而發(fā)育進(jìn)化形成的一種生活類型[11-12]。由此證明，委陵菜是一種抗逆性較好的地被植物材料，合理開(kāi)發(fā)利用具有廣闊的應(yīng)用前景。

3.2 委陵菜屬植物莖的解剖結(jié)構(gòu) 通過(guò)對(duì)9種委陵菜莖的解剖結(jié)構(gòu)分析表明，無(wú)論是老莖還是幼莖，9種委陵菜莖的基本結(jié)構(gòu)具有相似性，橫切面呈圓形或橢圓形，均由表皮、皮層及維管柱構(gòu)成，維管柱結(jié)構(gòu)相同，由維管束、髓和髓射線組成，說(shuō)明這是一類親緣關(guān)系相近的自然群[12-13]。

它們的顯著特征都具有較發(fā)達(dá)的髓部、皮層組織。髓最厚的是委陵菜（1 625.28 μm），最薄的是輪葉委陵菜（823.44 μm）；皮層最厚的是鵝絨委陵菜（381.04 μm），最薄的是翻白委陵菜（214.58 μm）；維管束最長(zhǎng)（厚）的是蒿葉委陵菜（461.03 μm），最短（薄）的是光叉委陵菜（243.85 μm）。維管組織與基本組織（皮層和髓）的比率大小對(duì)植物生態(tài)習(xí)性有一定影響。9種委陵菜維管組織與基本組織（皮層和髓）的比率相對(duì)較小，其中光叉委陵菜19.20%，委陵菜20.10%，鵝絨委陵菜20.60%，蒿葉委陵菜21.30%，白葉委陵菜21.70%，翻白委陵菜22.40%，蔓委陵菜22.90%，伏委陵菜26.60%，輪葉委陵菜26.70%。這屬于一種旱生結(jié)構(gòu)[14]，厚的基本組織有利于貯藏水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。這對(duì)于提高植物的抗寒性和抗旱性有積極的意義。

由此可知，在整體結(jié)構(gòu)中基本組織所占比例越大，其抗旱性和抗寒性就越大，維管組織與基本組織的比率越小，其抗旱性和抗寒性就越強(qiáng)[12-15]。其中，委陵菜和輪葉委陵菜最強(qiáng)，其次是伏委陵菜、蒿葉委陵菜、蔓委陵菜、翻白委陵菜、鵝絨委陵菜，光叉委陵菜和白葉委陵菜最弱。

3.3 晶體對(duì)環(huán)境的適應(yīng) 莖皮層細(xì)胞有少量簇狀晶體分布，其中以翻白委陵菜的莖中最明顯。細(xì)胞中的晶體可以改變細(xì)胞滲透壓，提高吸水和持水力，以適應(yīng)缺水環(huán)境。植物體內(nèi)的晶體還可以聚積體內(nèi)過(guò)多的鹽分以免引起毒害[16]。這些含晶細(xì)胞對(duì)適應(yīng)干旱或鹽堿地區(qū)生境可能有積極意義。

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責(zé)任編輯 劉月娟 責(zé)任校對(duì) 李巖