范洪文

摘要 紫花苜蓿（Medicago sative L）因其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高被廣泛栽培，然而在我國(guó)種植以培肥地力兼顧飼草生產(chǎn)為目的，主要種植在沒(méi)有灌溉條件的瘠薄地、鹽堿地上。因此，培育出抗逆性強(qiáng)的紫花苜蓿品種，對(duì)于發(fā)展我國(guó)畜牧產(chǎn)業(yè)具有重大意義。在此就紫花苜?？鼓嫘栽u(píng)價(jià)方面進(jìn)行綜述，主要就紫花苜蓿的抗旱性、抗寒性、抗鹽堿性、耐熱性的評(píng)價(jià)方法以及目前的研究進(jìn)展和未來(lái)研究的重點(diǎn)展開討論，為今后紫花苜蓿的育種和栽培提供理論的依據(jù)。

關(guān)鍵詞 紫花苜蓿；抗旱性；抗寒性；抗鹽性；耐熱性

中圖分類號(hào) S541+.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）16-05054-02

紫花苜蓿（Medicago sative L）作為多年生豆科牧草，素有“牧草之王”的美稱，根系發(fā)達(dá)，主根粗大，有較強(qiáng)的抗旱、抗寒和再生能力。喜溫涼、半干旱的氣候，生長(zhǎng)最適宜的溫度為25 ℃左右。對(duì)土壤要求不嚴(yán)，除重黏土、沼澤濕地、強(qiáng)酸強(qiáng)堿地外，其他土壤均可生長(zhǎng)，是我國(guó)人工種植面積最大的豆科牧草[1]。由于在我國(guó)受重農(nóng)輕牧思想的影響，紫花苜蓿的種植主要在沒(méi)有灌溉條件的瘠薄地、鹽堿地等不適合種植主要作物的自然條件下，因此培育出抗逆性較強(qiáng)的紫花苜蓿品種，對(duì)于推動(dòng)我國(guó)畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。現(xiàn)有的文獻(xiàn)主要研究了不同栽培方式下，紫花苜蓿的抗逆生理響應(yīng)機(jī)制。筆者從紫花苜蓿的抗逆性評(píng)價(jià)指標(biāo)和方法以及研究進(jìn)展等角度綜述了紫花苜蓿抗旱性、抗寒性、抗鹽堿性、耐熱性，以期為今后紫花苜蓿在抗逆性的研究中提供理論支持。

1 抗旱性評(píng)價(jià)

干旱脅迫下紫花苜蓿的適應(yīng)性較強(qiáng)，能通過(guò)自身的生理代謝、發(fā)育和形態(tài)建造等方面來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。有關(guān)苜蓿抗旱性研究一直以來(lái)都是學(xué)科研究的熱點(diǎn)之一，研究領(lǐng)域也發(fā)展到生理、生化、分子生物學(xué)等更深入的領(lǐng)域，并取得了很多有價(jià)值的研究成果。我國(guó)近10年來(lái)對(duì)植物的抗旱研究主要集中在水分虧缺環(huán)境條件下植物對(duì)水分虧缺危害的形態(tài)觀察[2-5]；從生理角度研究植物對(duì)水分虧缺環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng)[6-10]；生產(chǎn)性能的研究[11-13]。我國(guó)對(duì)紫花苜?？购涤N的研究大多還停留在輪回選擇法上，但對(duì)利用其他方法來(lái)提高紫花苜蓿的抗旱性也做了很多新嘗試，特別是分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，為抗旱性的遺傳研究提供了有利工具，這也為今后充分開展紫花苜蓿抗旱性研究提供了更大便利，紫花苜蓿適應(yīng)和抵御干旱脅迫的機(jī)制也將逐漸被人們所認(rèn)識(shí)并加以利用。

紫花苜蓿是一種優(yōu)良的豆科牧草，其主要價(jià)值一般是在成熟時(shí)期，所以從幼苗的抗旱性起，然后聯(lián)系到成熟紫花苜蓿的抗旱性以及產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等方面，綜合幼苗與成熟2個(gè)階段、抗性與營(yíng)養(yǎng)、產(chǎn)量等多個(gè)方面共同研究，這會(huì)使得紫花苜?？购敌缘难芯扛佑幸饬x[14]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外的專家針對(duì)苜蓿的幼苗的抗旱性研究較多，而且也能確保苜蓿從種子經(jīng)歷幼苗順利的成長(zhǎng)到成熟，但苜蓿幼苗期的抗旱性和成熟期的抗旱性是否一致還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。另外，紫花苜蓿的抗旱性是一個(gè)受多因素控制的性狀，評(píng)價(jià)其抗旱性不但需要適當(dāng)?shù)闹笜?biāo)，還需要在此基礎(chǔ)上建立科學(xué)的數(shù)量化體系。目前公認(rèn)的評(píng)定方法主要有直接比較法、總抗旱性評(píng)價(jià)法、隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)法、層次分析法（AHP）、主成分分析法和灰色關(guān)聯(lián)度模型評(píng)價(jià)法。但常用的評(píng)價(jià)方法還是主要以田間指標(biāo)結(jié)合若干生理生化指標(biāo)對(duì)紫花苜蓿的抗旱性做出評(píng)價(jià)[14]。

2 抗寒性評(píng)價(jià)

紫花苜蓿為多年生豆科牧草，我國(guó)北方冬季寒冷漫長(zhǎng)，紫花苜蓿普遍存在越冬率低、容易發(fā)生凍害和死亡的現(xiàn)象。紫花苜蓿越冬死亡是寒冷地區(qū)苜蓿生產(chǎn)面臨的主要問(wèn)題[15]。因此，有關(guān)紫花苜?？购缘难芯恳恢倍际菬狳c(diǎn)。我國(guó)近10年來(lái)對(duì)紫花苜蓿的抗寒性研究主要有以下幾個(gè)方面：①紫花苜蓿的形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗寒性關(guān)系[16-20]；②低溫下紫花苜蓿植株生理及生化上的適應(yīng)性變化，主要指標(biāo)有可溶性蛋白質(zhì)，保護(hù)酶活力和抗氧化物[21-23]；③秋眠性與抗寒性的關(guān)系[24]。有學(xué)者認(rèn)為秋眠性與抗寒性之間不存在因果關(guān)系，這2個(gè)性狀之間之所以密切關(guān)聯(lián)很可能與不同類型苜蓿的起源有關(guān)。秋眠性與抗寒性可以分離，有可能培育出既有旺盛的秋季生長(zhǎng)（非秋眠性）、又有較強(qiáng)抗寒性（持久性）的苜蓿品種[25]?？购耘c秋眠性的關(guān)系仍是今后研究的重點(diǎn)之一。

紫花苜?？购N主要依靠傳統(tǒng)的育種方法，但由于周期長(zhǎng)、效果差且工作繁瑣，不適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的需求[26]。最近10年來(lái)，基因工程手段培育抗寒新品種是一個(gè)新的有效手段，有賴于此，紫花苜蓿適應(yīng)低溫脅迫的機(jī)理也越來(lái)越清楚。但到目前為止，在紫花苜?？购缘难芯恐腥杂泻芏鄼C(jī)理尚不清楚，還未形成一個(gè)快速、簡(jiǎn)潔、準(zhǔn)確的抗寒性指標(biāo)評(píng)價(jià)體系。如有關(guān)紫花苜蓿的根系與抗寒性、秋眠性與紫花苜?？购灾g的機(jī)理還未十分清楚。

3 抗鹽性評(píng)價(jià)

紫花苜蓿作為重要的優(yōu)良豆科牧草，對(duì)畜牧業(yè)的發(fā)展以及生態(tài)環(huán)境的改善起著重要作用，但中度耐鹽的能力限制了紫花苜蓿的種植范圍。因此選育耐鹽性強(qiáng)的紫花苜蓿新品種是育種學(xué)家們急需解決的問(wèn)題。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，基因工程技術(shù)便成為全世界育種學(xué)家們熱衷的育種方法[27]。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)紫花苜蓿耐鹽性的研究主要集中在耐鹽品種的雜交選育[28]、耐鹽性生理[29]、耐鹽相關(guān)基因特性分析以及耐鹽品種的基因工程選育。選育紫花苜蓿耐鹽品種既能提高鹽堿地的利用、擴(kuò)大紫花苜蓿種植面積、提高牧草供應(yīng)量、促進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展，又可以改良土壤、保護(hù)生態(tài)環(huán)境。另外，許多參與調(diào)節(jié)離子平衡、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶、轉(zhuǎn)錄因子等方面的鹽誘導(dǎo)相關(guān)基因已從紫花苜蓿中獲得克隆，且這些基因與耐鹽相關(guān)的功能特性也得到充分確認(rèn)。另外，由于植物的耐鹽性是一個(gè)受多基因控制的數(shù)量性狀[30]，而目前的研究報(bào)道僅涉及單基因的轉(zhuǎn)化，這可能是限制基因工程耐鹽育種發(fā)展的原因之一。再者，目前的研究報(bào)道均是在轉(zhuǎn)基因品系（種）的生長(zhǎng)早期發(fā)芽期和（或）幼苗期進(jìn)行的耐鹽性評(píng)析，而其耐鹽性是否可以維持并穩(wěn)定遺傳尚有待證實(shí)，且某個(gè)發(fā)育階段的耐鹽性尚不能代表植物的耐鹽性[31]。總之，紫花苜蓿的耐鹽性研究是個(gè)復(fù)雜的課題，它受耐鹽相關(guān)代謝途徑以及其他多種代謝途徑綜合調(diào)控的影響。目前，人們對(duì)紫花苜蓿的耐鹽相關(guān)代謝途徑和受那些基因控制等問(wèn)題仍不完全清楚，這正是限制獲得耐鹽性強(qiáng)的品種主要障礙。因此，全面研究并了解紫花苜蓿的耐鹽相關(guān)代謝途徑以及耐鹽相關(guān)基因和其表達(dá)模式是紫花苜蓿耐鹽分子育種的前提條件。要獲得耐鹽性強(qiáng)的品種，還需要全面地研究和了解紫花苜蓿的耐鹽機(jī)制，在此基礎(chǔ)上，培育出具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的耐鹽新品種，為畜牧業(yè)的發(fā)展做出貢獻(xiàn)[32]。

4 耐熱性評(píng)價(jià)

紫花苜蓿喜溫涼半干旱氣候，生長(zhǎng)適宜溫度為21～25 ℃，而12 ℃則是最適宜根生長(zhǎng)的土壤溫度，紫花苜?？梢栽诎滋炱骄?0～35 ℃的高溫下生長(zhǎng)，但再生過(guò)程對(duì)高溫卻極為敏感，在夏季最高溫度超過(guò)30 ℃的地區(qū)，容易導(dǎo)致苜蓿死亡減產(chǎn)。隨著全球變暖，溫室效應(yīng)增加，我國(guó)夏季高溫天氣將更加頻繁，許多植物均受到了高溫的脅迫作用，而高溫對(duì)于紫花苜蓿生產(chǎn)的危害也愈加突出，因此對(duì)紫花苜蓿進(jìn)行耐熱性機(jī)制的研究并采用相應(yīng)的方法提高苜蓿的耐熱性顯然非常必要。

目前對(duì)紫花苜蓿熱脅迫反應(yīng)及抗熱性鑒定研究集中于高溫對(duì)苜蓿病蟲害危害的影響以及對(duì)種子萌發(fā)、產(chǎn)量質(zhì)量方面的影響、不同品種紫花苜蓿耐熱性比較等方面。未來(lái)對(duì)于其抗熱機(jī)制的研究應(yīng)主要集中在耐熱機(jī)制的探討，并在遺傳和育種水平上運(yùn)用分子生物學(xué)的手段提高耐熱性，并能夠進(jìn)一步改善紫花苜蓿的品質(zhì)，提高其產(chǎn)量，為現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展提供綠色安全的飼料資源[33]。

5 小結(jié)

綜上所述，苜蓿產(chǎn)業(yè)在未來(lái)的畜牧業(yè)中要發(fā)揮更加重要的作用，就要徹底弄清楚紫花苜蓿的各種抗逆性反應(yīng)機(jī)理，就要從生產(chǎn)實(shí)際出發(fā)，對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)科學(xué)的研究，找出相應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，探索出正確、可靠且快速的抗逆性鑒定方法，為適合我國(guó)氣候的紫花苜蓿新品種的培育工作提供先決條件。

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責(zé)任編輯 黃小燕 責(zé)任校對(duì) 況玲玲